A record of the twite Cannabina flavirostris in the Leningrad district

A record of the twite Cannabina flavirostris in the Leningrad District

R.L.Potapov

Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, 199034, Russia

Received 13 April 2006

The twite Cannabina flavirostris is a very rare autumn and winter visitor of the Leningrad District. Occasionally it was observed during autumn migrations and wintering. Therefore, every observation of this species in the Leningrad District attracts attention.

During last 3 years (2003-2006) I have observed twites only 7 times. One observation occurred in 2003 and 6 in 2006, all in the Komarovo Village (40 km westward from St.-Petersburg, in the Karelian Isthmus). In October 4, 2003, I saw two flocks in the middle of the day not far from one another in a pine-birch mixed forest. Each flock comprised of 35-45 birds. Birds were feeding on birch catkins. Their feeding activity resembled that typical of siskins and I agree with the statement that twites «feed in birches in agile fashion like redpolls or siskins» (Bub, Hinsche 1982).

All of the other recordings were made in the severe winter of 2006. In January 29, I met a flock of twites (approximately 40 birds) flying across a forest clearing, 15 m above the ground covered with a deep snow layer. Birds flew in a compact flock and constantly changed their position in the flock, as it is typical of redpolls. This flight was accompanied by a specific high-pitched twitter, quite different from that of redpolls or siskins. The weather in this day was favourable for birds (air temperature about -3°C). Next days were colder (15-17° below zero at daytime and -23°C at night) and I met only small groups of twites (3-5 birds) 5 times; the last recording of which was made on March 5. In all cases, birds rested on birches and I detected them only due to their specific calls, somewhat resembling the calls of Chloris , uttered by twites repeatedly.

All fragmentary data on autumn-winter visits of twites to Leningrad Province (Noskov 1965, 1981; Malchevsky, Pukinsky 1982) demonstrated that most of these visits are limited to the northwestern part of the Province (including the Karelian Isthmus). Twites appear in the District more frequently during autumn migrations than in the winter. Farther eastward, such visits were observed more and more rarely. For example, in the Ladoga Ornithological Station (Gumbaritsy) near the southeastern shores of the Lake Ladoga, solitary twites were captured only once during 2-3 years (G.Noskov, personal information). It seems that the frequency of appearances of twites in the winter depends on its severity in northwestern Europe; however, we need more information to confirm or deny this assumption.

These recordings give us a suitable reason to remember some hypotheses concerning the origin of the twite’s recent range. This range is unusual for the majority of Palaearctic Passerinae. It consists of two isolated parts. The main part of this range occupies a large territory in the central Eurasia, from the eastern Turkey and Caucasus to the eastern limits of Central Asia. The second part of the range includes northwestern margins of Europe along the coastal regions from Ireland and Great Britain via Scandinavia to the Kola Peninsula in the northern Scandinavia. This part of the twite range is situated in the zone of the moderate cool marine climate formed by the powerful Gulf Stream. By contrast, climatic conditions in the main part of the range are strongly continental, with a warm and sometimes even hot summer, and a cold winter. Dryness is one more feature of this climate; therefore, the snow cover in winter is scarce or absent there. These conditions permit twites to spend winter within the nesting area. Despite these serious differences in environmental conditions, twite populations in both parts of their range are quite similar in relation to the ability of feeding on grass and low shrubs, nesting closely to the ground, avoiding dense forest vegetation in all seasons and solid snow cover in winter.

Prof. E.Stresemann was the first to propose a hypothesis that the original basic range of twites was formed during one of the Pleistocene glaciations (probably, during the last one – Wurmian glaciation) and divided only after the end of the glacial period (18000-20000 ybp). E.Stresemann considered the twite to be a species of the central Asiatic origin and supposed that the European part of this ancient range shifted southeastwards, while the northwestern part of the range remained stable, owing to the favourable character of environmental conditions that existed around the gradually disappearing Scandinavian Glacier (Stresemann 1920).

More than 50 years later, E.V.Kozlova proposed another scenario of these events. Similarly to E.Stresemann, she considered that the twites undoubtedly originated from mountains of Central Asia. At the same time, she thought that the isolated northwestern part of twite’s range appeared only after the end of the glacial period, when populations of this species, preserved in Mediterranean mountains, spread northwards (Kozlova 1975).

