40 лет наблюдений за биотой чернобыльской зоны

Крупнейшая в истории атомной энергетики авария на Чернобыльской АЭС не имеет аналогов по количеству попавших в окружающую среду радионуклидов, площади радиоактивного загрязнения и тяжести биологических последствий. Широкомасштабное и неравномерное радионуклидное загрязнение, разнообразие реакций живой природы на разных уровнях биологической организации – от молекулярно-клеточного до экосистемного – сделали исследования биологических последствий чернобыльской аварии источником уникальной научной информации. Хотя с момента аварии прошло 40 лет, её влияние на живую природу ощущается до настоящего времени.

До чернобыльской аварии радиоэкология, как наука, накопила значительный багаж знаний о поведении радионуклидов в природных средах и действии ионизирующих излучений на объекты живой природы. Эта информация была получена в ходе исследований в областях с повышенным уровнем естественной радиоактивности, полигонах, где проходили испытания ядерного оружия, анализа последствий радиационных аварий на Южном Урале и в Уиндскейле, Великобритания, которые произошли в 1957 г. В разных странах мира были проведены комплексные радиоэкологические эксперименты по оценке круговорота в биосфере широкого набора радионуклидов и облучению основных типов биоценозов высокими дозами ионизирующего излучения. Полученные в рамках этих экспериментов результаты позволили описать динамику процессов лучевого поражения и пострадиационного восстановления в ценозах разных типов и установить величину дозовых нагрузок, приводящих к радиационно-индуцированным сдвигам в экосистемах. Было показано, что типичными реакциями растительного ценоза на облучение в высокой дозе являются снижение видового разнообразия, изменение доминантности видов, уменьшение продуктивности растений и изменение структуры сообщества [1, 2]. Однако полученные в рамках этих экспериментов результаты не в полной мере приложимы к ситуации аварийного выброса

Гераськин С.А. – зав. лаб., д.б.н. проф. НИЦ «Курчатовский институт» – КК РАЭ.

радионуклидов. Так в чём же уникальность крупных радиационных аварий? И почему нельзя результаты радиоэкологических экспериментов с облучением природных ценозов без существенных корректив перенести на ситуацию, связанную с аварийным выбросом радионуклидов? Дело в том, что закономерности формирования поглощённых доз для этих ситуаций принципиально различны (табл. 1).

Таблица 1

Отличия в формировании поглощённых доз при проведении радиоэкологических экспериментов с мощными источниками облучения и в условиях крупных радиационных аварий [2]

	Облучение от источника	Радиационная авария
Источник излучения	точечный	распределённый
Вид излучения	γ или нейтронное	α, β, γ в разных сочетаниях
Вид облучения	внешнее	внешнее и внутреннее; вклад внутреннего облучения увеличивается со временем
Распределение поглощённых доз в биоценозе	относительно равномерное, доза уменьшается с расстоянием от источника	крайне гетерогенное
Распределение дозы во времени	равномерное	интенсивное кратковременное с последующим хроническим с медленным падением мощности дозы и обусловленное миграцией радионуклидов перераспределение дозовой нагрузки в компонентах экосистем

Общее количество выброшенных из аварийного реактора радионуклидов даже без учёта инертных газов составило огромную величину – 1,85×1018 Бк. Существенный вклад в радиоактивное загрязнение на разных этапах аварии внесли 131I, 137Cs, 134Cs, 90Sr, 238,239Pu, 240Pu, которые в значительной степени определили биологические последствия аварии. Выброс огромного количества радионуклидов обусловил появление в некоторых местах 30-км зоны участков с плотностью радиоактивного загрязнения в несколько тысяч Ки/км2, а общая площадь территории с загрязнением выше 1 Ки/км2 превысила 145000 км2 и накрыла территории нескольких стран. Легко видеть, что по масштабам радиоактивного загрязнения авария на Чернобыльской АЭС не имеет аналогов в истории человеческой цивилизации. К сожалению, у нас мало оснований надеяться на то, что подобной аварии в будущем не произойдет [3]. Поэтому необходимо тщательно проанализировать всю имеющуюся информацию, чтобы научиться прогнозировать и смягчать последствия будущих техногенных катастроф.

Сразу после аварии в подвергшихся радионуклидному загрязнению районах были начаты исследования, выявившие многочисленные факты радиационного поражения растений и животных. В настоящее время, через 40 лет после аварии, пришло время подвести итоги этих масштабных исследований, что и является целью настоящей работы.

