Филоценогенетическая классификация растительности северных лесостепей Средней Сибири

Введение. На древность северных лесостепей Средней Сибири (Канской, Красноярской, Ачинской) указывает преобладание в их современном составе лесостепных видов обширных ареалов (палеарктического, североазиатского) и южносибирских эндемов. Общий характер флорогенеза автохтонно-миграционный. Ортоселекционная флора лесостепей сформировалась под влиянием прогрессирующего похолодания и усиления континентальности климата, при значительном влиянии миграционных процессов в периоды экстремальных условий конца плиоцена и плейстоцена. Однако ортоселекционные процессы на базе автохтонного ядра при преимущественном действии процесса филоценогенезиса [1, 2] были не столь велики. Преобладающее значение в становлении современных флороценотипов лесостепей играли миграции видов при преимущественном действии процесса селектоценогенезиса, в результате чего возникли качественно новые, современные образования растительного покрова.

Характер миграций в голоцене Средней Сибири был преимущественно вертикальным и меридиональным [3], в меньшей степени горизонтальным (широтным), что привело к несогласованности зональности на некоторых участках внутриконтинентальных котловин Средней Сибири. Так, Красноярская лесостепь, находясь по климату в подзоне северной лесостепи, по растительному покрову является южной лесостепью [4], что наблюдается отчасти и в некоторых районах Канской лесостепи. Такая несогласованность объясняется большей мобильностью климата по сравнению с растительностью [5, 6]. В данном случае мы имеем прямое доказательство современного ухудшения климата в Красноярской лесостепи, тогда как осеверения растительности еще не произошло, при этом в Канской лесостепи процесс осеверения растительности зашел глубже – имеются лишь анклавы южной лесостепи в центре и по ее окраинам.

При преимущественном действии селектоценогенеза во внутриконтинентальных территориях Прие-нисейской Сибири продолжались, хотя и в меньшей степени, процессы филоценогенеза, что приводило, отчасти в плейстоцене и голоцене, к образованию неоэндемиков на основе мигрантов [7, 8]. Таким образом, флорогенез теснейшим образом был сопряжен и с филогенезом, и с филоценогенезом, что привело в процессе исторического развития северных лесостепей, в течение определенного значительного времени, к формированию современных флороценотипов, значительно отличающихся друг от друга в разнообразном растительном покрове среднесибирских лесостепей. Поскольку эти процессы, с одной стороны, паралелль-ны, а с другой – взаимопроникающие, то изучение и анализ распределения видов флоры северных лесостепей по высшим синтаксонам растительности дает возможность проследить генезис флоры на данной территории в эколого-историческом аспекте.

Результаты исследований и их обсуждение. Согласно филоценогенетической классификации Р.В. Камелина [9], на территории северных лесостепей выделено 3 класса и 8 групп типов растительности, включающих 16 флороценотипов (табл.).

Распределение видов флоры северных лесостепей Средней Сибири по флороценотипам

Таким образом, в северных лесостепях Средней Сибири господствует бореальная растительность (1066 видов, 77% всех видов), что соответствует положению исследуемой флоры в Бореальном подцарстве Голарктики. Почти половина всех видов бореального класса формирует группу криогумидных типов (660 видов, 47,7%), что указывает на экологические условия формирования и обитания основных широко распро- страненных флороценотипов растительного покрова лесостепей более позднего происхождения. Большинство флороценотипов этой группы возникло со второй половины или конца неогена и формировалось в течение плейстоцена. Среди них отмечено преобладание элементов лугового (250 видов, 18,1%) флороцено-типа и белолесья (216 видов, 15,6 %). Луга как тип растительности, по мнению Р.В. Камелина [9], возникли политопно и полихронно с миоцена по голоцен в разных регионах на основе тургайских и бореальных лесных сообществ. Луговой флороценотип представлен на территории северных лесостепей разнообразными формациями настоящих пойменных и суходольных лугов, остепненных и заболоченных долинных лугов, мезо- и гигрогалофитных, остепненных и лесных суходольных лугов [10].

Белолесье формировалось параллельно с развитием пратаежных ценозов и боров [9]. Впервые белолесные ценозы обособились, видимо, в третичное время как преимущественно гидрофильные пойменные, которые достаточно быстро распространились к северу, дав начало множеству более криофильных ценотипов. На территории среднесибирских лесостепей подтип гигромезофильных пойменных лесов представлен полидоминантными формациями Урало-Сибирской и Алтае-Джунгарской фратрий, подтипы «колко-вое белолесье» и «осиновые леса» приурочены главным образом к Ачинской лесостепи и представлены ценозами преимущественно Урало-Сибирской фратрии растительных формаций. Редко отмечены на территории лесостепей ценозы высокогорных формаций Betula humilis , Salix kochiana , составляющих подтип «ерники», очевидно, реликтовый, сохранившийся здесь с ледникового времени, так же как и отдельные представители мезофильных горных травников с участием видов Alchemilla cyrtopleura, A. sibirica, A. bungei, Po-tentilla asiatica, Bistorta vivipara и др. или альпийских травяных ковров ( Primula algida, Minuartia uralensis, Erig-eron eriocalyx, Claytonia joanneana, Lloydia serotina ), спустившихся по долинам рек до лесостепей.