On one hand, the new data concerning the character and time of environmental changes during the last half of the Pleistocene, and on the other hand the specific character of twite’s ecology, make it possible to reconstruct the development of the recent range of this species. First of all, habitats of the twite and features of its nutrition gave this species nearly optimal conditions to spread over vast areas of the so-called «tundra-steppe landscape», covering virtually all of Europe during the last (Wur-mian) glaciation. Numerous palinological analyses demonstrate that vegetation in such «tundra-steppes» was very similar to the recent vegetation of dry hilly steppes in the northern Kazakhstan or of cold semi-deserts of Pamir or Tibet Plateaus. I had an opportunity to study this bird in the Pamir Plateau during several years. The twite is very common in these highlands, where its main habitats are represented by margins of subalpine meadows, where they can find their main food (seeds of different grasses). So, twites avoid arid barren places in mountain slopes with scarce grass or no grass at all (Potapov 1966). In winter, when the snow covers the trophic source, twites leave such places and migrate in search for suitable snowless places. On the Kazakhstan steppes, twites spend winters in the southern parts of the range, where winters are usually snowless. However, during snowless winters, twites can remain at breeding grounds throughout the entire winter season (Kuzmina 1974; Giszov 1978). In other words, twites avoid only the snow cover, but not low air temperatures. Hence, vast areas of the Pleistocene tundra-steppe were suitable for twites even in wintertime, because of the minimal quantity of snow. Hence, we consider twite as a species of so-called Mammoth fauna.

Twites avoid dense forest habitats not only in their main range in Central Eurasia, but also in northwestern Europe. No twites nesting in forest habitats were ever found. By contrast, twites prefer to nest in exposed habitats, mainly along seashores, moors or in the typical mountain tundra, e.g., in northern Scandinavia (Cramp et al. 1994). Only in winter, when the majority of birds migrate southwards into the forest zone of Europe, only part of them penetrate into forest habitats in search of food (birch seeds etc .). In such habitats, twites prefer semi exposed landscapes like forest clearings, parklands or wastes with shrubs and heavy grasses.

Taking into account all of the facts mentioned above, it is possible to assume that such large disjunction of the former continuous range of this species developed on the basis of the appearance of the zone of Palaearctic forests in the territory, previously occupied by the tundra-steppe landscape. It is well known that the appearance of this forest zone was caused by basic changes of the climate that became warmer and more humid in comparison with the cold climate of the glacial eon; this event is dated to the border between the Pleistocene and the Holocene. Dense forest vegetation and snowy winters were the main reasons leading to the disappearance of the twite from nearly the entire territory of Europe.

Twites could adapt to new environmental conditions only in places where these obstacles were absent or insignificant, i.e. along the northwestern margins of Europe, situated in the zone of the maximum Gulf Stream influence. Northeastwards, in the coastal tundra zone of Eastern Europe, the existence of twites became impossible because of extremely snowy and long winters (9-10 months of the year) and extremely short time for the reproduction.

We assume that this gap between both parts of the range appeared no less than 7-9 thousand years ago. This age is well correlated with divergence levels between populations inhabiting these parts of the range. In northwestern Europe, three slightly distinct subspecies – Cannabina flavirostris flavirostris L. C. f. pipilans Latham and C. f. bensonorum (Meinertzhagen) – are found. All of the northern subspecies possess a darker coloration and a slightly larger size. All other subspecies inhabiting the main part of the range are pronouncedly paler, including the pink color of the rump. Moreover, experimental comparison of voices of representatives of these two groups of subspecies demonstrated prominent differences in voice characteristics (Zabolotskaia 1978), which is the evidence of deeper differentiation existing between these subspecies groups than was believed earlier.

The study was partly funded by a grand from the Royal Society, London, that gave me possibility to work with the skin collections at the British Museum (Natural History), Tring, UK. The author is very grateful to S.Leonovitch and N.Potapov for its efforts in linguistic improvement of the English text.

Встречи горной коноплянки Cannabina flavirostris в Ленинградской области

Р.Л.Потапов

Зоологический институт Российской Академии наук, Санкт-Петербург, Россия

Горная коноплянка Cannabina flavirostris относится к сравнительно редким зимующим птицам Ленинградской области, встречаясь более часто на осеннем пролёте. Учитывая малочисленность сведений об этом виде, считаю нужным сообщить о своих встречах с ним на Карельском перешейке, в районе станции Комарово (Келломяки).

