Адаптивность растений сои к экстремальным стрессовым факторам

Введение. Реализация биологического потенциала продуктивности сои зависит от мно^ества факторов, из которых выделяется один довольно весомый – погодные условия вегетационного периода. При неблагоприятных метеоусловиях потери уро^ая могут быть существенными, а в случае выпадения града – фатальными.

Несмотря на проводимые противоградовые мероприятия, средняя годовая площадь гибели сельскохозяйственных культур на территории РФ составляет около 500 тыс. га [1] .

В Северо-Кавказском регионе наиболее градоопасными являются ю^ная часть Краснодарского и Ставропольского краев, Карачаево-Черкессия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, где среднегодовое число дней с градом ( F ) варьирует от 2 до 4 и более, а площади градобитий достигают от 8 до 16% площадей посевов сельскохозяйственных культур. Наиболее высокие значения F отмечаются метеостанциями Зеленчук, ^чишхо, Зубровый парк, Бермамыт (от 6 до 12 случаев в год, а некоторые годы – до 23 случаев в год) [2]. В районе проведения исследований (г. ^рмавир) градовые явления так^е не являются редкостью. Обычно они обусловлены втор^ением морских (с запада) и полярных (с северо-запада) воздушных масс. Размер градин мо^ет варьировать в широких пределах. На Северном Кавказе в 70% случаев выпадает мелкий град (менее 20 мм), в 25% случаев – средний (от 20 до 30 мм) и в 30% случаев наблюдается крупный град диаметром свыше 3 см. Плотность градин изменяется от 0,20 до 0,93 г/см³. Использование технологии 3-D лазерного сканирования для создания цифровых моделей града показало, что плотность града прибли^ается к чистому льду (0,9 г/см³) [3].

После выпадения града, на одном квадратном метре почвы в среднем, мо^ет наблюдаться около полутора тысяч выпавших градин, начиная от одной до 50 тыс. [4]. Кинетическая энергия градового потока в среднем составляет около 10 Д^/м2, достигая в случае катастрофических градобитий 900 Д^/м2, но в большинстве случаев не превышает 400 Д^/м2 со степенью повре^дения посевов от 20 до 60% [5]. Это довольно высокие цифры, свидетельствующие о мощной разрушительной энергии падающих с большой высоты ледяных частиц и наносящих непоправимый ущерб посевам сельскохозяйственных культур. Градины с легкостью перерезают практически любые растения, да^е самые гибкие и высокопрочные.

Вопросы восстановления агроценозов сои после градобития изучаются учеными во всем мире. Наиболее системно ведутся работы в Канаде, СШ^ и других странах [6, 7]. В Российской Федерации исследования в данном направлении крайне немногочисленны и не систематизированы [8]. В рамках данной статьи попытаемся оценить ущерб, нанесенный градом посевам сои и проследить за процессом восстановления растений после градобития.

Цель исследований состояла в оценке уровня потерь урожая сои, обусловленных последствиями градобития (т.е. уменьшением густоты стояния, дефолиацией листового покрова, ушибами стеблей растений) и сло^ившимися неблагоприятными погодными условиями в течение оставшейся части вегетационного периода.

Услови^, материалы и мето^ы. Оценка компенсационной способности растений сои к нивелированию негативных последствий градобития, проводилась в 2020 году в питомниках конкурсного и предварительного сортоиспытания ^рмавирской опытной станции – филиале ВНИИМК. При этом изучались последствия воздействия на посевы сои реального града, сопрово^дающегося сильным ливнем и порывистым ветром. Оценивалась степень дефолиации листовой поверхности, сни^ения густоты стояния, проводился мониторинг динамики восстановления переломов и ушибов стеблей растений.

Наблюдения проводились на участке селекционного поля с 60-ю сортами и сортообразцами сои различного фенотипа. Площадь ка^дой делянки составляла 28 м2. Повторность делянок 4-кратная, размещение – рендомизированное. Благодаря узкому фронту градового облака и его направлению, часть повторностей вариантов опытов не была повре^дена, так как находилась на некотором расстоянии от эпицентра градобития. В дальнейшем неповре^денные делянки использовались в качестве контрольных.

Соя возделывалась по традиционной для данной зоны технологии. Инсектицидные обработки не проводились, так как насекомыми и прочими вредителями не был превышен порог вредоносности. Фунгициды так^е не вносились, с целью получения более полной и объективной картины возмо^ного зара^ения повре^денных растений болезнями и их влияния на уро^айность исследуемой культуры.

Станция находится в зоне неустойчивого увла^нения. На формирование уро^ая сельскохозяйственных культур основное влияние оказывают выпадающие за вегетацию осадки, количество которых для яровых культур составляет около 300 мм. Осадки в летний период времени выпадают преимущественно в виде ливней. Уровень грунтовых вод редко поднимается выше 10-метровой отметки, не оказывая практического влияния на формирование уро^ая.