Первый период аварии

Наибольшему радиационному воздействию подверглись природные и аграрные экологические системы 30-км зоны ЧАЭС. Чернобыльская авария произошла в конце апреля – период активного роста и формирования репродуктивных органов, когда растения и многие представители мезофауны наиболее радиочувствительны. Максимальное радиационное воздействие на объекты живой природы пришлось на первые 10-20 дней с момента аварии, когда значительный вклад в поглощённую дозу вносили короткоживущие изотопы [4].

При анализе биологических последствий аварии на ЧАЭС выделяют два периода, различающиеся по выраженности радиационных эффектов [5, 6]:

• -    период острого радиационного воздействия (весна-лето 1986 г.), для которого характерны ярко выраженные биологические эффекты на всех уровнях биологической организации – от молекулярно-генетического до экосистемного;

• -    период хронического радиационного воздействия (с осени 1986 г. по настоящее время), для которого более характерны эффекты на молекулярно-генетическом и организменном уровне.

Наиболее серьёзные экологические последствия были вызваны радиационным воздействием в период острого облучения. В условиях аварии на Чернобыльской АЭС таким серьёзным экологическим эффектом стала гибель сосновых лесов на площади 600 га [7]. Ещё большую территорию – порядка 15 тыс. га – заняли леса с серьёзной степенью радиационного поражения. В результате аварии на Южном Урале сосновые леса погибли на площади 2000 га [5]. Образовавшийся в результате аварий на Южном Урале и в Чернобыле «рыжий» лес является наиболее ярким и убедительным доказательством того, что аварийный выброс радионуклидов может вести к очень серьёзным экологическим последствиям, вплоть до поражения на экосистемном уровне. Даже через 32 года после аварии выросшие на месте погибшего «рыжего» леса сосны получают годовые дозы более 1,9 Гр и характеризуются многочисленными нарушениями роста и апикального доминирования [8].

Авария на ЧАЭС совпала с наиболее радиочувствительными фазами в развитии обитателей почвы, наступившими с её весенним прогревом: период размножения и линек беспозвоночных после зимнего оцепенения. Через 2 мес. после аварии большая часть радионуклидов с крон деревьев переместилась в лесную подстилку и оставалась в верхнем 3-5-сантиметровом слое почвы в течение длительного времени, что предопределило высокие дозы облучения мезофауны. В результате обитающие в лесной подстилке виды мезофауны сильно пострадали на расстоянии 3-7 км от станции, где численность почвенных клещей и находившихся на ранних стадиях развития представителей мезофауны к середине июля 1986 г. сократилась в 30 раз [9].

Радиоактивное загрязнение нарушило процесс нормального воспроизводства почвенных обитателей. Среди почвенного населения сосновых лесов отсутствовали личинки и нимфы мезофауны первых возрастов. Дозы порядка 30 Гр вызвали катастрофические (среднее число почвенных обитателей снизилось со 104 до 2,2 индивидуумов на стандартную пробу), 8 Гр – статистически значимые изменения в сообществах мезофауны. У обитателей пахотных почв эти процессы были менее выражены, но численность молодых дождевых червей была в 4 раза ниже, чем на контрольных участках. Даже при дозе 86 Гр на поверхности животные в толще пахотных почв пострадали слабо, так как были хорошо защищены верхним слоем почвы от внешнего β-излучения, вклад которого в общую дозу в 1986 г. составлял 94% [9]. Столь серьёзные последствия радиоактивного загрязнения для почвенной мезофауны не ожидали, исходя из информации, которой мы обладали до чернобыльской аварии. Это один из уроков Чернобыля.

Через год после аварии началось восстановление почвенной фауны леса за счёт сохранившихся организмов и активного заселения насекомыми извне. Через 2,5 года общая численность мезофауны восстановилась, но видовое разнообразие на загрязнённых радионуклидами участках даже через 10 лет после аварии составляло 80% от доаварийного уровня [10].

Начало восстановительных процессов в 1987 г. сопровождалось массовым появлением морфологических нарушений, обусловленных снятием апикального доминирования, нарушением геотропизма, изменением формы, размеров и количества хвоинок в пучке, нарушениями в порядке закладывания и количества ежегодных побегов, бесхлорофилльными химерами [5, 11, 12]. Аномальный морфогенез сопровождался существенными изменениями в метаболизме клеток [13].

