Pleistocene finds of human milk-teeth from the Denisova cave in the High Altai

Антропологические находки из палеолитических памятников Горного Алтая отличаются чрезвычайной фрагментарностью. Тем не менее большая их часть подвергнута тщательному изучению различными методами, в том числе и с применением технологий молекулярной генетики (Krause et al., 2007; 2010; Reich et al., 2010). Антропологами и генетиками получены весьма любопытные результаты, которые свидетельствуют о том, что в Денисовой пещере обитало население с особым генофондом, возможно принадлежащим предковой форме неандертальцев и анатомически современному типу человека (Reich et al., 2010). Эта особенность выявлена впервые и дает принципиально новые сведения для моделирования этапов становления человечества и процессов миграции предковых форм человека современного анатомического типа (Деревянко, 2009; 2010; 2011).

Начиная с конца 1980-х гг. Денисова пещера стала центральным объектом изучения палеолита на Алтае. Исследователям удалось выделить 14 культуросодержащих слоев, и в некоторых из них прослеживается несколько горизонтов обитания ( Деревянко и др. , 2003). В целом, наиболее древние находки поздне-ашельского времени фиксируются в слое 22, средний палеолит прослежен в слоях 20–12, и верхний палеолит отражен в слоях 11–9. Как отмечает А. П. Деревянко (2011), во всех среднепалеолитических горизонтах прослеживается непрерывная эволюция технико-типологической линии развития.

Фрагментированные антропологические находки обнаружены только в некоторых слоях, но отражают основные хронологические этапы обитания пещеры. Молочные зубы детей найдены в слоях 22 и 11 (нижний молочный коренной зуб в слое 22.1 и нижний молочный резец в слое 11.4), зубы взрослых индивидов обнаружены в слоях 12 и 11 (верхний постоянный резец в слое 12 и верхний коренной зуб в слое 11.1), фрагменты коронки постоянного коренного зуба – в слое 11.4–12, фаланга стопы взрослого индивида – в слое 11.4, фрагмент мозговой части черепа (возможно, человека) происходит из слоя 11.3, и фрагмент фаланги кисти подростка происходит из слоя 11.2 (табл. 1).

Таблица 1. Антропологические находки из Денисовой пещеры

№	Находка	Слой	Авторы-исследователи
1	Нижний молочный второй коренной зуб ( m2 )	22.1	Terner , 1990; Шпакова, Деревянко , 2000; Viola , 2009; Buzhilova , 2011
2	Верхний постоянный первый резец ( I1 )	12	Terner , 1990; Шпакова, Деревянко , 2000; Viola , 2009; Бужилова , 2011
3	Фрагменты закладки коронки постоянного коренного зуба ( М )	11.4–12	Бужилова , 2011
4	Нижний молочный первый резец ( i1 )	11.4/ур.9	Buzhilova , 2011
5	Фаланга левой стопы взрослого индивида	11.4/ур.6	Медникова , 2011
6	Фрагмент мозговой части черепа (возможно человека)	11.3	Бужилова , 2011
7	Фрагмент фаланги кисти	11.2	Reich et al. , 2010
8	Верхний постоянный второй коренной зуб ( M2 )	11.1	Reich et al. , 2010; Бужилова , 2011

Большая часть материалов нашла отражение в различных публикациях (табл. 1). Авторы подчеркивают несомненную архаичность и уникальность исследованных ископаемых останков.

В связи с полученными генетиками результатами предпринимается оценка дополнительных сведений, которые можно получить, например, при исследо- вании молочных зубов. Обратим внимание, что морфологические особенности молочных зубов должны надолго сохранять исходные признаки строения «материнских популяций», т. к. в наименьшей степени подвергаются отбору вследствие факторов среды.

Материалы и методы

Молочный моляр из Денисовой пещеры был подробно описан К. Тернером, а затем с существенными дополнениями – Е. Г. Шпаковой ( Terner , 1990; Шпако-ва, Деревянко , 2000). Коронка зуба стерта практически до основания, корни отсутствуют вследствие возрастных процессов резорбции (рассасывания) тканей при смене зубов на постоянную генерацию.