Вегетационный период 2020 года отличался от среднемноголетних наблюдений значительным количеством осадков в начальный период вегетации и практически полным их отсутствием – в период созревания. Гидротермические коэффициенты составляли в мае-июне 1,53-1,86, в августе и сентябре – 0,100,30. Последние цифры больше характерны для зоны аридного земледелия. С учетом повышенного температурного фона сло^ившиеся погодные условия способствовали сни^ению продуктивности сои. Максимальный ^е ущерб посевам нанес сильный град, прошедший в последней декаде июня. В совокупности, вышеперечисленные стрессовые факторы обусловили весь дальнейший процесс вегетации как повре^денных, так и неповре^денных градом селекционных делянок.

Результаты и обсу^^ение . Посев сои был произведен 23 апреля. Всходы появились с существенным запаздыванием из-за низкой температуры почвы и отсутствием в ней ну^ного количества продуктивной влаги. 24 июня, в фазу ветвления (у большинства вариантов) и начала цветения (у делянок с соей ранней группы спелости), выпали обильные осадки (до 39 мм), которые сопрово^дались интенсивным градом и шквалистым ветром (до 22 м/с). Продол^ительность выпадения града составила около 30 минут. Диаметр градин доходил до 3,5 см, при среднем значении в 2,2 см.

Отметим, что если от обычного града, вследствие своей подви^ности, наименьшие повре^дения получают верхние части растений, а в основном страдает средняя их часть, то в данном случае удары градин пришлись на стебли, пригнутые ветром к земле. Это равносильно граду, идущему не сверху, а сбоку, со всеми вытекающими негативными последствиями: стебли перебиты в нескольких местах, листовой аппарат уничто^ен на 70-80%, остаток неповре^денной вегетативной массы составил 20-30% (рис. 1). В некоторых случаях от растений оставались только обломки, с потерей почти всего листового покрова. Уменьшилась и плотность стеблестоя, вследствие полной гибели некоторой части растений. Так, если средняя густота стояния на контрольных участках составляла 338 тыс./га, то на повре^денных указанный показатель снизился до 306 тыс./га. К фазе полного созревания густота стояния опустилась до уровня в 264 тыс./га. Таким образом, усредненные показатели вы^иваемости составили 78,1% на повре^денных делянках и 84,2% – на контрольных.

Рисунок 1 – Повре^денные градом растения сои

Вид повре^денных делянок в первые две недели был весьма неприглядным. Сбитой с растений листовой массой были устланы все ме^дурядья. Растения сои в условиях стресса направляли все ростовые процессы на вы^ивание в экстремальных условиях, в ущерб уро^аю и его качеству.

В указанных обстоятельствах в первую очередь встал вопрос о пересеве повре^денных участков. Несмотря на имеющийся запас страхового посевного селекционного материала, решающим аргументом для принятия решения стал известный раннее факт, что на широте располо^ения ^рмавирской опытной станции (45º с.ш.) пересев сои после 1-го июля чреват существенным сни^ением продуктивности, которое не смо^ет перекрыть ущерб, нанесенный градом. То есть, растения не наберут достаточного количества вегетативной массы для дости^ения необходимого потенциала продуктивности.

Следующей проблемой стало осветление дефолиированных участков стеблестоя, спровоцировавшее интенсивный рост сорной растительности. Использование гербицидов требовало особой осторо^ности, так как необходимо было соблюсти баланс ме^ду адекватной борьбой с сорняками и отказом от гербицидов, которые могли вызвать задер^ку роста или да^е о^оги на растениях. Поэтому часть делянок селекционных питомников была прополота вручную. В остальных местах, где было меньшее количество остатков растительной массы в ме^дурядьях, проведена ме^дурядная культивация.

Дальнейшие наблюдения показали, что растения сои начали постепенно восстанавливаться. Из нетронутых пазушных почек появились новые ветви. Рваные и перфорированные листья продол^или процесс фотосинтеза, подтвер^дая высокую адаптивную способность растительных организмов противостоять внешним абиотическим стрессорам. Тем не менее, повре^денные растения отставали в развитии относительно неповре^денных. Стадии ветвления и начала цветения начинались с большим запаздыванием.

Несмотря на то, что да^е в случае среза главного стебля дальнейший набор вегетативной массы происходил за счет роста боковых ветвей, высота таких растений в фазу полного созревания составляла 1/2-2/3 от высоты нетронутых градом экземпляров (рис. 2).

Рисунок 2 – Разница в высоте двух соседних растений с одной делянки (стрелкой показан повре^денный главный стебель)

В таблице 1 приведены усредненные по 60-ти сортообразцам показатели высоты растений питомников конкурсного и предварительного сортоиспытания. Данный показатель у неповре^денных растений в среднем составил 92,5 см, у повре^денных – 67,4 см, при соответствующей высоте прикрепления ни^него боба в 15,9 см и 14,1 см.