Последствия аварии на Чернобыльской АЭС для биоты носили разнообразный характер – от повышенного уровня мутагенеза до поражения на экосистемном уровне. Тяжесть радиационных эффектов главным образом определялась дозой, полученной в первый период аварии. В подвергшихся значительному радиационному воздействию биологических сообществах наблюдалось зависящее от дозы изменение видовой структуры и снижение биологического разнообразия [6]. Во всех исследованных популяциях растений и животных чернобыльской зоны в первые годы после аварии выявлен повышенный уровень мутагенеза. В большинстве исследованных случаев зависимость доза-эффект имела нелинейный характер, а выход мутаций на единицу дозы был выше при облучении в низких дозах и с низкой мощностью. В последующие годы снижение мощности дозы происходило быстрее, чем уменьшение частоты мутаций в населяющих радиоактивно загрязнённые территории популяциях [6].

К числу самых радиочувствительных видов растений относятся голосеменные, животных – млекопитающие, а экосистем – хвойные леса. В подвергшихся радиационному воздействию экосистемах выделяют две группы ответных реакций [2, 5]. Первую составляют изменения, непосредственно связанные с радиационным поражением биоты. Ко второй группе относят нарушения структуры и функций экосистем, обусловленные гибелью или угнетением развития наиболее радиочувствительных видов. Так, в погибших хвойных лесах, вследствие улучшения светового режима и условий минерального питания, усиленно развивались более радиоустойчивые лиственные породы и травяной покров [5]. В луговых фитоценозах в силу тех же причин видовой состав менялся в сторону преобладания более радиорезистентных видов [14].

Радиационные эффекты на биоценотическом уровне начинаются с доз, летальных для наиболее радиочувствительных видов (например, сосны, мышевидных грызунов). В условиях аварии на ЧАЭС такой экологический сдвиг отмечен при поглощённой за первые месяцы после аварии дозе 60-100 Гр [15]. Гибель ослабленных хвойных деревьев происходила при меньших дозах: ель (Picea abies (L.) H.Karst.) – 8-10 Гр [16], сосна ( Pinus sylvestris L.) – 15 Гр [15, 16]. Гибель кустарников и лиственных деревьев наблюдалась при дозах более 200 Гр [14]. Сокращение видового разнообразия у травянистых растений на второй год после аварии фиксировали, начиная с мощности дозы γ-излучения 80 мР/ч, усиление вегетативного размножения и гигантизм растений – при мощностях доз 75-150 мР/ч [17]. Поглощённые дозы (3-6 Гр) вызывали множественные деструктивные изменения в кроветворной системе и внутренних органах мышевидных грызунов [18, 19]. Морфологические изменения хвои сосны и подроста лиственных деревьев в 1987 г. наблюдали, начиная с доз 0,1-1,0 Гр [15, 16], лиственных деревьев и кустарников – 20-30 мР/ч (25 Гр/сезон), травянистых растений – 10-150 мР/ч (18-200 Гр/сезон) [14].

Важным уроком Чернобыля стало осознание необходимости адекватной дозиметрической поддержки радиоэкологических исследований, поскольку нельзя говорить о радиобиологических эффектах в отрыве от оценки индуцировавшей их дозы. Более того, при оценке последствий радиоактивного загрязнения крайне важно учитывать, что, в силу различий в образе жизни и занимаемых экологических ниш, некоторые виды растений и животных в одной и той же радиоэкологической ситуации могут получать существенно различающиеся дозы. По этой же причине поглощённые растениями и животными дозы в зонах крупных радиационных аварий часто оказываются выше, чем полученные человеком. Так, в хвойных лесах вокруг ЧАЭС в первый год после аварии это превышение составляло 47-116 раз, в лиственных лесах – 40-100 раз, в луговых экосистемах – 45-95 раз, у грызунов в наземных экосистемах – 30 раз [20]. Для условий аварии на

Южном Урале эти величины составляли 7-27, 14-57, 17-77 и 1,4-28 раз. Полученные представителями живой природы дозы в деревне Борщевка (30-км зона ЧАЭС) различались в 250 раз [21]. При этом дозы, полученные некоторыми представителями биоты, превышали полученные человеком в 50 раз.

Радиоадаптация

Вопрос о возможности адаптации растений и животных к жизни в условиях повышенного радиационного фона имеет как несомненное фундаментальное общебиологическое значение, так и важные практические следствия. В каких условиях такая адаптация возможна? Каковы закономерности и механизмы этого процесса? Впервые эти вопросы были детально рассмотрены в исследованиях на Восточно-Уральском радиоактивном следе [22]. Исследования на загрязнённых в результате чернобыльской аварии территориях внесли существенный вклад в наше понимание процессов адаптации.

