Адаптивная способность и стабильность генотипов гороха овощного разных групп спелости

Горох овощной – важная культура, предназначенная для свежего потребления, консервирования и заморозки. Употребляемое в фазу технической спелости зерно гороха выступает ценным источником незаменимых аминокислот, витаминов, микроэлементов и высоко-амилозного крахмала, тем самым становясь необходимым компонентом диетического питания. В больших объемах горох овощной выращивают для промышленной переработки на консервных предприятиях и хладокомбинатах, которым важно обеспечение беспрерывного поступления сырья на протяжении максимально длительного срока. В этих целях используют сорта с различным периодом вегетации и дробные посевы [1, 2].

Приоритетным регионом для выращивания гороха овощного в Российской Федерации был и остается Краснодарский край. Весенне-летний период данного района характеризуется некоторыми отрицательными климатическими факторами для его роста и развития, а именно: возврат холодов в фазу «посев-всходы», высокие температуры при цветении и завязывании плодов (более 35°С), чередование периодов с избыточной и недостаточной обеспеченностью влагой. Данные факторы приводят к снижению урожайности гороха овощного [3]. Для уменьшения потерь, необходим поиск и создание генотипов с высокой адаптивностью к стрессам и экологической пластичностью.

Оценку сортов по адаптивной способности целесообразно проводить, применяя различные математические методы. В последние годы совершенствуются специализированные модели расчета [4, 5], используются различные программы, объединяющие несколько методов [6, 7], некоторые авторы применяют комплекс методов и программ при оценке генотипов [8, 9]. На наш взгляд, наиболее полный анализ адаптивной способности генотипов позволяет провести метод, описанный в работах А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой [10, 11].

Цель работы заключалась в определении адаптивной способности и экологической пластичности по признаку – урожайность сортообразцов гороха овощного селекции Крымской ОСС филиала ВИР разных групп спелости в условиях Краснодарского края.

Материалы и методы

Изучение проводили на селекционных полях Крымской ОСС филиала ВИР (Краснодарский край) с 2013 по 2017 годы. Объектами выступали 12 генотипов гороха овощного разных групп спелости, от очень ранней до поздней, из них: Кудесник 2 и Изюминка – новые сорта, Маяк – передан на Государственное сортоиспытание в 2019 году и одна перспективная линия Г-344/16, не имеющие номеров каталога ВИР. Горох высевали сеялкой СКС-6-10 в зависимости от погодных условий: в 2013 и 2014 годах – 1 апреля, в 2015 году – 27 марта, в 2016 году – 29 марта, в 2017 году – 31 марта. Площадь делянки составляла 10 м2, повторность опыта трехкратная. Урожайность учитывали в фазу технической спелости.

Определение адаптивной способности, стабильности генотипов и дифференцирующей способности сред проводили согласно методике, описанной А.В. Кильчевским и Л.В. Хотылевой [10, 11]. На первом этапе определяли долю влияния генотипа (фактор А), среды (год, фактор В) и взаимодействия факторов (генотип х среда, А х В) на результирующий признак проведением многофакторного дисперсионного анализа (Factorial ANOVA, LSD test). Далее по формулам вычисляли вариансы взаимодействия генотипа и среды (σ2(GхE)ek), относительную дифференцирующую способность среды (sek), коэффициент нелинейности (lek), коэффициент компенсации (Kek). Рассчитывали общую адаптивную способность генотипа (ОАСi), специфическую адаптивную способность (САСi) и относительную стабильность (sgi). Оценку экологической пластичности генотипа проводили согласно показателю коэффициента регрессии генотипа на среду (bi) в изложении В.З. Пакудина и Л.М. Лопатиной [12]. Сорта с высокой и стабильной по годам урожайностью определяли на основании показателя селекционной ценности генотипа (СЦГi).

Математическую обработку данных проводили, используя пакеты программ Microsoft Office Excel и Statistica 10.