Второй по значимости в составе северных лесостепей является группа криосемигумидных типов растительности (218 видов, 15,8%), в которой доминируют лугостепи (166 видов, 12%). Их возникновение связывается с развитием боров и колкового белолесья на посттургайской и бореально-ангаридской основе, начиная с середины плиоцена и в плейстоцене [9]. На территории лесостепей Средней Сибири данный флороценотип включает полидоминантные формации, преимущественно из ксеромезофитных рыхлодерно-винных и короткокорневищных злаков и богатого разнотравья Урало-Сибирской с участием Алтае-Джунгарской фратрий растительных формаций. Второй флороценотип в этой группе – боровой, гораздо меньше по численности (52 вида, 3,8%), возникший на базе флор «тургайского типа» с миоцена по плейстоцен [9, 11]. Встречается в лесостепях главным образом ближе к периферии, включает формации Pinus syl-vestris , реже – Larix sibirica, как правило, травяные, реже подтаежные моховые Урало-Сибирской фратрии.

В группе семиаридных типов растительности выделен степной флороценотип (160 видов, 11,6%), который возник в неоген-плейстоцене на смешанной древнесредиземноморской и древнебореальной основе. Имея гетерогенный характер вследствие развития в разных фратриях, представлен рядом подтипов – кустарниковых, настоящих, сибирско-монгольских полидоминантных мелкодерновинных и каменистых степей. Представители песчаных степей встречаются на территории очень редко, некоторые единично ( Stipa dasy-phylla, Festuca beckeri, Koeleria glauca, Agropyron cristatum ), указывая на произошедшую редукцию боров, после которых формировались подобные постборовые песчаные степи.

О продолжающемся флороценогенезисе свидетельствует присутствие эндемичных элементов голоценового возраста ( Adenophora gmelinii subsp. subjenisseensis, Eritrichium jenisseensis, Leymus chakassicus) и синантропной группы, формирующейся уже под влиянием хозяйственной деятельности, являющейся самой многочисленной среди азональной растительности – 140 видов (55%). Немногочисленной по численности здесь является группа петрофильной растительности, содержащая своебразные ценоэлементы разных флороценотипов – ксеролитофитона ( Sedum hybridum, Stevenia incarnata, Allium clathratum, Woodsia ilvensis ), ксерохазмофитона ( Dracocephalum peregrinum ), ксеропетрофитона ( Gypsophila patrinii, Orostachys spinosa, Onosma gmelinii, Youngia tenuifolia ), мезолитофитона ( Asplenium ruta-muraria, Polypodium sibiricum, Noccaea cochleariformis ), криопетрофитона ( Minuartia uralensis ). В наличии такого широкого спектра видов каменистых субстратов проявляется влияние более южных центральноазиатских флор.

Отличительной чертой флоры северных лесостепей является наличие разновозрастных реликтовых типов, позволяющих судить о древней основе растительного покрова северных лесостепей Средней Сибири (туссоки и галофитон).

Выводы

Современные флороценотипы лесостепей не представлены флорогенетически едиными группами видов. Дошедшие до нашего времени растительные группировки представлены сложным комплексом видов, сложившимся в результате наложения в разные фазы истории различных по происхождению флорогенетических элементов, имеющих различные центры происхождения – гумидные, аридные и аркто-альпийские [12]. Общие тенденции в генезисе флоры северных лесостепей Средней Сибири отражены в географическом спектре [13], в соответствии с которым развитие растительного покрова северных лесостепей Средней Сибири связано, главным образом, с группами гумидных, в меньшей степени – аркто-альпийских центров Бореального подцарства и с группами аридных центров Древнесредиземноморского подцарства.

В группе криогумидных флороценотипов преобладают геоэлементы бореальной группы (62%), в которой наибольшее участие принимает евросибирский (37%). Совместно с сибирским они преобладают в составе лугов и белолесья. Циркумбореальный и сибирский геоэлементы имеют в этой группе примерно одинаковый процент участия – 13 и 11%. Восточноазиатские и древнесредиземноморские виды имеют незначительный вес – 5,6 и 6,2% соответственно.

В группе криосемигумидных флороценотипов распределение между геоэлементами сходно с предыдущей группой – более половины составляют представители бореальной группы (55,3%), восточноазиатские и древнесредиземноморские элементы имеют значительно меньший процент участия (12,9 и 18% соответственно), но по сравнению с криогумидными флороценотипами их доля повышается в 2,3 –2,9 раза.

В группе семиаридных флороценотипов соотношение бореальных и древнесредиземноморских геоэлементов более выравнено (45,3 и 37%), тогда как вес восточноазиатских видов падает (10%).

Соотношение в пользу древнесредиземноморских элементов изменяется лишь в группе аридных флороценотипов – 42,2 против 37,5% элементов бореальной группы, доля восточноазиатских элементов здесь самая низкая (3,1%).