Переселение людей из 30-км зоны Чернобыльской АЭС и прекращение там хозяйственной деятельности резко снизило антропогенную нагрузку на экосистемы, существенно затруднив тем самым выявление адаптивных реакций живой природы на характерные для чернобыльской зоны повышенные уровни радиационного воздействия. Тем не менее, существует ряд хорошо документированных примеров радиоадаптации в популяциях растений и животных из чернобыльской зоны.

Чувствительность семян сосны урожая 1997 г. из хронически облучаемых популяций 30-км зоны к дополнительному γ-облучению (критерий – частота клеток с аберрациями хромосом) зависела от уровня радиоактивного загрязнения участков – чем выше уровень радиоактивного загрязнения, тем больше устойчивость выращенных на этих участках семян к дополнительному радиационному воздействию [23]. Анализ изоферментного полиморфизма показал [24], что в популяциях сосны, получивших в первый период аварии дозы более 1 Гр, по ряду локусов наблюдался гаме-тический отбор против аллеля F, что вело к нарушению сегрегации аллелей у гетерозиготных деревьев. Отбор имел однолокусный характер и изменял генетическую структуру семенного потомства. Обусловленные хроническим радиационным воздействием изменения генетической структуры в потомстве сосны обыкновенной сохранялись даже спустя 25 лет после аварии [25].

Генетическая структура популяций собак, населяющих контрастные по уровню радиоактивного загрязнения территории вокруг разрушенного 4 блока ЧАЭС и в г. Чернобыль, существенно различалась, несмотря на то, что расстояние между их местообитаниями всего 16 км. В геноме этих популяций был выявлен 391 ген с признаками направленной адаптивной селекции, причем 52 гена из их числа участвуют в контроле репарации ДНК и клеточного цикла, ответа на облучение, связывания ионов и иммунитета [26]. Аналогично, ресеквенирование генома резуховидки Таля ( Arabidopsis thaliana L.) из чернобыльской зоны выявило направленное накопление мутаций в генах, связанных с рибонуклеазной активностью, репарацией ДНК и регуляцией клеточного цикла [27]. Таким образом, хроническое радиационное воздействие может приводить к специфическому накоплению мутаций в генах, связанных с регуляцией клеточного цикла и ответом на стресс, что может обеспечить селективное преимущество популяций растений в экстремальных условиях окружающей среды.

С 1986 г. в 30-км зоне ЧАЭС в течение шести лет исследовали динамику мутационного груза в популяциях резуховидки Таля [28, 29]. Мощность дозы на участках менялась в пределах

0,02-240 мР/ч. Первые 2-3 года после аварии, несмотря на резкое снижение мощности дозы, частота эмбриональных летальных и хлорофильных мутаций в популяциях резуховидки Таля увеличивалась. В последующие годы частота летальных мутаций снизилась, но и в 1992 г. в 4-8 раз превышала спонтанный уровень. На протяжении всех шести лет исследования высокие дозы индуцировали меньше мутаций на единицу дозы, чем низкие. В популяциях резуховидки Таля, населяющих участки с высоким уровнем радиоактивного загрязнения, генетическое разнообразие снижалось со временем [30]. Семена из этих популяций характеризовались повышенной устойчивостью к химическим мутагенам и дополнительному γ-облучению [31]. Интересно, что растения, выросшие из семян, собранных в чернобыльской зоне в 1991 и 1992 гг., были более устойчивы к мутагенам, чем растения, выросшие из семян 1989 и 1990 гг. Растения с загрязнённых радионуклидами участков характеризовались пониженной частотой межхромосомной гомологической рекомбинации, повышенным уровнем экспрессии генов, кодирующих компоненты системы репарации ДНК и антиоксидантной системы, а также повышенным уровнем метилирования генома. Даже через 33 года после аварии семена резуховидки Таля из зоны отчуждения характеризовались повышенной устойчивостью к дополнительному облучению и пониженной жизнеспособностью в нормальных условиях [32].

Хроническое облучение популяций энотеры ( Oenothera biennis L.), населявших участки 30-км зоны с высокими уровнями радионуклидного загрязнения, привело к возникновению адаптивного фенотипа с высоким уровнем содержания антоцианов [33]. Повышенная эффективность репарации и способность к прорастанию в условиях абиотического стресса (высокое содержание солей и ускоренное старение) были показаны на растениях энотеры, населяющих загрязнённые γ- и β-излучающими радионуклидами участки в 30-км зоне Чернобыльской АЭС. Интересно, что семена растений с участков, загрязнённых α-, β- и γ-излучающими радионуклидами, таким свойством не обладали [34]. Аналогичные результаты были продемонстрированы и при исследовании популяций мышиного горошка ( Vicia cracca L.) [35].

