Адаптивная макроэволюция бобово-ризобиального симбиоза

Бобово-ризобиальный симбиоз (БРС) представляет собой уникальную модель эволюционной биологии, которая позволяет изучать соотношение адаптивной и прогрессивной эволюции в биосистемах, образуемых прокариотами и эукариотами. Макроэволюция БРС заключается в становлении системы компартментов для хостинга микросимбионтов, которые активируют развитие N 2-фиксирующих клубеньков специальными сигналами - липохито-олигосахаридными Nod-факторами. Эволюция БРС разделена на ряд этапов, связанных со становлением эндофитных клубеньковых ассоциаций (анцестральные формы ризобий, сохранившие характерную для их предков способность фиксировать СО 2 и N 2 в чистой культуре, занимают межклеточные пространства клубеньков); примитивного субклеточного симбиоза (ризобии, утратившие способность фиксировать СО 2, располагаются в инфекционных нитях, не проникая в растительные клетки); внутриклеточного мутуализма (ризобии, проникшие в растительные клетки, образуют неспециализированные симбиосомы, где фиксируют N 2, сохраняя репродуктивную активность); симбиоза альтруистического типа (ризобии в специализированных симбиосомах дифференцируются в бактероиды, которые необратимо утрачивают репродуктивную активность, что обеспечивает резкое повышение интенсивности N 2-фиксации). Эта эволюция происходит под действием индуцируемого в эндосимбиотических популяциях ризобий отбора, который может быть индивидуальным (дарвиновский, частотно-зависимый) или групповым (междемовый, родственный) в зависимости от структуры микробных популяций, определяемой механизмами инфицирования растений-хозяев. Под действием этого отбора возрастает сложность организации и целостность БРС, которые служат критериями его эволюционного прогресса, а также экологическая эффективность БРС -его влияние на репродуктивную активность партнеров. При этом взаимодействия бактерий и растений эволюционируют от плейотропного симбиоза (подвижное равновесие отношений мутуализма и антагонизма) к взаимной эксплуатации партнеров (их эквивалентный обмен продуктами N 2-фиксации и фотосинтеза) и далее к высокоэффективному мутуализму альтруистического типа (высокая интенсивность симбиотрофного питания растений азотом представляет собой следствие утраты жизнеспособности бактероидами). Характеристика процессов макро- и микроэволюции симбиоза открывает широкие перспективы для конструирования высокоэффективных форм БРС, включая создание «альтруистических» штаммов ризобий (у которых повышенная симбиотическая эффективность сочетается со сниженной выживаемостью вне растений), а также комбинирование альтернативных программ развития эффективного симбиоза (затратная и экономная), независимо возникших в разных группах бобовых.