Одна из них произошла 4 октября 2003. В середине дня в сосновоберёзовом лесу были встречены, недалеко одна от другой, две стайки по 35-45 птиц, которые с характерным щебетом передвигались по вершинам деревьев, останавливаясь на кормёжку в кронах берёз. По характеру перемещения и поведению во время кормления они очень напоминали чижей Spinus spinus или чечёток Acanthis flammea, о чём сообщали и другие авторы (Bub, Hinsche 1982).

Ещё несколько раз горных коноплянок удалось встретить только в 2006 году. В сравнительно тёплый день 29 января (температура воздуха около -3ºС) в посёлке Комарово я наблюдал стаю этих птиц (около 40 особей), пролетавшую над открытым участком. Птицы летели плотной стайкой, непрерывно перемещаясь по отношению друг к другу, совершенно так же, как то делают чижи или чечётки. Их видовую принадлежность выдавало только характерное щебетание, ибо окраску птиц на таком расстоянии разглядеть было трудно. В дальнейшем небольшие группы из 3-5 горных коноплянок иногда встречались в посёлке вплоть до 5 марта 2006. Как правило, они держались в кронах лиственных деревьев (преимущественно берёз), перекликаясь своими характерными позывками, несколько напоминающими позывки зеленушки Chloris chloris .

Анализ немногочисленных встреч этого вида осенью и зимой в Ленинградской области (Носков 1965; Носков и др. 1981; Мальчевский, Пукинский 1982) показывает, что наиболее часто горная коноплянка встречается в это время на северо-западе Ленинградской области, в частности, на Карельском перешейке. Чем дальше к востоку, тем встречи с этим видом становятся реже. Г.А.Носков в устной беседе подтвердил эту особенность и отметил, что на Ладожском стационаре в урочище Гумбарицы (Нижнесвирский заповедник) горная коноплянка ловится в среднем один раз в 2-3 года, причем попадаются, как правило, одиночные птицы.

Мне хотелось бы воспользоваться данным сообщением, чтобы высказать некоторые соображения относительно становления своеобразного ареала этого вида.

Как известно, в пределах Европейской России Cannabina flavi-rostris гнездится только на самом севере Кольского полуострова, где находится и восточный предел области гнездования этого вида в Северной Европе. Эта часть ареала изолирована от его основной части, охватывающей степные и горные пространства центральных областей Евразии (от восточной Турции и Кавказа до восточных окраин Центральной Азии). Европейская часть ареала горной коноплянки вытянута вдоль атлантического побережья от Британских островов до севера Скандинавии (Кольский полуостров) и полностью находится в зоне прохладного морского климата, формируемого Гольфстримом. Природные условия здесь разительно отличаются от тех, в которых обитает вид в основной части ареала – в условиях ультраконтинентально-го сухого климата с морозной, но малоснежной или бесснежной зимой.

Что сближает североевропейские и центрально-азиатские популяции, так это добывание корма и гнездование в открытых биотопах, явное избегание сплошных лесов, а зимой – сплошного снежного покрова. Последнее обстоятельство объясняет существующую привязанность зимующих в Европе горных коноплянок к антропогенным ландшафтам.

В своё время Э.Штреземан (Stresemann 1920) совершенно справедливо предположил, что такой обширный и первоначально сплошной ареал C. flavirostris сформировался во время одного из ледниковых периодов и разделился после окончания последнего ледникового периода 18-20 тыс. лет назад. Э.Штреземанн предполагал, правда, что европейская часть ареала с потеплением климата сдвинулась на юго-восток, но часть популяций осталась на северо-западе Европы, найдя подходящие для себя условия вокруг постепенно исчезавшего скандинавского ледникового щита. Значительно позднее к несколько иным выводам пришла Е.В.Козлова (1975). Считая несомненным центрально-азиатское происхождение вида, она предположила, что изолированная часть ареала горной коноплянки на северо-западе Европы возникла лишь после окончания ледниковой эпохи путем «расселения к северу части популяций, сохранившихся в горах Средиземноморья».