Хроническое облучение существенно влияет на темпы развития населяющих чернобыльскую зону организмов и способы их размножения. Так, характеризующиеся повышенным уровнем нарушений ДНК потомки пойманных в чернобыльской зоне кобылок стройных (Chorthippus albomarginatus De Geer ) развивались гораздо быстрее контрольных [36]. Т.е. в этом случае отбор шёл не на повышение эффективности репарации ДНК, а на ускорение развития с целью оставить потомство в неблагоприятных условиях. При исследовании интенсивности и характера размножения олигохет в водоёме вблизи п. Янов (мощность дозы на поверхности донных отложений 14 мкГр/ч) обнаружена статистически значимая связь между тяжестью цитогенетического поражения и количеством переходящих к половому размножению особей в популяции [37]. Аналогично, в 30-км зоне ЧАЭС было обнаружено возрастание доли растений зверобоя пронзеннолист-ного ( Hypericum perforatum L.), размножающихся половым путём и, соответственно, уменьшение роли апомиксиса [38]. Бесполое размножение, сохраняя ценные гетерозиготные типы и обеспечивая тем самым высокую жизнеспособность при постоянных внешних условиях, ограничивает возможности генетической изменчивости и снижает адаптивный потенциал популяций в меняющейся среде. Неблагоприятные условия стимулируют переход к половому размножению, которое увеличивает генетическую изменчивость потомства и очищает его от вредных мутаций, повышая тем самым вероятность выживания популяции. Поэтому неблагоприятные условия, в том числе хроническое облучение, могут стимулировать переход к половому размножению.

Анализ продолжительности жизни рыжих полевок ( Myodes glareolus Schreber) показал, что их устойчивость к дополнительному облучению увеличивалась вместе с числом поколений, прожитых в условиях радиоактивного загрязнения чернобыльской зоны [39]. В 12 поколении (1991 г.) средняя продолжительность жизни достигла максимального значения, превышающего значение этого показателя у животных 1987 г. в 10 раз. Снижение этого показателя в 14 поколении (1992 г.) свидетельствует о восстановлении популяционного гомеостаза и стабилизации популяции на оптимальном уровне радиорезистентности. Синхронно с радиорезистентностью изменялась и дисперсия этого признака. Расширение вариабельности популяционных характеристик создаёт материал для адаптации животных к новым условиям существования. Со временем происходило снижение доли радиочувствительных животных и возрастание доли устойчивых к облучению. Отсутствовавшие в исходной выборке суперрезистентные животные появились в 6-10 поколении, к 12 поколению их доля достигла 20%. Аналогичные изменения структуры популяции наблюдали и в исследованиях на Восточно-Уральском радиоактивном следе в популяциях василька шероховатого ( Centauréa scabiósa L.) [28]. На территориях с низким уровнем загрязнения подобные микроэволюционные преобразования происходят медленнее или не происходят вовсе [40].

Анализ потомства быка и трёх коров, обнаруженных в сентябре 1987 г. в 4 км от разрушенного реактора и в дальнейшем содержавшихся в экспериментальном хозяйстве в 10 км от саркофага (плотность радиоактивного загрязнения 7400 кБк/м2 по 137Cs), показал существенные отклонения от равновероятной передачи аллельных вариантов генов от родителей к потомкам [41]. Высокие уровни радиоактивного загрязнения вели к элиминации в потомстве генотипов, типичных для высокоспециализированной родительской голштинской породы. Вместо этого с повышенной частотой встречались варианты генов, характерных для менее продуктивных, но более устойчивых к неблагоприятным условиям среды пород, таких как серый украинский скот. В этих условиях радиационное воздействие проявляет себя как селективный фактор, действие которого заключается главным образом в изменении частоты встречаемости аллелей, а не в индукции новых мутаций. Таким образом, генетические последствия аварии на Чернобыльской АЭС могут быть связаны не только с увеличением числа мутантных организмов, но и с исчезновением из генофонда популяции части генов вследствие направленного против радиочувствительных организмов отбора. Более того, приобретение организмами повышенной резистентности к облучению как правило сопровождается утерей важных свойств, обеспечивающих конкурентоспособность организма в благоприятных условиях [42, 43].