Результаты и их обсуждение

Погодные условия на протяжение пяти лет исследования были различными. Так 2013 год, в период вегетации растений гороха овощного, от появления всходов до наступления технической спелости, согласно показателя гидротермического коэффициента (ГТК от 0,72 до 0,96), характеризовался как засушливый. Наиболее неблагоприятные условия сложились для сортов очень раннего и раннего сроков созревания. В 2014 году начало вегетации гороха, до наступления цветения очень ранних и ранних сортов, проходило без осадков, в связи с чем, провели полив с нормой 200 м3/га. Далее осадки выпадали более равномерно и в достаточном количестве. ГТК периода «всходы-техническая спелость» находился в пределах от 0,84 до 0,99. 2015 год отличался чередованием переувлажненных и засушливых периодов. До появления массовых всходов ГТК=5,03, при оптимальном значении 1,00-1,50. После всходов и до налива бобов у растений очень ранней и ранней групп спелости осадков практически не выпадало. Был проведен полив, после которого прошел ливневый дождь, выпало 45,5 мм осадков. Следует учесть, что осадки более 20 мм приводят к заболачиванию почвы и недоступности содержащегося в ней кислорода для корневой системы растений (гипоксия). В 2016 году период от всходов до массового цветения проходил в условиях умеренной засухи. Затем в период налива бобов и до наступления фазы технической спелости выпало большое количество осадков, спровоцировавших угнетение растений, в большей степени от которых пострадали образцы от среднеранней группы спелости до поздней. Гидротермический коэффициент в этот период варьировал в пределах от 1,56 до 2,90. Согласно метеорологическим данным за 2017 год, период от всходов до цветения гороха овощного проходил в условиях достаточного и избыточного увлажнения. Для сортов очень ранней и ранней групп спелости период «цветение-техническая спелость» также был благоприятным. Во время цветения и налива бобов у растений среднеранней и средней групп выпало всего 9 мм осадков. Перед уборкой образцов среднепозднего и позднего сроков созревания выпали осадки интенсивностью 49,3 мм. Таким образом, контрастные погодные условия, сложившиеся в годы исследований, позволили провести более объективную оценку генотипов гороха овощного по адаптив- ной способности, стабильности и экологической пластичности.

В литературе мало представлены результаты многолетнего изучения (4-5 лет) влияния факторов генотипа, среды и их взаимодействия на урожайность, и элементы структуры урожая гороха овощного. По некоторым данным, преобладает воздействие среды с долей влияния 69-71% [13], по другим – взаимодействие факторов, с показателем 39,2 [14]. В работах [15, 16] также говорится о значительной зависимости урожайности гороха овощного от условий среды. Согласно проведенного нами двухфакторного дисперсионного анализа (табл.1), урожайность гороха овощного значительно зависела от генотипа, среды и взаимодействия факторов с долей их влияния на результирующий признак 31%, 38 и 27 соответственно, с преобладанием воздействия среды.

Самая высокая урожайность по выборке образцов гороха овощного отмечена в 2014, 2015 и 2017 годах и составила 7,7 т/га, 7,8 и 7,9, соответственно. Значимо ниже данный показатель был в 2013 и 2016 годах (табл.2), в которые сложились наиболее контрастные условия для сортов разных сроков созревания. Пиковые значения вариансы взаимодействия генотипа и среды в эти годы свидетельствуют о значительном совместном влиянии изучаемых факторов на полиморфизм урожайности. Оценка среды, как фона для отбора, подтвердила, что в 2013 и 2016 годах дифференцирующая способность сред была высокой (sek>20, табл.2), урожайность большинства сортов отклонялась от среднего показателя.

Коэффициент нелинейности ответа генотипа на среду в большинстве случаев стремился к нулю (табл.2), следо- вательно, изменчивость урожайности между сортами в условиях с 2014 года по 2017 носила линейный характер и только в 2013 году нелинейный. Наиболее типичные значения, соответствующие средним по сортам, наблюдались в 2014 году, lek=0,09. Во все годы изучения отмечен высокий эффект дестабилизации среды (Kek>1), подтверждающий значимые различия между генотипами изучаемой выборки. Реакция изученных сортов и линии на условия выращивания носила не одинаковый характер (рис.), таким образом, проводя дальнейшую оценку адаптивной способности и экологической пластичности генотипов, мы смогли выделить наиболее ценные из них.

