Hierarchical division of the crown space and distribution of bioorganic matter in it in the multicellular algae Callithamnion corymbosum (J. E. Smith) Lyngbye, 1819, in it

Введение. Проблема дискретности биоэкологического пространства и его заполнение жизнью, обозначенная ещё в начале XX столетия В.И. Вернадским (1988), активно обсуждается в современной биологической и экологической литературе. Один из аспектов обсуждения - дискретность пространства в мире растений (Гэлстон и др. 1983; Спурр и Барнес, 1984; Бигон и др., 1989; Хайлов и др., 1992, 1993, 1996, 1999; Празукин, 2000, 2005, 2015; Prazukin, 2014). Хорошо известно, что с величиной плотности живого вещества в пространстве связаны такие важные функции растения как фотосинтез, дыхание, транспирация, выделение и поглощение минеральных и органических веществ, рост, размножение и др. И это еще один важный аспект обсуждения (Хайлов и др., 1992, 1999).

Как и в предыдущих наших работах (Хайлов и др., 1993, 1996, 1999; Празукин, 2005, 2014, 2015), так и в настоящей - исходим из того, что любое скопление живого вещества размещается в определенном объеме - обитаемом пространстве (ОП). В таком случае, тело растения - это ОП (biovolume, обозначаем подстрочным символом п) с четкими физическими границами и наиболее плотно заполненное жизнью. Кроновое пространство растения - это надтелесное ОП экологического ранга (ecovolume, обозначаем подстрочным символом п+1), внешняя граница которого проходит по внешнему контуру окончаний структурных элементов растения. В границах кронового пространства размещается телесная масса растения и, если это водное растение, то вода с растворенными и взвешенными в ней веществами, заполняющая всё свободные пространство между элементами растения.

По отношению к кроновому пространству растения будет справедливо утверждение - что оно организовано сгущениями живого вещества (и, соответственно, из ОП) разного уровня организации с разной плотностью заполнения и соответствующим уровнем упорядоченности. Иерархия субкроновых пространств растения следует его телесной иерархии (структур разного уровня организации).

Цель настоящей работы - на примере многоклеточной водоросли Callithamnion corymbosum (J. Е. Smith) Lyngbye, 1819 продемонстрировать факт иерархического членения кронового пространства многоклеточных водорослей. В качестве характеристик, соединяющих обитаемое пространство и его живое население, используются два показателя. Прежде всего - это концентрация сухой массы (W_cyx) в кроновом и субкроновых пространствах соответствующего объёма (V_n+i, ^kV_n+i): C_w= W_cyx/V_n+i; C_w= W_cyx/^kV_n+i. И концентрация площади поверхности (S) растения в соответствующих объёмах (V_n+i, ^kV_n+i): C_s= S/V_n+i; C_s= S/^kV_n+i.

Материал и методика. В структуре слоевища (вертикального «побега») С. corymbosum отчетливо выделяется главная ось (Коо), которая является основой для всех последующих порядков осевых структур (Koi, Ко2, Коз, Ко4, ..., Кок) и ветви разного уровня организации (Ki - Кд, рис. 1 а). «Ветвь» рассматривается нами как сложноразветвленный элемент слоевища (иерархически организованный ансамбль осевых структур), обладающий собственной морфофункциональной структурой, закономерно меняющейся во времени (Калугина-Гутник, 1975; Хайлов, Парчевский, 1983; Празукин, 2005). В таком случае, ветвь первого порядка (Ki) - это ось первого порядка (Koi) со всеми осевыми структурами последующих порядков ветвления (К02 - Кою), аналогично, ветвь второго порядка (К2) - это ось второго порядка (К02) со всеми осевыми структурами последующих порядков ветвления (Коз - Кою). Ветвь четвертого порядка (КЦ состоит из осевых структур К04 - Кою, ветвящихся дихотомически (Зинова, 1967, рис. 1 в).

Надтелесные обитаемые пространства вертикального «побега» и ветвей Ki - К3 хорошо визуализируются, будучи помещенными в

ёмкость с водой. На рис.1 границы надтелесных обитаемых пространств условно обозначены пунктирными линиями. Отдельно показана ветвь третьего порядка в границах её обитаемого надтелесного пространства (рис. 1 б). У ветвей четвертого порядка каждая последующая пара дихотомически ветвящихся осевых структур располагается под 90° к плоскости расположения предыдущей пары структур (рис. 1 в), тем самым ветви четвертого порядка охватывают определенный объём обитаемого надтелесного пространства.