В целом, в адаптацию популяций растений и животных, вынужденных развиваться в условиях радиоактивного загрязнения, вовлечены механизмы на разных уровнях биологической организации – генетическом, биохимическом, физиологическом и популяционном [43]. Результатом этих процессов является генетическая и фенотипическая перестройка популяции, обеспечивающая её выживание в изменившихся условиях существования. Чем выше мощность дозы хронического облучения и чувствительность составляющих популяцию организмов к радиационному воздействию, тем интенсивнее селекция. Но скорость и сама возможность осуществления этих процессов может существенно различаться в разных радиоэкологических условиях [2, 43].

Отдалённые последствия аварии

За прошедшие с момента аварии годы в результате радиоактивного распада активность радионуклидов, вносящих основной вклад в облучение биоты, уменьшилась более, чем в 2 раза (период полураспада 137Cs составляет 30 лет, а 90Sr – 29 лет). Снижение уровня поглощённых рас- тениями и животными доз привело к тому, что во многих ситуациях радиационное воздействие уже не является ведущим фактором, определяющим наблюдающиеся в чернобыльской зоне эффекты [44, 45].

Переселение людей из 30-км зоны Чернобыльской АЭС и прекращение там хозяйственной деятельности существенно изменило видовой состав фитоценозов зоны отселения: брошенные сельхозугодья находятся в стадии зацелинивания [46]. Эти же причины привели к значительному росту разнообразия и численности населяющих зону отселения диких животных и птиц [47]. К весне 1988 г. численность кабанов в 30-км зоне в 8 раз превысила доаварийный уровень, существенно возросло число лосей, оленей, аистов, волков, лис и мышевидных грызунов [11, 48]. Сходные тенденции характерны и для других видов. В этом смысле самая тяжелая в истории атомной энергетики авария имеет позитивные экологические последствия.

C другой стороны, ослабление физиологического состояния и иммунитета у облучённых животных и растений активировало очаги таких инфекционных заболеваний, как туляремия и энцефалит, лесные и фруктовые деревья в 30-км зоне сильно поражены вредителями и грибковыми заболеваниями [49]. В результате массового размножения соснового шелкопряда на территории зоны отчуждения погибло 3000 га сосновых насаждений [50]. В очагах развития вредителей из-за большого количества погибших и ослабленных деревьев складывается пожароопасная ситуация, создающая угрозу переноса радионуклидов и вторичного загрязнения прилегающих территорий. Кроме того, частые лесные пожары ведут к дисбалансу в лесных экосистемах зоны отчуждения и создают благоприятные условия для проникновения инвазивных видов [51]. В плодовых садах листья и плоды повреждаются насекомыми-вредителями в 2 раза чаще, чем за пределами зоны отчуждения [50]. Однако прекращение обработок растений пестицидами создало благоприятные условия для развития энтомофауны, которая препятствует массовому размножению вредителей, т.е. в системе фитофаги-энтомофаги установилось равновесие. Мутагенное действие хронического облучения ускоряет возникновение новых форм фитопатогенов, появление рас с повышенной вирулентностью, повышает вероятность горизонтального переноса генов между разными видами микроорганизмов [52, 53]. Поэтому 30-км зона может представлять опасность для окружающих территорий и происходящие в ней экологические процессы необходимо контролировать.

Изучение последствий ускорения темпов мутагенеза в природных популяциях непосредственно связано с оценкой адаптивных возможностей живых организмов и их сопоставлением с темпами изменения окружающей среды. Опыт экологических исследований свидетельствует об увеличении в условиях техногенного воздействия фенотипической изменчивости в природных популяциях, генетическая природа которой, как и динамика в ряду поколений, остаётся недостаточно изученной [43]. Вплоть до настоящего времени в населяющих загрязнённые территории популяциях растений и животных наблюдаются высокие уровни мутагенеза [8, 23, 54-59], морфологических аномалий [8, 12, 13, 59, 60], флуктуирующей асимметрии [61, 62] и транспозиций мобильных генетических элементов [63, 64], что ведёт к снижению приспособленности и репродуктивного успеха слагающих популяции организмов. Хотя эти исследования хорошо документированы, роль, которую играют микроэволюционные процессы в ответной реакции природных популяций на низкоуровневое хроническое воздействие, остаётся не до конца ясной, хотя существуют указания на адаптивный характер происходящих в популяциях растений и животных изменений [26, 27, 65]. Это свидетельствует о необходимости продолжения долговременных исследований динамики мута- ционного груза в природных популяциях, населяющих территории с повышенным уровнем радиоактивного загрязнения. Нам по-прежнему необходимо ещё многое узнать, прежде чем мы сможем объективно и всесторонне оценить последствия аварии на Чернобыльской АЭС для популяций растений и животных.