Согласно результатам проведенного двухфакторного анализа, представленным в таблице 3, за годы изучения максимальный урожай был у генотипов Кудесник 2 раннего срока созревания, Веста, Беркут – среднераннего и линии Г-344/16 – среднепозднего. Уровень общей адаптивной способности данных образцов также самый высокий (ОАС i , табл.3). Однако корреляционный анализ показал отсутствие зависимости между урожайностью и стабильностью генотипов (r=0,26). Следовательно, не у всех из них высокое значение признака сохранялось каждый год.

Общая адаптивная способность сортов характеризует лишь среднее значение признака в совокупности сред, не учитывая устойчивость его проявления. Способность генотипа поддерживать определенное значение признака в различных средах описывают показатели специфической адаптивной способности и относительной стабильности генотипа [10]. В изучаемой нами выборке самые устойчивые сорта – Красавчик среднепозднего срока созревания и Исток – позднего ( σ ²САС i =0,2, s gi <10,

Таблица 1. Результаты многофакторного дисперсионного анализа (Factorial ANOVA) по выявлению доли влияния факторов на урожайность овощного гороха в фазу технической спелости

Table 1. The results of multivariate analysis of variance (Factorial ANOVA) to identify the share of influence of factors on the yield of vegetable peas in the technical ripeness phase

Источник вариации	SS	Df	MS	F	p	Доля влияние фактора, %
Генотип (Фактор А)	169,3	11	15,39	93,3	0,00*	31
Среда (Фактор Б)	209,7	4	52,42	317,9	0,00*	38
Взаимодействие генотип*среда (А*Б)	149,5	44	3,40	20,6	0,00*	27

SS – сумма квадратов, Df – число степеней свободы, MS – среднеквадратичное отклонение, F – значение критерия Фишера, p – уровень значимости, * – значимые отличия

Таблица 2. Урожайность выборки гороха овощного и параметры среды (Краснодарский край, 2013-2017 годы) Table 2. Yield of vegetable pea genotypes and environmental parameters (Krasnodar region, 2013-2017)

Параметр Обозначение Среда (год) 2013 2014 2015 2016 2017 Урожайность, т/га xk 5,1c 7,7a 7,8a 7,1b 7,9a Варианса взаимодействия генотипа и среды 2(G*E)ek 1,5 0,1 0,8 1,2 0,7 Относительная дифференцирующая способность среды, % sek 26,6 14,8 17,0 22,6 17,8 Коэффициент нелинейности ответа генотипа на среду lek 0,81 0,09 0,46 0,47 0,37 Коэффициент компенсации среды Kek 1,83 1,33 1,80 2,61 2,01 a, b, c – значимые отличия по результатам Factorial ANOVA, LSD test, при p<0,05

Рис. Взаимодействие факторов генотип*среда по урожайности овощного гороха в фазу технической спелости, 2013-2017 годы Fig. The interaction of factors genotype*environment on the yield of vegetable peas in period of industrial ripeness, 2013-2017

табл.3). Высокий уровень изменчивости (s gi >20) наблюдался у всех сортов очень раннего и раннего сроков созревания, Беркут – среднераннего и Адагумский – среднеспелого. Графическое отображение урожайности генотипов гороха овощного наглядно это демонстрирует (рис.). Средние значения по данным сортам в разные годы находятся на значительном расстоянии друг от друга, тогда как показатели остальных генотипов располагаются более компактно. Для таких сортов, как Изюминка, Прима, Кудесник 2 максимально отклоняющимися от общих значений по урожайности были данные за 2013 год. Это объясняется экстремально засушливыми условиями года, при которых растения гороха овощного очень раннего и раннего сроков созревания не смогли реализовать свой потенциал.

Одним из критериев оценки взаимодействия генотипа и среды служит показатель экологической пластичности – коэффициент регрессии генотипа на среду (b i ). Согласно данному показателю сорта Адагумский, Красавчик и Исток практически не реагируют на изменение условий выращивания (b i →0, табл.3). Экологически пластичные генотипы (b i 1) – Альфа, Веста, Парус, Г-344/16. Отзывчивы на изменение условий среды (bi>1) - Изюминка, Прима, Маяк, Кудесник 2 и Беркут.