Молочный резец сохранился лучше, хотя стертость жевательной поверхности нарушила высоту коронки зуба. Корень зуба сохранился не полностью. Его верхушка и часть тела корня отсутствуют, частично из-за возрастных процессов резорбции, частично из-за посмертного разрушения части зуба.

Сохранность зубов позволила провести измерения мезио-дистального диаметра коронки (MD) и вестибуло-лингвального диаметра коронки (VL), а также посчитать индекс коронки для обоих зубов (VL × 100/MD) и индекс массивности коронки для коренного зуба (MD × VL) ( Зубов , 1968). Для сравнительного анализа были проведены измерения на молочных палеолитических зубах из других пещер Алтая (табл. 2).

Таблица 2. Диаметры и индексы молочных палеолитических зубов из алтайских пещер

Класс зуба	Мезио-дистальный диаметр MD	Вестибуло-лингвальный диаметр VL	Индекс коронки VL × 100/MD	Индекс массивности коронки MD × VL
Денисова пещера
m2	10,3	9,3	90,3	95,8
i1	4,7	4,8	97,9	–
Пещера им. Окладникова
m2	10,0	8,6	86	86
Чагырская пещера
с	6,7	6,1	91,0	–
Страшная пещера
с	7,0	6,5	92,9	–
m1	10,0	8,0	80	80
m2	11,6	10,1	87,1	117,2

Для оценки таксономического положения исследованных зубов был взят широкий «евразийский фон» по литературным источникам. В анализе использовались размеры диаметров коронки, и дополнительно для нашего исследования были рассчитаны индексы коронки и массивности коронки. Последний индекс – только для коренных зубов (подробнее, с указанием источников, см.: Buzhilova , 2011).

Оценка числа индивидов и возраста

В Денисовой пещере обнаружено 8 изолированных антропологических находок, большей частью зубных останков человека. Впервые молочный моляр из слоя 22 Денисовой пещеры был обследован К. Тернером ( Terner , 1990), позднее – Е. Г. Шпаковой ( Шпакова, Деревянко , 2000) и Б. Виолой ( Viola , 2009). Возраст этого неполовозрелого индивида не превышает интервала 10 лет ± 30 месяцев ( Buzhilova , 2011).

Верхний постоянный резец из слоя 12 демонстрирует характерную для сибирских палеолитических находок значительную стертость жевательной поверхности, которая была отмечена всеми исследователями ( Terner , 1990; Шпакова, Деревянко , 2000). По мнению Е. Г. Шпаковой ( Шпакова, Деревянко , 2000), индивиду может быть около 25 лет. С учетом поправок на биологический возраст уточним, что возраст индивида можно отнести к категории Adultus (с учетом стертости жевательной поверхности – не меньше 25–35 лет).

Фрагменты коронки постоянного коренного зуба, обнаруженные на границе слоев 11.4–12, дают приблизительную картину контура зуба, возможно верхнего правого моляра. По завершенной стадии формирования коронки и остатков корней ( Bass , 1995) можно предположить, что зуб принадлежал молодому индивиду в возрасте не старше 20 лет, т. е. условно его можно отнести к категории Juvenilis-Adultus 1 .

Нижний молочный резец, обнаруженный в слое 11.4, по степени формирования коронки и резорбции корня указывает на возраст ребенка не старше 5–6 лет ( Infantilis I) . Фаланга левой стопы из слоя 11.4 принадлежала половозрелому индивиду, возраст которого можно определить в широких пределах ( Adultus-Matu-rus ). Фрагмент черепной крышки из слоя 11.3 условно отнесен к человеческой. Возраст, несомненно, молодой ( Adultus ). Фрагмент фаланги кисти из слоя 11.2 принадлежал молодому подростку ( Reich et al. , 2010). И, наконец, постоянный верхний коренной зуб из слоя 11.1 принадлежал очень молодому половозрелому индивиду (18–20 лет).