В первые дни чернобыльской аварии растения и животные 30-км зоны подверглись острому облучению в дозах, достаточных для индукции серьёзных биологических эффектов [5]. Известно, что память об остром радиационном воздействии многие годы спустя может влиять на ответную реакцию облучённых организмов [43, 66]. Это одна из причин, почему эффекты хронического радиационного воздействия на биоту в отдалённый период после аварии остаются предметом острых научных дискуссий [67]. Значительный вклад в формирование трансгенерационных эффектов в условиях чернобыльской зоны вносят транспозиции мобильных генетических элементов [64]. Становится всё более ясным, что наблюдающиеся в зоне чернобыльской аварии биологические эффекты могут иметь две причины: память об остром облучении в первый период аварии и многолетнее хроническое облучение [56, 68]. Наиболее вероятными причинами повышенного уровня цитогенетических нарушений и эмбриональной смертности у потомков организмов, получивших высокие дозы в первый период аварии, являются генетическая нестабильность [65, 69] и эпигенетические эффекты [43, 70]. Если острое облучение в первый период ведёт к наблюдаемым эффектам спустя 40 лет после аварии, принятые в настоящее время принципы защиты биоты от действия ионизирующей радиации должны быть пересмотрены таким образом, чтобы дозы, полученные в первые дни аварии, учитывались при оценке риска последующего хронического облучения. Полученные в этой области результаты будут важны не только с точки зрения радиоэкологии и радиационной защиты, но и расширят наше понимание фундаментальных экологических процессов.

Типичная для населяющих загрязнённые территории растений и животных высокая частота мутагенеза может вести к ускорению микроэволюционных процессов в популяциях. Однако наиболее правдоподобное объяснение быстрой и массовой адаптации к стрессовым условиям окружающей среды связано с эпигенетическими изменениями. В отличие от генетических, эпигенетические изменения могут происходить очень быстро и представляют собой адаптацию к изменившимся условиям среды в интервалах времени, в которых возникновение и массовое распространение в популяции адаптивных мутаций практически невозможно. Эпигенетическая регуляция генной экспрессии особенно важна для долгоживущих организмов, поскольку позволяет им оперативно реагировать на изменения окружающей среды. Среди разных эпигенетических механизмов метилирование генома можно рассматривать в качестве защитной стратегии, направленной на предотвращение нестабильности генома и массовой транспозиции мобильных генетических элементов. В большинстве случаев метилирование промоторных областей приводит к подавлению активности генов. Действительно, геном хронически облучаемых сосен с загрязнённых в результате чернобыльской аварии участков был гиперметилирован [71]. Однако уровень метилирования не зависел от плотности радиоактивного загрязнения участков. Аналогичные результаты были получены при анализе последствий острого облучения сосен в первый период аварии [72] и в сравнительном исследовании эпигенетических эффектов в популяциях сосны из зон Чернобыля и Фукусимы [73]. Анализ эпигенетических механизмов формирования устойчивого генотипа растений из зоны Чернобыльской АЭС может быть использован в агробиотехнологиях для создания высокопродуктивных и устойчивых к стрессовым факторам сортов сельскохозяйственных культур [74].

Ввиду неподвижного образа жизни растения не могут уклониться от стресса и их возможности реагировать на облучение ограничены изменениями метаболизма и генной экспрессии. Существует множество эмпирических доказательств, что растения обладают более сложными и эффективными системами репарации, антиоксидантной защиты и эпигенетическими механизмами, чем животные [43]. Сравнение результатов анализа транскриптома радиочувствительной сосны и радиоустойчивой пастушьей сумки ( Capsella bursa-pastoris (L.) Medik) из чернобыльской зоны показало [43, 63, 75], что реакция на хроническое облучение в обоих случаях включает:

• -    регуляцию накопления АФК за счёт поддержания баланса АФК-генерирующих и антиоксидантных процессов;

• -    контроль качества белков за счёт увеличения синтеза шаперонов и гистонов;

• -    контроль активности мобильных генетических элементов.

