Проблемы селекции скороспелых сортов хлопчатника Gossypium hirsutum L

На первом этапе селекции сортов хлопчатника предусматривается изучение генофонда культуры с целью выделения источников хозяйственно ценных признаков: высокая продуктивность, качество волокна, скороспелость, устойчивость к фитопатогенам и абиотическим стрессам. Благодаря широкому ареалу хлопчатника и пристальному интересу к нему селекционеров и ресурсоведов генофонд этой культуры обладает значительным генотипическим разнообразием, сосредоточенным в коллекциях мировых банков генетических ресурсов и рабочих коллекциях. Коллекция хлопчатника ВНИИР является одной из наиболее представительных в мире и насчитывает свыше 6500 образцов по основному каталогу. Исследование образцов коллекции на Юге России позволило выявить источники ряда ценных признаков: скороспелость и устойчивость к бактериальным заболеваниям (образцы из Болгарии, Румынии, Молдавии, Югославии, а также «старой» российской и украинской селекции); высокая продуктивность; улучшенное качество волокна; устойчивость к вилту (образцы из США, сорта и линии советской селекции) (3, 4). Дикие сородичи хлопчатника также могут быть использованы для интрогрессии отдельных признаков по качеству волокна и различным типам устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам (2). Генотипическое разнообразие мирового генофонда хлопчатника создает теоретические предпосылки для селекции сортов, обладающих комплексом необходимых признаков.

Однако серьезная проблема возникает на втором этапе селекции при вовлечении в гибридизацию выделенных форм с целью совмещения ценных признаков в одном генотипе и обусловлена низкой эффективностью при использовании позднеспелых образцов в качестве источников ценных признаков. Как известно, формирование ценного признака требует большей продолжительности периода вегетации. В частности, размер коробочки определяется продолжительностью генеративного периода развития — от начала цветения до созревания. Для формирования коробочки с массой хлопка-сырца 6 г и более, по нашим данным, растению необходимо не менее 2 мес, то есть создание скороспелых крупнокоробочных сортов хлопчатника невозможно. Такой элемент структуры урожая, как число коробочек на одном растении, также ограничен продолжительностью генеративного периода.

Важным аспектом рассматриваемой проблемы является низкая частота рекомбинаций по улучшаемым признакам при скрещивании скороспелых и позднеспелых форм и, следовательно, низкая вероятность появления ценных рекомбинантов. В частности, частота возникновения скороспелых форм с высоким качеством волокна в гибридном потомстве F 2 от скрещивания скороспелых и позднеспелых форм, по нашим данным, не превышает 0,0037. С учетом полигенного контроля этих признаков создание генетически стабильной популяции с заданными параметрами требует проведения очень большого объема работ при низкой вероятности получения желаемого результата. При использовании в качестве родительских форм только скороспелых источников ценных признаков значительно снижается генотипическое разнообразие исходного материала, а следовательно, возникает необходимость его повышения. Можно предложить несколько способов решения этой проблемы.

Наиболее эффективным методом выявления незадействованного ранее «полезного» разнообразия исходного материала по элементам продуктивности представляется эколого-генетический скрининг генофонда (5). Ранее нами была показана возможность создания трансгрессий по продуктивности на основе скороспелых популяций хлопчатника посредством объединения генетико-физиологических систем аттракции и микрораспределений, контролирующих такие элементы продуктивности хлопчатника, как масса коробочки, выход волокна и число коробочек на одном растении (6). В настоящее время мы исследуем фрагмент коллекции ВНИИР, представленный скороспелыми образцами, и новые селекционные линии по генетикофизиологическим системам толерантности к загущению и эффективности использования элементов почвенного питания. Оценка по признаку «прибавка урожая волокна с одного растения на единицу внесенного фосфорного вещества» позволила выявить существенную генотипическую изменчивость в изучаемых выборках. Были отобраны перспективные источники по этому признаку, на основе которых могут быть созданы доноры. Генотипическое разнообразие было отмечено и по густоте стояния растений на единице площади. Удалось выделить образцы, у которых не снижается продуктивность отдельных растений при загущении посевов в 1,5 раза по сравнению с рекомендуемой для промышленных посевов, что позволяет повысить продуктивность с единицы площади на ту же величину.

В качестве источников качества волокна рекомендуется использовать прежде всего новые сорта хлопчатника, у которых совмещены скороспелость и необходимые физико-механические параметры волокна. По данным наших исследований, при скрещивании скороспелых родительских форм — источников качества волокна и элементов продуктивности — частота появления в F2 рекомбинантов, у которых эти признаки совмещены, может достигать 0,103. Кроме того, отбор на стабильность проявления ценных признаков в последующих поколениях более эффективен, чем при использовании в качестве одной из родительских форм позднеспелых образцов.