Новые данные, накопленные за последнее время как о характере и сроках изменений природной среды Европы во второй половине плейстоцена, так и об особенностях экологии горной коноплянки, позволяют сейчас более конкретно представить тот ход событий, который привёл к становлению её современного ареала. Прежде всего, становится очевидным, что тундростепи, их растительность и климат были явно подходящими для этого вида. Их широкое распространение в ледниковое время способствовало столь же широкому распространению и горной коноплянки. Насколько можно судить по последним палинологическим данным, тундростепные ландшафты, занимавшие в вюрмское время большую часть Европы, по характеру растительности весьма напоминали нынешние ландшафты Казахского мелкосопочника с их разреженной степной и полупустынной растительностью, или холодные полупустыни высокогорий Центральной Азии (Тибет, Памир). Автору данной заметки довелось достаточно подробно ознакомиться с экологией горной коноплянки на Памирском нагорье, где она является одной из обычных птиц. Основные места её обитания там – окраины субальпийских лугов, поскольку основным кормом этих птиц служат семена различных трав (Потапов 1966). Однако зимой стайки горных коноплянок покидают высокогорья из-за снежного покрова, скрывающего их основной корм, и широко кочуют по бесснежным склонам гор и предгорьям, будучи обычными и на холмистых равнинах. На большей части Казахстана, где горные коноплянки гнездятся практически по- всеместно, они оседлы только в самых южных его частях, где зимы практически бесснежны. С остальной же части страны они откочевывают зимой к югу. Однако же и здесь в бесснежные или малоснежные зимы они могут оставаться зимовать в значительном количестве (Кузьмина 1974; Гисцов 1978). Иными словами, основную проблему для горной коноплянки зимой составляет снежный покров, а не низкие температуры. И в этом отношении обширные пространства тундросте-пей верхнего плейстоцена были для них вполне оптимальны именно благодаря тому, что для климата того времени были характерны практически бесснежные зимы.

Что же касается избегания горной коноплянкой лесных мест обитания, то оно, будучи совершенно очевидным для популяций основной части ареала, в значительной степени свойственно и популяциям, обитающим на северо-востоке Европы. Здесь повсеместно – от Ирландии и до севера Кольского полуострова – неизвестно ни одного случая гнездования этой птицы в лесных биотопах. Наоборот, всегда подчёркивается привязанность её к открытым местам обитания. В основном она встречается вдоль морских побережий, на вересковых пустошах или в типичной тундровой обстановке на севере Скандинавии (Cramp et al . 1994). И только зимой, когда значительная часть особей откочёвывает из мест гнездования на юг в пределы лесной зоны, стайки горных коноплянок, как было показано выше, иногда встречаются по окраинам лесов, где они кормятся на берёзах.

С учётом всех этих обстоятельств мы можем с большой долей вероятности предположить, что разрыв прежде единого ареала горной коноплянки и изоляция его северо-западной части были обусловлены возникновением и развитием на месте тундростепей сплошной лесной зоны. Как сейчас хорошо известно, она сформировалась благодаря глобальным климатическим изменениям, произошедшим на рубеже плейстоцена и голоцена. Климат стал не только более тёплым и менее континентальным, но и более влажным, что обусловило многоснеж-ность зим. Сплошная лесная растительность и снежные зимы явились главными факторами, вызвавшими исчезновение горной коноплянки как гнездящегося вида с большей части территории Европы. Она осталась только там, где упомянутые факторы либо отсутствовали, либо были выражены в минимальной степени. Таким оказалась северозападная окраина Европы, находящаяся в зоне наиболее сильного влияния Гольфстрима. Однако горная коноплянка не смогла существовать в приморских тундрах и лесотундрах восточнее этой зоны из-за крайней суровости климата, где сплошной снежный покров скрывает почву на протяжении 9-10 месяцев в году.

Примерная длительность разрыва ареала горной коноплянки, определяемая нами в 7-9 тыс. лет, хорошо согласуется со степенью так- сономической дифференциации северо-западных популяций. Здесь мы видим три хорошо выраженных подвида, близких между собой [Can-nabina flavirostris flavirostris L., C. f. pipilans Latham, C. f. bensonorum (Meinertzhagen)] и чётко отличающихся от подвидовых таксонов, населяющих основную часть ареала, более тёмной окраской и несколько более крупными размерами. Более того, были экспериментально установлены существенные различия в голосовых реакциях этих групп подвидов, что свидетельствует уже о более глубокой дифференциации этих групп форм, чем предполагалось ранее (Заболотская 1978).