Рис. 1 . Общая схема структурной организации слоевища (вертикального «побега») Callithamnion corymbosum (а) и пространственные модели ветвей третьего (б) и четвертого (в) порядка; г - ж - схемы ветвей разной геометрической формы и геометрические фигуры для расчета объёма соответствующих обитаемых пространств

Пунктирными линиями показаны границы субкроновых пространств ветвей первого, второго и третьего порядка ветвления ('Сщ ь 2Опц, 3Gn+i) и кронового пространства всего растения (вертикального «побега», Gn+i). КОо, К01 - К07 - осевые структуры нулевого («ствол»), первого - седьмого порядка ветвления; К4 - ветвь четвертого порядка; /Оз - длина оси Коз; Линейные характеристики (3/n+i - длина, 3dn+i - диаметр) субкронового пространства ветви третьего порядка.

Рис. 2. а - слоевище многоклеточной водоросли в пластиковой камере для измерения линейных характеристик его кронового и субкроновых пространств, б - слоевище многоклеточной водоросли в границах кронового пространства (Gn+i), разделенного на отсеки произвольной длины (/т). в - отдельно взятый отсек кронового пространства и измеряемые у него параметры (/m, di - d4)

В июле в Карантинной бухте (г. Севастополь, п-ов Крым) на участке побережья протяженностью 2 м и на глубине до 10 см с вертикальной стенки скалы с периодичностью в один день отбирали по отдельно растущему кустику С. corymbosum, сформированному одним вертикальным «побегом» (рис. 1 а). Растение помещали в специально изготовленную пластиковую камеру (ёмкость) (рис. 2 а) и измеряли линейные характеристики (рис. 2 б, в), позволяющие рассчитать объём его кронового пространства (Vn+i). Слоевище закреплялось на вертикальной стенке пластиковой ёмкости за основания оси нулевого порядка (Коо), что позволяло растению находиться в воде в свободно-парящем состоянии, имитировались естественные условия расположения растения в пространстве. На двух вертикальных стенках камеры, обращенных друг к другу, и на нижней были нанесены измерительные сетки с шагом 0.1 см. Для того, чтобы учесть особенности формы объекта, он условно делился на отрезки (отсеки) произвольной длины (/т, рис. 2 б). У каждого отсека измеряли его соответствующие параметры (рис. 2 в) и рассчитывали его геометрический объём (Vm). Далее индивидуальные значения объёмов всех отсеков объекта суммировали (£Vm) и в результате получали общую величину объёма ОН растения, в нашем случае кронового пространства слоевища (вертикального «побега»), Vn+i. В расчетах использовали формулы, подходящие для аппроксимации их геометрических фигур: цилиндра, усеченного конуса, полусферы и любых других фигур и их комбинации (рис. 1 г-ж).

После измерения линейных характеристик кронового пространства слоевища вертикальный «побег» С. corymbosum расчленялся последовательно на ветви первого - третьего порядка, и по отношению к ним осуществлялась выше описанная процедура измерения параметров их субкроновых пространств, и проводился соответствующий расчет их геометрического объёма (^п+ь ²V_n+i, ³V_n+1). ” '

По отношению к ветвям третьего порядка использовались и другие варианты измерения линейных характеристик надтелесного ОП. При относительно небольших размерах Кз, линейные параметры ОП измеряли в чашке Петри с водой с помощью бинокулярной лупы МБС-1 при соответствующем увеличении.

После соответствующих измерений линейных характеристик вертикальные «побеги» и ветви Ki - Кз высушивались до постоянного веса (105°С) и взвешивались на микроаналитических весах с точностью до 10"5 г.

При расчете площади поверхности ветвей и вертикальных «побегов» С. corymbosum (Sk = Wk (S/W)k) использовали значения их удельной поверхности, представленные в работе (Празукин, 2016).

Рис. 3 . Соотношение объема обитаемого пространства (V_n+i) и объемной концентрации сухого вещества (C_w) в кроновых и субкроновых пространствах CalUthamnion corymbosum

1 - вертикальный «побег»; 2 - 4 - ветви первого - третьего полрядка ветвления.

Результаты и обсуждение. Перед тем как перейти к рассмотрению и обсуждению результатов, акцентируем внимание на том, что представленные данные на рис. 3 и 4 не могут отражать истинной картины соотношений, складываемых в рамках иерархии отдельно взятого слоевища, поскольку объекты того или иного уровня организации отбирались с различных вертикальных «побегов» заведомо разного размера и объединялись в размерные ряды по каждому классу структур. Примеры полной картины иерархических соотношений на организменном уровне представлены в работах (Хайлов и др., 1982; Ковардаков и др., 1983; Празукин, 2015). В настоящем случае рассматривается связь между Cw и Vn+i у объектов разного уровня организации слоевища С. corymbosum, имеющих характерные для них значения Уп+ь Другими словами, дается представление о том, какая плотность живого вещества может создаваться в границах ОП структур разного уровня организации данного вида водорослей.