С целью повышения генотипического разнообразия скороспелых популяций хлопчатника с высоким качеством волокна перспективным представляется использование метода индуцированного мутагенеза. В Институте хлопчатника и твердой пшеницы (Болгария, г. Чирпан) при исследовании эффективности радиационного мутагенеза в повышении разнообразия скороспелых форм хлопчатника по качеству волокна выявлены оптимальные дозы облучения и создана коллекция мутантных образцов (7, 8).

Важное направление селекции хлопчатника — отбор на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам. На Юге России, в крайней северной зоне ареала возделывания культуры, повышение устойчивости к климатическим стрессам приобретает особое значение. Помимо поиска и увеличения «полезного» генетического разнообразия по свойствам адаптивности, здесь существует проблема методического и организационного характера — необходимость отработки достоверных критериев и создания инструментария оценки исходного материала. Неотъемлемым этапом работ в этом направлении служит типизация факторов среды с количественным определением границ изменения параметров почвенно-климатических условий.

С целью повышения разнообразия скороспелых популяций хлопчатника по устойчивости к фитопатогенам и абиотическим стрессам представляет интерес и заслуживает внимания разработка и внедрение пока не применяемых в российской селекции хлопчатника методов биотехнологии — сомаклональная селекция и генная инженерия. В частности, широкое распространение в мире получили сорта хлопчатника, содержащие Bt -гены, ответственные за выработку энтомопатогенного токсина. Благодаря этим генам обеспечивается устойчивость растений к вредителям хлопчатника, относящимся к группе грызущих насекомых, и повышается экономическая эффективность использования Bt -трансгенных сортов (9). Создание генетически трансформированных сортов хлопчатника, устойчивых к вредителям, позволит значительно снизить экологическую нагрузку от применения химических средств защиты, что отвечает требованиям адаптивной интенсификации сельского хозяйства (10).

Для внедрения методов биотехнологии в практическую селекцию хлопчатника прежде всего необходима разработка оптимальной технологии получения культуры ткани и регенерации скороспелых генотипов. Для растений хлопчатника характерна выраженная сортоспецифическая реакция по способности к каллусообразова-нию и регенерации, но из богатого мирового сортимента в экспериментальную работу вовлечено лишь несколько сортов и линий (11). На скороспелых сортах хлопчатника такие исследования пока не проводили. Нами была проанализирована способность к каллусообразованию у нескольких скороспелых образцов коллекции ВНИИР и новых сортов; у некоторых из них выявлена способность к росту в культуре ткани. Однако необходимо проведение дальнейших исследований по оптимизации питательных сред и выделению наиболее перспективных форм.

К числу одной из важных задач селекции хлопчатника относится также поддержание заявленных свойств сорта при производстве элитных семян. Отличительной особенностью сортов хлопчатника является наличие у них определенного уровня генетической гетерогенности. Это обусловлено рядом факторов: способность растений хлопчатника к перекрестному опылению, тетраплоидность генома и др. Кроме того, генетическая гетерогенность гибридных популяций хлопчатника по адаптивным свойствам может быть фенотипически «скрыта» в отсутствие соответствующих стрессовых факторов среды, а значит, останется не подверженной действию отбора. Hutchinson указывал на невозможность создания чистых линий хлопчатника по ряду количественных признаков, в частности длине волокна (12). Исходя из этого, семеноводство в случае массовых отборов должно быть направлено на повышение генетической гомогенности сорта по адаптивным свойствам, продуктивности и качеству волокна. Немаловажным является правильной выбор места для семеноводческих посевов, которое должно характеризоваться наличием всех стрессовых факторов, типичных для зоны будущего районирования сорта. Следует отметить, что простым последовательным пересевом даже без массовых отборов можно добиться существенного улучшения и стабильности проявления таких признаков, как скороспелость, устойчивость к климатическим стрессам и продуктивность. В популяции сорта срабатывают механизмы естественного отбора: происходит повышение частоты более продуктивных, скороспелых и устойчивых к стрессам генотипов. Необходимость массового отбора в этом случае обусловлена только возможным наличием гетерогенности по параметрам качества волокна. Поскольку качество волокна не коррелирует с повышением репродуктивного потенциала растения, это важнейшее свойство может быть утеряно. Следовательно, при производстве элитных семян хлопчатника обязательным является контроль параметров качества волокна отбираемых растений.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.   Cotton: World Markets and Trade. USDA Foreign Agricultural Service, 2002: 2-7.

