Морфологические особенности рыжих полевок на разных фазах популяционного цикла

Общее количество исследованных животных составило 524 особи (из них 104 – перезимовавшие, 420 – сеголетки в возрасте от 1,5 мес.). Среди сеголеток выделяли три возрастных группы: 1,5-; 2- и 3–4-месячные. Перезимовавшие особи были представлены одним возрастным классом. Понятия “плотность” и “численность” использованы в работе в широком смысле – как синонимы обилия. Понятия “значимо”, “достоверно” также использовали как синонимы. Характер межфазовой изменчивости изучаемых признаков исследовали с помощью ковариационного анализа (ANCOVA) из раздела «общие модели регрессии» (GRM). Иерархический анализ (год, вложенный в фазу цикла) использовали, чтобы выяснить, насколько устойчивы межфазовые различия в разные годы. При обработке материала был использован пакет программ Statistica 6.

Результаты и обсуждение. Использование ковариационного анализа показало, что масса тела рыжих полевок наибольшая в фазе роста плотности популяции (20,3±0,21 г), промежуточная на ее пике (19,5±0,13 г) и наименьшая на ее спаде (18,6±0,20 г). Значимо положительное влияние ковариат «возраст» (b=0,5±0,03) и «по-ловозрелость» (b=0,4±0,03, p<0,001), но не «пола» (p>0,95). Использование иерархического вложенного плана анализа показало достоверность как межфазовых (p<0,02), так и межгодовых (p<0,01) различий.

Межфазовые различия длины тела недостоверны (p>0,10), при значимом влиянии ковариат «возраст» (b=0,5±0,03) и «участие в размножении» (b=0,5±0,03), но не «пол» (p>0,55, ANCOVA-GRM). Среднее значение на спаде численности равно 93,0±0,39 мм, на ее подъеме – 93,4±0,43, на ее пике – 94,0±0,26 мм. Анализ вложенного плана показал, что межфазовые различия отсутствуют (p>0,21), а межгодовые выражены хорошо (p<0,01).

Кондилобазальная длина черепа в годы подъемов (22,8±0,06 мм) и пиков (22,8±0,04 мм) плотности сходная (p>0,27) и больше, чем в годы спадов (22,4±0,05 мм, p<0,001). Для этого признака положительное влияние ковариат «масса тела» (b=0,2±0,05) и «длина тела» значимо (b=0,5±0,0, p<0,001), в отличие от «участия в размножении» и «пола» (p>0,30). Возраст использовали как межгрупповой фактор, его влияние значимо (p<0,001). Размер черепа монотонно возрастает с возрастом при усреднении по фазам цикла. Однако есть возрастные особенности в его фазовой динамике (p<0,03). У полуторамесячных полевок динамика размера черепа подобна той, что наблюдается при усреднении по возрастам: в депрессию численности значения ниже, чем в другие периоды (p<0,001). У животных в возрасте 2–4 месяца кондилобазальная длина возрастает от одной фазы к другой по мере роста популяционной плотности (p<0,05). У перезимовавших особей межфазовые различия не выражены (p>0,13). Для этого признака межгодовые различия так же хорошо выражены (p<0,001), как межфазовые.

Меньшей величиной межглазничной ширины выделяются полевки с такой фазой цикла, как подъем (3,83±0,011 мм, p<0,001), по сравнению с другими периодами (3,87±0,012 мм в фазе спада, 3,89±0,007 мм в фазе пика). Значимо отрицательное влияние ковариаты «возраст» (b=-0,4±0,07) и положительное – ковариаты «общий размер черепа» (b=0,5±0,07, p<0,001). Пол использовали в качестве межгруппового фактора в этом ковариационном комплексе, в среднем по фазам его влияние незначимо (p>0,13). Установлено, что характер межфазовых различий рассматриваемого признака в значительной степени определяется его изменениями у самок. Уменьшение признака в годы подъемов у самок (3,81±0,018 мм) значимо по сравнению как с годами депрессий (3,87±0,017 мм, p<0,01), так и с годами пиков (3,88±0,010 мм, p<0,001). У самцов в пиковые годы значение признака наибольшее (3,89±0,009 мм, p<0,01) по сравнению с другими периодами (3,86±0,015 мм на спаде цикла, 3,86±0,014 мм на его подъеме). Половые различия в величине признака выражены (p<0,03) только при средней плотности популяции. Введение фактора «половозрелость» в этот комплекс в качестве ковариаты не показало его влияния (p>0,06). Индекс этого промера черепа меняется подобным же образом. По результатам иерархического анализа уровень межгодовой изменчивости признака и его индекса в периоды спадов превышает уровень межфазовых различий (для года p<0,02, для фазы с тремя градациями p>0,08). Зато в периоды подъемов и пиков цикла межфазовые различия (p<0,01) выражены сильнее межгодовых (p>0,28).