При этом анализ профиля генной экспрессии показал отсутствие признаков повышенной активности генов, связанных с репарацией ДНК. Это свидетельствует о том, что повышенная активность систем репарации может требовать слишком много ресурсов клетки, что в условиях длительного хронического облучения энергетически слишком затратно. Следовательно, профиль экспрессии генов хронически облучаемых растений существенно отличается от наблюдаемого в ответ на острое облучение, в котором существенную роль играет повышенная активность процессов репарации [22, 43]. Выполненный в работе [76] анализ молекулярного фенотипа растений мышиного горошка из Чернобыльской зоны отчуждения выявил существенные изменения метаболизма и модели генной экспрессии. Результаты комплексного анализа транскриптома, ме-таболома и протеома выявили нарушение окислительно-восстановительного баланса, ускорение биосинтеза гистонов и шаперонов, а также глубокие изменения метаболизма углерода. Ме-таболомное профилирование растений тысячелистника обыкновенного ( Achillea millefolium L.) из Чернобыльской зоны отчуждения показало, что биосинтез протеиногенных аминокислот и метаболитов, связанных с мобилизацией азота, реакцией клеточной стенки на повреждение, эффективностью фотосинтеза и защитными реакциями, изменён у растений с загрязнённых участков [77].

Таким образом, несмотря на многочисленные исследования, выполненные за 40 прошедших лет в зоне ЧАЭС разными исследовательскими группами, до настоящего времени механизмы формирования отдалённых эффектов в хронически облучаемых популяциях растений и животных остаются не до конца выясненными.

Заключение

Беспрецедентная по масштабам чернобыльская авария дала мощный импульс развитию радиоэкологии в России, Украине, Белоруссии и в мире, а также развитию таких научных направлений как радиобиология малых доз, экологическая дозиметрия, отдалённые эффекты хронического облучения, сочетанное действие хронического облучения и других экологических факторов (техногенное и биотическое загрязнение, изменения климата). За прошедшие с момента аварии 40 лет существенно изменился инструментарий науки. Особенно это касается методов молекулярной биологии. Развитие омикс-технологий [78] и методов биоинформатики, удешевление технологий секвенирования позволили установить важную роль эпигенетических механизмов, транспозиций мобильных генетических элементов, изменений метаболизма и паттернов генной экспрессии в формировании ответной реакции на радиационное воздействие.

Многолетний опыт исследований в зонах радиационных аварий позволяет заключить, что деятельность человека в зоне отчуждения должна быть направлена на поддержание и контроль естественных восстановительных процессов в популяциях и биоценозах. Необходимо продолжить мониторинг состояния популяций фитофагов и возбудителей болезней с целью предотвращения их распространения за пределы зоны. До сих пор остаётся не ясным, какую роль хроническое облучение играет в появлении очагов размножения вредителей сельского и лесного хозяйства, инфекционных заболеваний, ослаблении физиологического состояния и иммунитета у населяющих загрязнённые территории животных и растений. Потенциально это может влиять на устойчивость экосистем зоны отчуждения к климатическим и техногенным воздействиям. Определённые усилия должны быть направлены на создание и поддержание биогеохимических и инженерно-технологических барьеров, препятствующих выносу радионуклидов из зоны отчуждения на прилегающие территории.

В настоящее время любой выброс радионуклидов или радиационная авария, подобная аварии на АЭС «Фукусима», происходят в ситуации, когда многие природные экосистемы ослаблены из-за разрушения среды обитания, изменений климата, проникновения инвазивных видов и химического загрязнения. В такой ситуации негативные последствия могут возникать при более низких уровнях радиоактивного загрязнения [2, 44]. Понимание экологических и биологических механизмов сочетанного действия этих факторов является первым шагом при разработке стратегий, направленных на сохранение основных параметров стабильного развития природных и аграрных экологических систем в условиях техногенеза и изменений климата.

В целом, радиоэкологические исследования в условиях широкомасштабного и крайне неравномерного радиоактивного загрязнения территории, возникшего в результате крупнейшей в истории ядерной энергетики аварии, позволили получить уникальную информацию об ответных реакциях живой природы на разных уровнях биологической организации – от молекулярно-клеточного до экосистемного. На загрязнённой радионуклидами территории в отсутствии человека складываются уникальные экосистемы, развивающиеся в условиях хронического радиационного воздействия. Проведённые здесь исследования долговременных эффектов радиоактивного загрязнения в природных популяциях расширяют наше понимание закономерностей и механизмов адаптации. 30-км зона ЧАЭС стала уникальным полигоном, где в естественных условиях изучают долговременные экологические и биологические последствия резкого изменения комплекса экологических факторов, направленности и интенсивности отбора.