Адаптационные реакции ассимиляционного аппарата липы мелколистной ( Tilia cordata Mill.) в условиях техногенеза (на примере Уфимского и Стерлитамакского промышленных центров)

Лист является важнейшим с экологической точки зрения органом растительного организма, а значения устьичного индекса и длины жилок – одними из ключевых параметров для адаптации древесного растения к техногенным условиям [7].

На территории Республики Башкортостан произрастает свыше 30 % липняков России [11]. Ранее были исследованы эколого-биологические особенности листьев липы мелколистной приспевающего возраста в условиях Уфимского промышленного центра [17]. Однако характеристика других возрастов не была проведена. Данные же по г. Стерлитамаку полностью отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение адаптационных реакций ассимиляционного аппарата липы мелколистной различного возраста в условиях техногенеза.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

• 1.    Изучить влияние техногенного загрязнения на морфологические параметры ассимиляционного аппарата.

• 2.    Охарактеризовать адаптационные реакции ассимиляционного аппарата липы мелколистной в различных типах загрязнения.

Методика исследования. Районами исследования служили Уфимский и Стерлитамакский промышленные центры Республики Башкортостан (рис. 1).

, Л язел етрэвск.

Аскино'-

Бураево

Нара баш

Бирск

Куса

Красный Ключ ^.Jt:**—'Л ;

Берд!

'Катав-Ив<

Давлеканово

; левей

Раевский

!ерхний Верхнеуральск!

(гнитогорск □:

Аскарово©

, о Фёдоровка

Старосубхангулово

)ХНИЙ

>алей

У ф и м с к °Караидельский

Месягутово

Т укан Стерлитамак

Сибай( Байма^

г. Ямнтл^ 1Б40.

Инзер° Белорецк,

£Тирля^ГЬ‘

Бугульму' оТуймазь^ - ©Октябрьский

СВЕРДЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ ^Красноуфимск⁰^*™⁶ Арти ^э   ° Михайловск.

К ли 'Семилетка .оакалы

* 0 Златоуст . Сатка Бакал /—^'j

КаЬ4нимв*ьц^р^

• °Юлдыбаеео * Зилаир t

.. о .-.Кушнаренково Чекмагуш -Благовещенск уфа

УДМУРТИЯ ^Чайковский ПЕРМСКАЯ область / /Сарапул© " /   \ Чернушка® Саре¹-¹

ч^-; <Янауле

ТАТАРИЯ

Муслюмрво- ^

ч Приютово Абдулину, \ u > -Ъижбуляк

ОТ оцкое

Шильда^ пекинское 6дхЬ.

Стер? ' 'Т роицкое

ОРЕНБУРГСКАЯ

Шар лык©   ИИелеуз®

- Зо        " “Кумертау

Дербешковский , ■''"’■•

- -о? - ч-ч-| Агидель

Мензелинск /

^Сорочинск          ^J ' „Цьган

{> /              ■ Октябрьское -

°Новосергиевка            '^^-v

Р.ееЧЙЛЯ^ _Сара„_ашо <

^Ю™ БАШКИРИЯ

Рис. 1. Карта расположения районов исследования

о 60    100

Уфимский промышленный центр характеризуется нефтехимическим типом загрязнения окружающей среды с суммарным выбросом загрязняющих веществ – более 400 тыс. т ежегодно. В Стерлитамакском промышленном центре имеет место полиметаллический тип загрязнения с общим объемом ежегодных выбросов эксгалатов – более 300 тыс. т [5].

Основываясь на литературных данных [5, 12], каждый промышленный центр был условно разделен на две зоны – загрязнения и контроля. В обоих промышленных центрах в непосредственной близости от источников загрязнения и в зоне контроля (расстояние от источников загрязнения – более 30–35 км против направления господствующих ветров) была заложена сеть постоянных пробных площадей [12, 14].

Исследования проводились в течение 2008–2011 годов. Исследованы эколого-биологические особенности липы мелколистной шести классов возраста: молодняк (0–10 лет), жердняк (10–20 лет), средневозрастной (20–30 лет), приспевающий (30–40 лет), спелый (40–50 лет) и перестойный (старше 50 лет).

Методы исследований выбирались с учетом поставленных задач и имеющихся методических разработок.

Вначале были изучены основные таксационные характеристики древостоев (высота деревьев, диаметр, возраст). Высоту определяли высотомером, диаметр – мерной вилкой на высоте 1,3 м от уровня земли [17], возраст – стандартными дендрохронологическими методами [2]. На основе первичных таксационных характеристик в каждом классе возраста были выбраны 5–10 модельных деревьев, у которых собирались листья для морфологических исследований [8].

Оценка относительного жизненного состояния древостоев липы мелколистной проводилась по методике В.А.Алексеева (1990) [1].

Листья сбирались в последнюю декаду каждого месяца с трех частей кроны в количестве 180 штук. Морфологические параметры ассимиляционного аппарата определялись на гербарном материале. Относительную длину жилок и устьичный индекс определяли на влажных микропрепаратах при стократном увеличении на световом микроскопе Carl Zeiss Jena (Germany) в трех условных плоскостях (апикальной, срединной и базальной) на абаксиальной стороне листа с последующим усреднением данных [8, 12].

Статистическую обработку данных проводили стандартными методами с использованием программы Excel-2007.