Рис. 4 . Соотношение объема обитаемого пространства (V_n+i) и объемной концентрации фотосинтезирующей поверхности (C_s) в кроновых и субкроновых пространствах CaUithamnion corymbosum

1 - вертикальный «побег»; 2 - 4 - ветви первого - третьего полрядка ветвления.

Результаты исследований показали, что кроновое пространство вертикальных «побегов» С. corymbosum в большинстве случаев имеет форму либо близкую к форме полусферы, либо близкую к формам вытянутого, либо немного сплюснутого сфероида. Форма ОП ветвей первого — третьего порядка с ростом ветвей меняется от близко цилиндрической формы к вытянуто-конусовидной, а затем к форме «вытянутой юлы».

Как следует из рис. 3 и 4, в границах кроновых и субкроновых пространств С. corymbosum значения C_w и C_s варьируются в диапазоне порядка величин: 0.31 - 5.54 мг (сух. массы) см"³; 1.63 - 29.33 см"¹, при различии V_n+i в 4 порядка (3-10"² - 7-10² см³). Необходимо принять во внимание, что размерный ряд ветвей третьего порядка в наших исследованиях неполный, не завершен объектами малых размеров, минимально наблюдаемый объём ОП Кз составляет 4-10" ⁴см³.

Для сравнения, в кроновом и субкроновых пространствах Cystoseira crinita (Desf.) Вогу, крупного по индивидуальной массе макрофита, концентрация биоорганического вещества варьируется в более широком диапазоне значений (1 - 200 мг (сух. массы) см"3), но при этом у ветвей (Ki и К2) и вертикальных «побегов» (Ко) в зрелом возрасте верхние и нижние значения Cw не выходят за пределы общего для них коридора - 1 - 20 мг (сух. массы)-см"3.

С другой стороны, вся совокупность данных, представленная на рис. 3 и 4 разделяется на дискретные группы (линии под разным углом) в соответствии с морфологической иерархией слоевища С. corymbosum и закону, определяющему связь между объёмом ОП (V_n+i) и концентрацией в нем биоорганического вещества¹ (Cw) и площади поверхности растения (C_s):

logC_w = log а - b logV n+i, (1)

logC_s = log a - b logV _n+b (2)

Численные значения коэффициентов а и b представлены в табл. 1.

Ранее (Хайлов и др., 1992, 1993, 1996, 1999, Празукин, 2005, 2015) зависимость (1) обсуждалась на большем количестве объектов, включая наземные и водные растения.

Таблица! Параметры аллометрических уравнений, связывающие концентрацию сухой массы (C_w, мг(сух) см"³) и концентрации поверхности (C_s, см"¹) в объёмах обитаемых пространств вертикальных «побегов» (К_о) и ветвей первого -третьего порядка (К! - К₃) Callithamnion corymbosum с величиной их объёма ___________________ обитаемого пространства (V_n+i, см³) ___________________

Объект и № линии регрессии на рис. 3 и 4	Параметры уравнения			Количество наблюдений
	log а	b	R2
log Cw= log а + b log Vn+i (рис. 3
Вертикальный «побег» (целое растение, Ко), (1)	0.178	-0.140	0.18	19
Ветви Ki (2)	0.398	-0.378	0.78	10
Ветви К2 (3)	0.220	-0.393	0.76	26
Ветви К3 (4)	-0.102	-0.418	0.60	20
log Cs= log а + b log Vn+i (рис. 4)
Вертикальный «побег» (целое растение, Ко), (1)	0.767	-0.040	0.29	19
Ветви К! (2)	1.198	-0.431	0.88	10
Ветви К2 (3)	1.039	-0.435	0.79	26
Ветви К3 (4)	0.754	-0.379	0.80	20

Словосочетание «биоорганическое вещество» соответствует понятию «сухая масса», т.е. это сумма органических веществ и связанных с ними зольных элементов.

Что касается наших данных (табл. 1), то здесь численные значения коэффициентов а и Ъ закономерно изменяются в иерархическом ряду структур. Различия в значениях коэффициентов а и Ъ говорят о том, что для каждого типа структур существуют определенные аллометрические соотношения, характеризующие каждого из них. Регрессии, описывающие совокупность данных по вертикальным «побегам» (рис. 3, 4) имеют наименьший угол наклона, практически горизонтальные линии, значения коэффициента b в уравнениях (1) и (2), соответственно, равны: -0.14 и -0.04. Возможно, вертикальный «побег» как объект, включающий в себя все структурные элементы морфологической иерархии слоевища, обладает наибольшими регулирующими возможностями в структурировании ОП по сравнению со структурами его образующими.