С помощью ковариационного анализа установлено, что для высоты мозговой капсулы достоверно влияние «общий размер черепа» (b=0,4±0,07, p<0,001), но нет влияния фактора «участие в размножении» (p>0,72). Возраст (перезимовавшие и сеголетки) и пол использовали как межгрупповые факторы. Наряду с фазовозависимыми изменениями (p=0,001) получили различия в величине признака у самцов и самок (p<0,01). Значения высоты мозговой капсулы в период популяционных пиков (7,28±0,016 мм) больше, чем на подъеме (7,20±0,031 мм) и спаде численности (7,18±0,028 мм), а у самцов (7,26±0,020 мм) выше, чем у самок (7,19±0,023 мм). В среднем по возрастам у самцов значение признака больше, чем у самок при высокой (p<0,001) и низкой (p<0,02) плотности популяции, но половые различия незначимы при среднем уровне популяционного обилия (p>0,25). Взаимодействие факторов «пол» и «фаза» достоверно (p<0,02). Иначе в среднем по возрастам межфазовые различия по-разному выражены у самцов и самок. У самок на спаде цикла (7,12±0,038 мм) значения признака ниже, чем в другие периоды, вместе взятые (7,22±0,024 мм, p<0,03), а у самцов на пике численности (7,35±0,020 мм) они больше, чем в другие периоды (7,21±0,032, p<0,02). У перезимовавших животных различия между полами в фазово-зависимых эффектах подобны этим различиям в среднем по возрастам. А у сеголеток значения у самцов несколько выше, чем у самок, в течение всех фаз цикла (p<0,03). Тройное взаимодействие факторов значимо (p<0,03). Индекс этого промера меняется аналогичным образом. Анализ вложенного плана показал, что для высоты мозговой капсулы и ее индекса межгодовые и межфазовые различия значимы (p<0,01).

Для высоты в области барабанных камер с помощью ковариационного анализа выявлено значимое влияние ковариат «общий размер черепа» и «возраст» (p<0,01). Влияние кондилобазальной длины положительное (b=0,1±0,02), а возраста - отрицательное (b=-0,1±0,04). Независимую переменную «пол» использовали в качестве межгруппового фактора. Установлено, что величина промера у самцов (9,27±0,014 мм) выше (p<0,02), чем у самок (9,21±0,017 мм), при усреднении по фазам цикла. При усреднении по полу значение признака в пиковые годы (9,32±0,013 мм) больше, чем в годы подъемов (9,16±0,021 мм), в годы спадов значение промежуточное (9,24±0,022 мм, p<0,02). Половые различия не выражены на популяционном подъеме (самцы - 9,17±0,025 мм, самки - 9,16±0,033 мм). Но они выражены на пике численности (самцы - 9,36±0,018 мм, самки - 9,28±0,019 мм) и в ее депрессию (самцы - 9,27±0,028 мм, самки - 9,20±0,033 мм). Половые особенности фазовой изменчивости проявляются в том, что значение признака у самцов при средней плотности популяции меньше, чем в другие периоды (p<0,001), а у самок - больше на популяционном пике, чем в другие периоды (p<0,002). Введение фактора «половозрелость» в этот комплекс в качестве ковариаты не показало его влияния (p>0,06). Для индекса этого промера установлены похожие изменения. Для признака и его индекса межгодовые (p<0,01) и межфазовые различия значимы (p<0,04).

Существует представление, что высокая скорость роста в первый месяц жизни грызунов приводит к понижению у них относительной длины (индекса) черепа [8]. С помощью ковариационного анализа на сеголетках оценивали изменения индекса черепа (по отношению к длине тела) в зависимости от фаз плотности и участия в размножении. В качестве ковариат использовали факторы «возраст» и «пол». Достоверно влияние факторов «фаза плотности» (p<0,01) и «половое созревание» (p<0,001), а также их взаимодействие (p=0,02). Влияние ковариаты «возраст» достоверно (b=0,2±0,03, p<0,01), а «пол» - нет (p>0,78). Половозрелые сеголетки имеют значимо меньший индекс черепа (0,236±0,0014), чем неполовозрелые (0,251±0,0007). Фазовые изменения не выражены (p>0,8) у первых и выражены (p<0,01) у вторых. У последних индекс черепа при низкой численности (0,247±0,0011) меньше, чем при средней (0,255±0,0015) и высокой (0,252±0,0006, p<0,001). Следовательно, скорость роста в первый месяц жизни у особей, достигающих полового созревания в год своего рождения, не зависит от плотности популяции и выше, чем у неполовозрелых молодых. Последние быстрее растут в первый месяц жизни при низкой плотности, чем в другие фазы. В более позднем возрасте (от 1,5 до 3-4 мес.) неразмножающиеся молодые особи имеют большую массу тела (17,2±0,33 г) в фазе подъема, чем при низкой численности (16,2±0,25 г, возраст как ковариата). Величина массы тела в фазе пика промежуточная (16,7±0,13 г). Фазовая изменчивость массы тела отражает наличие у них межфазовых различий в скорости роста в возрасте старше одного месяца. В этот же период онтогенеза размножающиеся прибылые имеют большую массу тела на подъеме и пике численности (21,9±0,24 и 21,3±0,80 г соответственно) и, значит, растут быстрее, чем на популяционном спаде (19,4±0,34 г, возраст как ковариата). А в среднем по фазам масса тела у них большая (20,9±0,30 г), чем у неполовозрелых (16,7±0,14 г), что указывает на различия в скорости роста между этими двумя группами молодых особей.