Результаты исследования

Уфимский промышленный центр (нефтехимический тип загрязнения)

Относительное жизненное состояние. Исследования показали, что липа мелколистная всех возрастов в условиях сильного загрязнения характеризуется как «сильно ослабленная» (L N =70,2-71,8 %; L N – индекс ОЖС), в условиях контроля – как «здоровая» (L N – более 80 %). Степень поражения ассимиляционного аппарата – более 30 % в зоне загрязнения, в зоне контроля – менее 10 %. Количество мертвых ветвей – более 35 % в зоне загрязнения, в зоне контроля – менее 15 %. Следует отметить, что по мере взросления липы увеличение площади хлорозов и некрозов листовой пластинки не наблюдается. В то же время имеет место незначительное (на 5–7 %) увеличение количества мертвых сучьев после 40 лет.

Устьичный индекс. Данный параметр колеблется от 94,8 до 201,2 шт/мм ^2. (рис. 2).

шт/см ²

aim

возраст, лет

0-10    10-20  20-30   30-40   40-50   > 50

• □    загрязнение □ контроль

Рис. 2. Устьичный индекс листьев липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра

Вне зависимости от возраста дерева происходит увеличение устьичного индекса. Наибольшая вариабельность данного параметра характерна для деревьев приспевающего возраста. Указанная особенность может быть связана с тем, что при повышенном уровне загрязнения происходит нарушение газообмена листьев с окружающей средой. Большое же количество устьиц может служить средством улучшения регулирования интенсивности газообмена в условиях техногенеза.

Относительная длина жилок. Пределы колебаний относительной длины жилок составляют: 5,4– 12,9 шт/мм ² (рис. 3).

мм/мм ²

mill

возраст, лет

0-10    10-20   20-30   30-40   40-50    > 50

• □    загрязнение □ контроль

Рис. 3. Относительная длина жилок листьев липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра

Установлено, что все возрастные категории, кроме приспевающего возраста, характеризуются уменьшением длины жилок на единице площади листа при усилении загрязнения. Это является защитным адаптационным механизмом к условиям техногенеза: при уменьшении количества жилок и их длины умень- шается поступление поллютантов в лист и отток токсических веществ из периферии листовой пластинки к центральной жилке и, соответственно, в другие органы растительного организма.

Стерлитамакский промышленный центр (полиметаллический тип загрязнения)

Относительное жизненное состояние. Липа мелколистная в возрасте молодняка, жердняка и среднего возраста оценивается в зоне загрязнения как «ослабленная». Приспевающие и спелые деревья оцениваются как «сильно ослабленные» (L N =32,8–43,4 %). В зоне контроля все изученные древостои оцениваются как «здоровые». Густота кроны в целом несколько больше 60 %. Стволы удовлетворительно очищаются от мертвых сучьев по сравнению с условиями водораздела (33,2 %).

Устьичный индекс. Данный параметр колеблется от 65,1 до 207,6 шт/мм ^2. (рис. 4).

Рис. 4. Устьичный индекс липы мелколистной в условиях Стерлитамакского промышленного центра

При усилении загрязнения наблюдается существенное уменьшение устьичного индекса всех возрастных категорий, начиная с жердняка. Устьичный индекс молодняка практически неизменен в обеих зонах загрязнения. Уменьшение значений устьичного индекса можно рассматривать двояко. С одной стороны, это приводит к ухудшению газообмена между листьями и окружающей средой. С другой стороны, возможно, это является защитной реакцией, направленной на уменьшение поступления токсикантов в лист и сохранение влаги в листьях. В то же время содержание загрязнителей в листьях увеличивается по мере взросления [16]. Соответственно, можно предположить, что поглощение поллютантов ассимиляционным аппаратом в условиях Стерлитамакского промышленного центра определяется в большей степени работой кутикулярного слоя листа.

Относительная длина жилок. Пределы колебаний относительной длины жилок составляют: 5,4–

Рис. 5. Относительная длина жилок листьев липы мелколистной в условиях Стерлитамакского промышленного центра

В то же время для деревьев, относящихся к группе молодняка и жердняка, отмечено незначительное уменьшение длины жилок при усилении загрязнения. Установлено, что средневозрастные деревья характеризуются увеличением длины жилок на единицу площади при увеличении загрязнения. Данная особенность может быть связана с усиленным оттоком токсикантов из листьев в корни в этот период времени. Для растений данной возрастной группы наблюдается наибольшее уменьшение содержания многих металлов в листьях к концу вегетации и увеличение их концентрации в корнях [16]. Для деревьев старше 30 лет снова обнаруживается угнетающее влияние поллютантов на анализируемый параметр.

Выводы

• 1.    Впервые для Башкирского Предуралья получены количественные данные, характеризующие эколого-биологические особенности ассимиляционного аппарата липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического и полиметаллического загрязнения.

• 2.    Установлено, что относительное жизненное состояние древостоев липы в условиях нефтехимического загрязнения характеризуется как ослабленное. Не наблюдается также ухудшения жизненного состояния по мере взросления деревьев. Для полиметаллического загрязнения отмечено существенное ухудшение жизненного состояния при усилении загрязнения, отмирание большого количества деревьев старше 30–40 лет.

• 3.    Влияние различных типов загрязнения на устьичный индекс различно. Так, в условиях Уфимского промышленного центра наблюдается в целом увеличение количества устьиц, в условиях Стерлитамакского промышленного центра – уменьшение.

• 4.    Относительная длина жилок в целом уменьшается при усилении загрязнения. Исключение составляют средневозрастные деревья в условиях полиметаллического загрязнения.