• 2.   К а с ь я н е н к о А.Г., К а с ь я н е н к о В.А., С е м и к и н А.П. и др. Хлопководство России.

• 3.    К а с ь я н е н к о В.А. Генотипическая изменчивость фрагмента коллекции хлопчатника ВНИИР им. Н.И. Вавилова в условиях Юга России. Автореф. канд. дис. СПб, 2000.

• 4.    Ш а х м е д о в а Г.С., А с ф а н д и я р о в а М.Ш. Перспективы селекции хлопчатника в Астраханской области. В сб.: Проблемы возрождения современного российского хлопководства. Буденовск, 2000: 43-50.

• 5.    Д р а г а в ц е в В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. СПб, 1997.

• 6.    К а с ь я н е н к о В.А., Д р а г а в ц е в В.А. Создание трансгрессий по продуктивности на основе скороспелых популяций хлопчатника G. hirsutum L. Докл. РАСХН, 2002, 3: 20-22.

• 7.    В ъ л к о в а Н. Изменчивост на някои количествени признаци на хибридите на памука под влияние гама-облъчването. В сб.: Съвременни тенденции в развитието на фундаменталните и приложни науки. Стара Загора, 1997: 139-144.

• 8.    В ъ л к о в а Н. Радиочувствителност на вътревидови и междувидови хибриди на памука. В сб.: Генетика и селекция. София, 1994, 26, 3: 182-186.

• 9.    D u n w e l l J.M . Transgenic approaches to crop improvement. J. Experim. Bot., 2000, 487: 51-96.

• 10.  Ж у ч е н к о А.А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве. С.-х. биол., 1993, 5: 3-35.

• 11.  G o u l d J., B a n i s t e r S., H a s e g a w a O. e.a. Regeneration of Gossypium hirsutum and G. barba-

  dense from shoot apex tissues for transformation. Plant Cell Reports, 1991, 10: 12-16.

• 12.    H u t c h i n s o n J.B. The application of genetics to cotton improvement. Cambridge, 1959: 108-123.

Краснодар, 1999: 157-218.

Всероссийский НИИ растениеводства                       Поступила в редакцию 28

им. Н.И. Вавилова, ул. Большая Морская, 42;                            февраля 2003 года

PROBLEMS OF SELECTION OF THE FAST-RIPENING VARIETIES IN Gos-sypium hirsutum L.

V.A. Kas’yanenko

S u m m a r y

The author considers the main trends in cotton selection: the isolation of sources of economically important determinants in plants, the integration of valuable determinants to one genotype, the hybridisation of fast-ripening forms, the ecologo-genetic screening of genofond, the increase of genetic diversity of populations. For an increase of the fibre quality the author proposes to use the method of induced mutagenesis, but for an resistance to biotic and abiotic stresses — the methods of biotechnology. During the production of elite seeds the conditions and the location of sowing with obligatory control of fibre quality play an important role.

Новые книги

Д р а г а в ц е в В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб: ВИР, 2003, 35 с.

В книге изложены принципы метода эколого-генетического анализа сложных поли-генных признаков растений. Большое внимание уделено анализу признаков в системах аттракции и адаптивности, а также микрораспределения продуктов фотосинтеза. Рассматриваются системы «оплаты корма» (NPK), толерантность к загущению посевов, вариабельность по длительности фаз онтогенеза, признаки горизонтальной устойчивости (иммунитета) растений к болезням и вредителям. Отмечено, что выявление функций проявления активности генов на разных уровнях (биохимическом, клеточном, органном и целого организма) составляет предмет новой ветви генетики — функциональной геномики, перспективной для будущих селекционных наукоемких технологий.

Д ю б и н В.Н. Системный подход к разработке агроэкологического паспорта селек-центра (на примере комплексного селекцен-тра «Белогорка» Северо-Западного НИИСХ). Концепции, задачи, планы, решения /Под ред. В.А. Драгавцева. СПб: ВИР, 2004, 99 с.

В книге представлены обобщенные данные агрометеорологических и агроклиматических исследований, а также методы их обработки и анализа. Приведена методология интегральной оценки почвенного плодородия с целью прогнозирования селекционных эффектов, возникающих при взаимодействии растения и условий окружающей среды. На основе эколого-генетической модели сложных признаков, разработанной В.А. Драгавцевым, рассматривается технология селекционного процесса. Дана оценка «типичности» условий года. Отмечена необходимость создания однородных условий при селекционных испытаниях. На базе использования современных вычислительных средств проанализированы возможности создания агроэкологического паспорта селекцентра. Описаны структурная и функциональная схемы, а также возможности практического использования информационно-вычислительной системы «Агрометеотип».