Способность сорта поддерживать высокое значение признака в совокупности сред описывает показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ i ). Анализируя данные, представленные в таблице 3, можно сделать вывод о том, что большинство из изученных сортообразцов селекции Крымской ОСС филиала ВИР имеют высокую

Таблица 3. Урожайность, параметры адаптивной способности и стабильности генотипов гороха овощного Table 3. Yield, parameters of adaptive ability and stability of vegetable pea genotypes

Генотип Группа спелости № каталога ВИР xср, т/га ОАСi 2САСi sgi bi СЦГi Изюминка очень ранняя - 6,1e -1,0 4,2 33,4 1,6 1,1 Прима очень ранняя о155213 7,5c 0,4 2,9 22,6 1,4 3,4 Маяк ранняя - 7,4c 0,3 6,1 33,2 1,5 1,4 Кудесник 2 ранняя - 8,0a 0,9 4,3 25,7 1,7 3,0 Альфа ранняя к-7071 5,2g -1,9 1,1 20,2 0,9 2,6 Веста среднеранняя к-9352 7,8ab 0,7 2,0 18,1 1,1 4,3 Беркут среднеранняя к-8856 8,1a 1,0 3,0 21,3 1,3 3,9 Адагумский среднеспелая к-7071 5,6f -1,6 1,8 24,2 0,6 2,3 Парус (ус.л.) среднеспелая к-9350 7,6bc 0,5 1,1 14,1 0,8 5,0 Г-344/16 среднепоздняя - 8,1a 1,0 2,5 19,5 0,8 4,2 Красавчик среднепоздняя к-9449 7,4c 0,3 0,2 5,6 0,2 6,4 Исток поздняя к-9353 6,5d -0,6 0,2 6,1 0,2 5,6 ус.л. – безлисточковый морфотип; xср.– среднее значение урожайности генотипа; a, b,…g- значимые отличия по результатам Factorial ANOVA, LSD test, при p<0,05; 0,4 – генотипы выделенные по совокупности признаков

адаптивную способность и стабильность. Данные сорта и линия в меньшей степени подвержены влиянию внешней среды и способны поддерживать высокий уровень продуктивности. Относительно низкие значения СЦГ i у сортов Изюминка, Маяк, Альфа и Адагумский.

По совокупности характеристик адаптивности, стабильности и экологической пластичности генотипов для селекции выделены следующие сорта Прима очень ранней группы спелости, Веста – среднеранней и линия Г-344/16 – среднепоздней. Особо перспективен в селекционных целях сорт Парус безлисточкового морфотипа среднего срока созревания. Урожайность данного сорта составила 7,6 т/га, уровень специфической адаптивной способности ровнялся 1,1, значение относительной стабильности ниже 20%. Сорт экологически пластичный (b i =0,8) с высокой селекционной ценностью (СЦГ i =5,0).

Выводы

Установлено статистически значимое влияние на урожайность факторов генотип (31%), среда (38) и их взаимодействия (27).

Высокой дифференцирующей способностью (sek>20) отличались 2013 и 2016 годы, когда урожай- ность многих образцов отклонялась от среднего показателя. Наиболее типичные условия складывались в 2014 году (lek=0,09) – большинство значений урожайности по сортам за этот год соответствовали среднегодовым. Во все года изучения преобладал эффект дестабилизации среды (Kek>1), при котором наблюдалась значительная разница в проявлении признака между генотипами.

По параметрам адаптивной способности и стабильности выделены следующие генотипы: с высокой общей адаптивной способностью – Кудесник 2 раннего срока созревания, Веста (к-9352) и Беркут (к-8856) – среднераннего и линия Г-344/16 – среднепозднего; стабильные – Красавчик (к-9449) среднепозднего срока созревания и Исток (к-9353) – позднего ( σ ²САС i =0,2, s gi <10); экологически пластичные (b i 1) – Альфа (к-7071), Веста (к-9352), Парус (к-9350), Г-344/16.

Для селекционных целей выделены генотипы по совокупности характеристик адаптивной способности, стабильности и экологической пластичности: Прима (о155213) очень ранней группы спелости, Веста (к9352) – среднеранней, Парус (к-9350, ус.л.) – средней и линия Г-344/16 – среднепоздней.

Об авторах:

Anatoly G. Besedin – Cand. Sci. (Agriculture), leading researcher of the department of genetic resources and vegetable breeding