Таким образом, в Денисовой пещере обнаружены останки не более чем 8 разновозрастных индивидов, из них – 4 взрослых, одного юного индивида и 3 детей разного возраста. Пригодными для задач исследования оказались только два молочных зуба.

Молочные зубы из Денисовой пещеры

Молочный коренной зуб из Денисовой пещеры (слой 22.1) отличается среднекрупными размерами. При оценке таксономической позиции зуба был проведен сравнительный анализ с использованием данных по 52 зубам аналогичного класса и средним значениям современных групп.

В ряду изменчивости вестибуло-лингвального диаметра (от 8,0 до 10,2 мм) медиана достигает 9,2 мм. Заметим, что отчетливой географической или хронологической изменчивости размеров этого показателя не отмечается. Индивид из Денисовой по этому диаметру занимает промежуточное положение и входит в

50-процентный интервал изменчивости (25–75 %). Этот показатель тяготеет к средним значениям, рассчитанным для европейских неандертальцев и некоторых европейских представителей верхнего палеолита. По абсолютным значениям ребенок из Денисовой близок европейским неандертальцам Рок де Марсаль, Ла Шэз 13 и ближневосточному Homo – Кафзех 4.

При сравнении с аналогичным классом зубов соседних представителей алтайского населения из пещер Окладникова и Страшной (табл. 2) отмечается очевидная одонтологическая массивность ребенка из Страшной (близкого по размеру к ребенку из Староселья). Интересно, что индивиды из пещер Окладникова, Денисовой и Страшной объединяются сходными тенденциями, несмотря на очевидные различия в абсолютных значениях. Оба среднепалеолитических представителя, как и позднеашельский «денисовец», демонстрируют промежуточное положение между европейскими неандертальцами и ближневосточными Homo (индивид из пещеры Окладникова близок Шатонеф 2 и Схул 10; ребенок из Страшной – Ле Руа R50/33 и средними значениями по детям из Кафзех).

Интервал изменчивости мезио-дистального диаметра варьирует от 9,2 до 11,6 мм с медианой 10,4 мм. Так же как и предыдущий показатель, он мало дифференцирует евразийских гоминин. Есть некоторая тенденция вычленения более крупных форм европейских неандертальцев и грацильных представителей верхнего палеолита. Ребенок из Денисовой по этому показателю занимает промежуточное положение и входит в 50-процентный интервал изменчивости. По абсолютным значениям близок ближневосточным Дедерьех 2 и Амуд 3.

Индивиды из пещер Окладникова и Страшной по этому показателю сохраняют те же позиции, что были обнаружены при анализе вестибуло-лингвально-го диаметра. Ребенок из пещеры Окладникова близок некоторым европейским неандертальцам и крупным формам верхнего палеолита, так же как ближневосточным Кафзех 4 и Шанидар 7. Массивный индивид из Страшной близок европейскому неандертальцу Ле Руа R50/33.

При анализе индекса коронки по пропорциям «денисовец» обособляется от ряда находок Евразии, находя наиболее близкие аналогии ребенку из Тешик-Таш, суммарно Кафзех и французской находке Пеш-де-л’Азе. Индекс массивности коронки сближает ребенка из Денисовой с индивидом Амуд 3.

Таким образом, наиболее древний представитель Денисовой пещеры демонстрирует очевидную биологическую близость ближневосточным Homo и некоторым неандертальцам Европы, занимая промежуточное положение в ряду значений у представителей палеолита Европы и Азии и тем самым демонстрируя свою архаичность и биологическую принадлежность общим предковым формам европейских неандертальцев и ближневосточных Homo.

Верхнепалеолитический молочный резец из слоя 11 Денисовой пещеры отличается крупными размерами, в особенности вестибуло-лингвального диаметра. При оценке таксономической позиции был проведен сравнительный анализ с использованием данных по 20 зубам аналогичного класса и средним значениям современных групп.