Тогда как в размерных рядах ветвей первого - третьего порядка концентрация биоорганического вещества и концентрация площади поверхности растения в объёме ОП снижаются. На рис. 3 и 4 линии регрессий, принадлежащих ветвям Ki - Кз, по соответствующей паре характеристик имеют примерно одинаковый угол наклона, но при этом они располагаются друг над другом в порядке уменьшения их номера порядка ветвления. Так, при одних и тех же размерах ОП ветви второго порядка, по сравнению с ветвями третьего порядка, имеют более высокие значения концентрации биоорганического вещества. Это справедливо и по отношению к следующим парам: ветви первого и второго порядка; вертикальные «побеги» и ветви первого порядка. Одно из возможных объяснений это то, что ОП структур более высокого ранга ветвления, находясь в границах ОП структур предыдущего порядка могут между собой перекрываться, и в этих случаях происходит увеличение значений C_w и C_s в ОП структур более низшего ранга. К примеру, в ОП когорты вертикальных «побегов» С. crinita показатель взаимного перекрытия (^V_n+|/V_n+2) равен 0,78 (Празукин, 2005), это значит, что ОП ближайших друг к другу вертикальных «побегов» только частично перекрываются и, как минимум, 22% обитаемого пространства растения не охвачено надтелесными пространствами «побегов». Объемная концентрация сухой массы C_w(_n+2) в этом случае составляла: 6.42 мг/см³. И совсем другая ситуация у василька раскидистого (Centaurea diffusa Lamarck in J. Lamarck et al., Encycl.), наземного травянистого растения, наблюдается многократное перекрывание (использование) одного и того же ОП (^V_n+i/Vn+2 = 3.3) (Празукин, 2015).

Наблюдаемое снижение C_w и C_s в обитаемых пространствах ветвей (рис. 3, 4) не может рассматриваться как результат «разбавления», поскольку значения коэффициента b в уравнениях (1) и (2) (табл. 1) намного отличаются от единицы.

Обратим внимание на следующий факт, при максимальных значениях обитаемого пространства (V_n+i) для каждого класса структур (Ко, Ki - Кз) наблюдается примерно одинаковая, и она же минимальная, концентрация биоорганического вещества (рис. 3). При этом максимальные значения V_n+i каждого класса структур на логарифмической шкале объёмов отстоят друг от друга примерно на одинаковом расстоянии. В этом случае показатель геометрической прогрессии (Q = /к+1//ь где / значения любой измеряемой характеристики отдельности размерного ряда, в нашем случае V_n+i) в ряду порядков структур: Кз, Кз, Кц Ко имеет следующие величины: 8.1, 5.8, 5.6. С определенной осторожностью отмечаемое распределение можно интерпретировать как индивидуальный портрет структурной (пространственной) иерархии С. corymbosum, как это делается по отношению к распределениям размеров отдельностей в объектах живой и неживой природы (Садовский, 1983; Сухонос, 1988; Kamenir, 2008; Празукин, 2015).

В заключение обратим внимание на следующие моменты. Прежде всего на то, что растение и охватываемое им надтелесное пространство со всеми минеральными и органическими веществами в нем можно объединить в одну общую совокупность -жизнеобитаемый объект (биокосную фитосистему) (Празукин, 2015). ОП отдельно взятого растения (кроновое пространство) характеризуется определенным геометрическим объёмом и определенным количеством растительной массы соответственно и площади растительной поверхности и определенным количеством минеральных и органических веществ в нем.

Кроновое пространство растения - это множество последовательно включённых друг в друга обитаемых пространств разного размера и с разной плотностью биоорганического вещества в них.

Слоевища многоклеточных водорослей в большинстве случаев не имеют жестких конструкций в силу специфики их обитания, а поэтому их форма надтелесного ОП достаточно лабильна, но, как показывают наши исследования, хорошо предсказуема при соответствующих условиях подвижности воды. Слоевища С. corymbosum на участках побережья, не подверженных активному воздействию волн, могут продолжительное время сохранять примерно одну и ту же форму кронового пространства и, соответственно, постоянную концентрацию биоорганического вещества в нем.

На всех уровнях организации С. corymbosum обитаемые объемы и концентрации живого вещества взаимосвязаны. Можно говорить об определенной норме в заполнении ОП биоорганическим веществом, и можно предположить о том, что через изменения концентрации живого вещества в кроновом пространстве может осуществляться регуляция функциональных процессов растения.

Празукин А.В. Иерархическое членение кронового пространства многоклеточной водоросли Callithamnion corymbosum (J.E. Smith) Lyngbye, 1819 и его заполнение биоорганическим веществом / А.В, Празукин // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2017.№ 1. С. 196-206.