Молекулярно-генетические исследования останков представителей высшей знати Хунну из могильника Ноин-Ула

На протяжении нескольких столетий с конца III в до н.э. до начала II в. н.э. кочевые племена хунну оказывали большое влияние на исторические и этногенетические процессы в Центральной Азии. Источниками информации для реконструкции истории, особенностей материальной и отчасти духовной культуры хунну служат древние письменные китайские источники и археологические материалы. Высокая степень социальной стратификации хунну отчетливо проявляется в их погребальной практике, благодаря чему мы имеем возможность целенаправленно исследовать различные социальные группы – от рядовых скотоводов-воинов до представителей высшей знати.

Палеоантропологические останки представителей державы хунну из погребальных памятников являются важным источником объективных данных о биологических (генетических) характеристиках этой древней популяции. Держава хунну складывалась как союз племен, и нет оснований ожидать антропологической и генетической однородности населения, занимавшего в период своего могущества огромные пространства в центре Азии. Но важно проследить, из каких составляющих образовывалась кочевая империя, сопоставить данные палеогенетических исследований с информацией китайских хроник, рассказывающих о завоеваниях хунну. Развитие методов палеогенетики существенно расширило информативность этого источника, дополнив возможности физической палеоантропологии. На протяжении нескольких лет авторами данной работы выполняется палеогенетическое исследование останков хунну с территории Забайкалья и Монголии. Первые данные о структуре генофонда мтДНК рядового слоя населения хунну Забайкалья были опубликованы [Пилипенко, Полосьмак и др., 2011].

Перспективными источниками для изучения историко-культурных и генетических особенностей хунну являются погребальные комплексы высшей знати, в частности, исследованные российско-монгольской экс- педицией в 2006–2012 гг. на территории Монголии курганы могильника Ноин-Ула [Полосьмак, Богданов и др., 2009; Полосьмак, Богданов, 2011; Полосьмак, Богданов, Цэвээндорж, 2011; Полосьмак, 2011; Полосьмак, Богданов, 2012]. В отличие от большинства ранее исследованных элитных погребений хунну, данные комплексы (три из четырех) содержали останки погребенных индивидов, пригодные для проведения молекулярно-генетического анализа. Такое исследование особенно актуально ввиду недостатка данных палеоантропологии о представителях элиты хунну из-за тотальной ограбленности и осквернения больших курганов. Необходимо отметить, что это первое палеогенетическое исследование представителей высшего знати хунну. В данной работе представлены его предварительные результаты.

Всего исследованию были подвергнуты три образца из могильника Ноин-Ула: из курганов № 31 (НУ1), 11 (НУ2), 22 (НУ3) (см. таблицу ). Для них было выполнено исследование структуры первого гипервариабельного сегмента контрольного района митохондриальной ДНК (ГВСI мтДНК) и определение половой принадлежности останков путем анализа аллелей гена амелогенина, специфичных для половых хромосом (описание методов см.: [Пилипенко, Молодин, Ромащенко, 2011]). Экспериментальная часть работы выполнена на базе Межинститутского сектора молекулярной палеогенетики ИЦиГ СО РАН и ИАЭТ СО РАН.

Из исследованных индивидов останки лишь одного – из кургана 11 (НУ2), сохранились в погребальном комплексе в виде почти полного скелета хорошей макроскопической сохранности. Для палеогенетиче-ского исследования этого индивида были использованы зубы хорошей сохранности. Останки индивидов НУ1 и НУ3 сохранились в погребении лишь фрагментарно. Для исследования были использованы фрагменты диафизов больших берцовых и бедренных костей (для обоих индивидов), а также два зуба от индивида НУ1 (курган № 31). Останки этих двух индивидов (посткраниальный материал и зубы) были обуглены, по-ви-димому, вследствие непродолжительного воздействия огня, связанного с осквернением погребений. Однако внутренние области костей и зубов не подверглись значительному воздействию высоких температур и продемонстрировали достаточную для проведения молекулярно-генетического анализа сохранность ДНК.

Для всех трех индивидов была определена последовательность ГВСI мтДНК, установлена структура гаплотипа и его принадлежность к гап-логруппам мтДНК (см. таблицу ). Все образцы характеризовались разной

Результаты молекулярно-генетического анализа палеоантропологических образцов из могильника Ноин-Ула