В ряду изменчивости вестибуло-лингвального показателя (от 3,6 мм до 5,1 мм) медиана достигает 4,6 мм. По этому показателю отмечается четкая дифференциация гоминин. Максимальные значения признака характерны для неандертальцев Франции, в то время как минимальные фиксируются у представителей современного человечества и некоторых верхнепалеолитических индивидов. Резец из Денисовой пещеры по этому признаку входит в 50-процентный интервал изменчивости (25–75 %) и располагается недалеко от медианы. По абсолютным значениям он наиболее близок ближневосточным индивидам Кебара 1 и Дедерьех 1.

В ряду изменчивости мезио-дистального диаметра (от 4,1 мм до 5,4 мм) медиана достигает 4,9 мм. Наибольшие размеры этого диаметра фиксируются у ряда ближневосточных Homo, минимальные значения характерны для современного населения. Резец из Денисовой пещеры входит в 50-процентный интервал изменчивости и наиболее близок ближневосточным Шанидар 7, Кебара 16 и европейской находке Лагар Вельо 1.

Размах изменчивости индекса коронки колеблется в интервале от 82 до 105 с медианой 93,95. По индексу коронки ребенок из Денисовой пещеры близок индивидам Кебара 16, Шанидар 7 и Кафзех 10.

Таким образом, резец из Денисовой пещеры отличается от аналогичных зубов европейских представителей верхнего палеолита, и более всего от зубов современных групп населения, благодаря массивности коронки зуба и особенным пропорциям.

В результате поэтапного сравнения размеров резца из Денисовой пещеры по нескольким одонтометрическим показателям алтайская находка наиболее близка представителям ближневосточных Homo. Если по абсолютным размерам вестибуло-лингвального диаметра резец из Денисовой сходен с ближневосточными Кебара 1 и Дедерьех 1, то по мезио-дистальному диаметру он близок ближневосточным Шанидар 7, Кебара 16 и европейской находке Лагар Вельо 1, а с учетом пропорций коронки – к ближневосточной находке Кафзех 10 (которая по абсолютным размерам диаметров уступает алтайскому резцу).

Крупные размеры коронки, и в особенности вестибуло-лингвального диаметра, определенно отдаляют индивида из Денисовой пещеры от группы европейских находок эпохи мустье, при этом ближайшие аналогии находятся среди более ранних ближневосточных форм.

Заключение

Анализ двух молочных зубов из Денисовой пещеры показал очевидную архаичность обоих. Моляр из позднеашельского слоя демонстрирует наименьшую дифференцированность, попадая в промежуточное положение между европейскими неандертальцами и ближневосточными Homo. Наиболее близкие аналогии по пропорциям коронки можно увидеть на примере Амуд 3. Верхнепалеолитический резец демонстрирует очевидную архаичность за счет крупных размеров коронки, и в особенности вестибуло-лингвального диаметра. По пропорциям резец наиболее близок к ближневосточным находкам Кебара 16 и Шанидар 7, приближаясь к Кафзех 10.

Из этого же слоя происходит исследованная М. Б. Медниковой (2011) фаланга стопы взрослого человека. По мнению исследователя, она архаична по морфологическому строению, и по комплексу особенностей кость занимает промежуточное положение между неандертальцами и ранними Homo современного анатомического типа. Автор нашел ближайшую аналогию на примере ближневосточного Шанидар 4 .

Обнаруженные аналогии на примере исследованных останков из поздне-ашельского и верхнепалеолитического этапов культурного развития позволяют выдвинуть предположение, что предковые формы человека из Денисовой пещеры могли иметь общее биологическое происхождение с ранними Homo Ближнего Востока. В силу ряда факторов (изоляции, давления среды, дрейфа генов) алтайский человек на протяжении тысячелетий приобрел определенное морфологическое своеобразие. Выявленные тенденции к некоторой промежуточности пропорций коронок молочных зубов между представителями неандертальцев и ранними Homo Ближнего Востока подчеркивают полученный генетиками вывод о принадлежности «денисовцев» к некой изначальной предковой для неандертальцев и ранних Homo форме.