Таким образом, при низкой численности рыжим полевкам свойственны наименьшие значения массы тела и кондилобазальной длины черепа по сравнению с периодами ее подъемов и пиков. Влияние возраста на величину этих признаков положительное, а влияние пола незначимо. В свою очередь, ковариаты «масса тела» и «длина тела» положительно влияют на общий размер черепа. Для веса тела отмечено положительное влияние фактора «половозрелость», для размера черепа его влияние отсутствует. Скорость роста, оцененная по косвенным данным, у размножающихся сеголеток на всех периодах онтогенеза выше, чем у неполовозрелых особей. Межфазовые различия по этому показателю могут быть по-разному выражены в возрасте до месяца и в более поздний период онтогенеза.

При среднем уровне популяционного обилия для полевок характерны наименьшие значения межглазничной ширины и высоты в области барабанных камер и их индексов. Влияние возраста на величину этих при- знаков отрицательное. Половые различия для обоих признаков проявляются в особенностях фазовой динамики. Согласно литературным данным, именно межглазничная ширина и высота в области барабанных камер являются теми признаками, которые вносят наиболее существенный вклад в компоненту максимальной аддитивной наследуемости краниометрических признаков [3]. Сходная межфазовая динамика этих признаков, видимо, отражает изменения генотипической структуры, происходящие в ходе циклической динамики популяции.

При высокой плотности популяции полевки имеют наибольшие значения высоты мозговой капсулы и высоты в области барабанных камер и их индексов. Для этих промеров и их индексов зафиксировано влияние фактора «пол». В обоих случаях значения у самцов выше, чем у самок. Надо отметить, что первый из признаков в существенной мере дополняет второй и входит как составляющая в его размер. В конечном счете, различия между этими двумя признаками определяются величиной, на которую барабанные камеры выступают за нижний уровень мозговой капсулы. Это в какой-то мере объясняет схожие черты в межфазовой и половой изменчивости этих признаков. Динамика высоты мозговой капсулы в большей степени отражает изменчивость ее размера, чем динамика высоты в области барабанных камер. Так как изменения объема мозговой капсулы отражают динамику массы мозга, а высота мозговой капсулы в наибольшей степени связана с ее объемом, то ее величина может служить индикатором массы мозга [11]. Видимо, возрастание количества социальных внутривидовых контактов, происходящее при увеличении плотности популяции, служит причиной, приводящей к увеличению в ходе роста популяционного обилия размеров мозговой коробки и мозга, индикатором которых является высота мозговой капсулы. Вот почему величина этого признака наибольшая в периоды пиков. Самцам рыжих полевок чаще свойственны более крупные индивидуальные участки и, соответственно, большие подвижность и количество социальных контактов, чем самкам [1, 9]. Кроме того, наблюдения в условиях эксперимента показали, что самки реже вступали в контакты с другими особями группы, чем самцы [5, 4]. Поэтому величина этого промера черепа у самцов больше, чем у самок.

Заключение . Выявленные разнонаправленные, фазово-зависимые изменения морфологических признаков отражают разнообразные процессы, протекающие в ходе популяционных циклов. Кроме циклических колебаний общих размеров тела и черепа, установлены повторяющиеся колебания частных размеров черепа и их индексов. Обнаруженные межфазовые различия в форме черепа позволяют считать, что протекание популяционного цикла связано с изменениями размера мозга рыжих полевок и с изменениями генотипической структуры популяции этого вида. Для промеров черепа, связанных с его мозговой частью, зафиксированы половые отличия в размерах и выявлены пол-специфические компоненты фазово-зависимой изменчивости, что говорит о различиях в реакции самцов и самок на популяционную плотность и лимитирующие популяцию факторы. Половое созревание сеголеток рыжих полевок связано с увеличением общих размеров тела (массы и длины). Но нет его связи с общим и частными размерами черепа.