№ Код № кургана ГВС I мтДНК Гаплогруппа Пол 1 НУ1 31 189-232A-240-304 F1b женский 2 НУ2 11 223-311-362 D4 (G?) женский 3 НУ3 22 223-227-234-278-362 G2a5 мужской структурой мтДНК и принадлежали к трем гаплогруппам – F1b, D4, G2a5. В настоящее время дополнительно осуществляется анализ информативных позиций в кодирующей части мтДНК для верификации и детализации филогенетической принадлежности данных структурных вариантов мтДНК. В частности, наряду с широко представленным в центральноазиатских популяциях вариантом гаплогруппы D4 (индивид НУ2), существует вариант гаплогруппы G, идентичный ему по структуре ГВСI, но распространенный лишь в южных областях материковой Юго-Восточной Азии, особенно часто представленный в современных популяциях Таиланда. Отличить эти варианты можно лишь при анализе соответствующих позиций в кодирующей части мтДНК. Поэтому отнесение НУ2 к D4 пока является предварительным. Все три гаплогруппы относятся к восточно-евразийскому кластеру гаплогрупп мтДНК. По результатам филогенетического и филогеографического анализа можно констатировать, что все, обнаруженные у представителей высшей элиты хунну структурные варианты мтДНК могут быть охарактеризованы как типично центральноазиатские (под Центральной Азией мы в данном случае подразумеваем территорию Забайкалья, Монголии, Алтае-Саянской горной страны, Синьцзяна и прилегающие территории Казахстана и Средней Азии). Основной ареал выявленных структурных вариантов в современных популяциях человека совпадает с предполагаемыми границами хуннской империи. Присутствие рассматриваемых вариантов далеко за пределами этого ареала (например, вариантов гаплогруппы F1b на юге Европы) исследователи, как правило, объясняют именно воздействием кочевых племен, родственных хунну [Tolk et al., 2001]. Среди исследованных образцов не было выявлено структурных вариантов, которые четко указывали бы на инородное (по отношению к центральноазиатским популяциям) генетическое происхождение их носителя. Хотя это полностью не исключает возможности присутствия среди исследованных индивидов представителя другой, «не хуннской» популяции. Например, отдельные носители вариантов мтДНК, близких к ноин-улинским, выявлены в современных популяциях различных районов Китая. Напомним, что элита хунну формировалась, прежде всего, из представителей клана Люаньди, которые занимали все высшие должности, другие высшие ранги закреплялись за представителями других знатных кланов – Хуянь, Сюйбу, Цюлинь, Лань, однако из письменных источников известно, что в хуннскую элиту попадали и китайские военачальники (перебежчики, либо из числа пленных, например, знаменитый Ли Лин) [Крадин, 2002], а также, конечно, ханьские принцессы, которых, согласно договору, выдавали замуж за шаньюя. От этих браков ведут происхождение многие члены хуннской верхушки. Палеогенетические данные не выявили отчетливых признаков китайского происхождения кого-либо из трех исследованных представителей элиты хунну.

Следует учитывать, что полученные нами в рамках проекта данные по мтДНК позволяют судить лишь о генетических корнях индивидов по женской линии. Кроме того, получены данные только для трех индиви- дов, что, безусловно, не позволяет оценить все генетическое разнообразие элиты хунну.

Вызывает интерес факт совпадения структуры мтДНК одного из образцов Ноин-Улы (НУ2, курган № 11) и останков из «царского погребения» могильника Ильмовая Падь (курган № 54) [Коновалов, 1976], который также был исследован нами. Мы не можем считать этот структурный вариант специфичным для элиты хунну. Он не был выявлен в исследованных нами в рамках проекта сериях образцов от рядовых хунну Забайкалья [Пилипенко, Полосьмак и др., 2011]. Однако он был обнаружен у представителей рядового населения хунну с территории Монголии [Keyser-Tracqui, Crubezy, Ludes, 2003].

Таким образом, в настоящее время мы не располагаем данными о линиях мтДНК, которые бы достоверно маркировали высшую элиту хунну по сравнению с рядовым населением. Напротив, имеющиеся данные говорят в пользу генетического сходства (на уровне мтДНК) исследованных представителей элиты хунну по крайней мере с частью рядового населения. Речь идет о центральноазиатском (южносибирском) компоненте, который доминировал в генофонде мтДНК рядовых хунну Забайкалья [Пилипенко, Полосьмак и др., 2011].

Помимо анализа мтДНК для трех исследованных индивидов была проведена процедура определения половой принадлежности останков. Методами физической антропологии был определен пол индивида из кургана № 11 (молодая женщина). Для других индивидов половая идентификация возможна только методами палеогенетики. Наши данные свидетельствуют, что погребенные из курганов могильника Ноин-Ула № 31 и 11 имели женский пол, в то время как в 22 кургане был погребен мужчина. Интересно, что эти результаты хорошо коррелируют с особенностями погребального инвентаря, обнаруженного при раскопках соответствующих курганов Ноин-Улы.

Таким образом, получены первые молекулярно-генетические данные о представителях высшей знати хунну из могильника Ноин-Ула. Обнаруженная высокая сохранность ДНК в исследованных образцах делает чрезвычайно перспективным анализ других генетических маркеров, включая различные локусы ядерной ДНК.