Таблица 1 – Высота растений сои по некоторым фазам онтогенеза в зависимости от варианта, см

Вариант	Ветвление	Цветение	Образование бобов
Контроль	34,2	69,8	92,5
Повре^денные градом линии	31,5	39,1	67,4
НСР 05	2,2	2,6	3,7

Тем не менее, практически все повре^денные участки эпителия успешно восстановились. Более того, нами нередко наблюдались случаи реституции тканей и восстановления стеблей, надломленных на уровне семядольных листьев (рис. 3).

Рисунок 3 – Регенерация растением надломленного участка стебля

Постепенно, благодаря фототропизму, растения распрямились, раскустились и обрели свой обычный вид. Экземпляры, у которых оставалось значительное количество листовой массы, относительно легко пере^или повре^дения, нанесенные градом. Но процесс восстановления у разных линий протекал по-разному. На рисунке 4 показаны две соседние делянки питомника предварительного сортоиспытания через полтора месяца после градобития. Их первоначальное состояние было примерно одинаково неприглядным. Дальнейшие ростовые процессы проходили с большим различием, результаты которого видны без инструментального контроля.

Рисунок 4 – Состояние двух соседних делянок сои через полтора месяца после градобития

Следует отметить, что да^е восстановившиеся после градобития посевы сои существенно снизили свою продуктивность. Средняя уро^айность 60-ти сортообразцов питомников предварительного и конкурсного сортоиспытания составила на повре^денных делянках 1,34 т/га, на не повре^денных – 1,85 т/га. Чем обусловлено сни^ение продуктивности сои на 27,6%? В основном дефолиацией листьев, которые в результате процесса фотосинтеза, обеспечивали е^едневным питанием растение. Ка^дый из тройчатых листьев снаб^ал им цветки и бобы на соответствующем узле в течение всего ^изненного цикла. Сни^ение площади листового покрова сразу негативно отра^ается на полноценном питании всего растительного организма, сни^ая количество его продуктивных органов и их наполненность (табл. 2).

Таблица 2 – Элементы структуры уро^ая в питомниках предварительного и конкурсного сортоиспытания

Вариант	Количество, шт.			Масса, г
	бобов на растении	семян в бобе	семян на растении	семян на растении	1000 семян
Контроль	140	2.5	350	54	155
Повре^денные градом участки	68	2.5	170	24	141
НСР 05	8,3	–	17,8	–	6,9

Изучение влияния градовых явлений на уро^айность сортов сои различных групп спелости показало, что, например, в питомнике исходного материала (ПИМ), 80%-я дефолиация листьев вызвала сни^ение уро^айности у среднеспелых сортов на 26,5%, а у раннеспелых – на 38,9% (табл. 3).

Таблица 3 – Влияние градобоя на уро^айность сои в ПИМ

Вариант	Уро^айность, т/га	Отклонение
		т/га	%
Контроль (раннеспелые сорта)	1,26
Контроль (среднеспелые сорта)	1,66
Повре^денные градом участки с раннеспелыми сортами	0,77	-0,49	-38,9
Повре^денные градом участки со среднеспелыми сортами	1,21	-0,44	-26,5
НСР 05	0,15	–	–

Почти двукратная разница в нанесенном ущербе получена в результате того, что осадки в виде града пришлись для раннеспелых сортов на фазу начала цветения, а для среднеспелых – на фазу ветвления. В результате, в очередной раз подтвердился известный факт, что чем бли^е к концу вегетации произойдет повре^дение растений градом, тем негативнее будут его последствия.

Указанное сни^ение продуктивности раннеспелых сортов питомника исходного материала было предсказуемо еще до уборки, так как растения на соответствующих делянках отличались малыми размерами и сни^енным количеством вегетативной массы (рис. 5).

Рисунок 5 – Общий вид ярусов с раннеспелыми (выделен линиями) и среднеспелыми сортами спустя 60 дней после градобития

Градовое облако затронуло не только селекционное поле, но и производственные посевы, а так^е семеноводческие участки. Благодаря узости грозового фронта соседние поля с тем ^е набором сортов остались нетронутыми, что позволило дать приблизительную оценку ущерба, нанесенного градом. В зависимости от сорта, сни^ение уро^айности варьировало от 21,4 до 26,7% и в среднем составило 25,0%.

Таким образом, осадки в виде града негативно отразились на продуктивности селекционных питомников, семеноводческих и производственных посевов. Дефолиация большей части листовой поверхности (от 70 до 80%) и повре^дение стеблей привели к недобору уро^ая в питомниках предварительного и конкурсного сортоиспытания в среднем на 27,6%, в питомнике исходного материала – на 26,5%, на семеноводческих и производственных участках – на 25,0%.

Помимо оценки ущерба в виде недобора уро^ая, нами так^е проводился мониторинг фитосанитарного состояния посевов, а именно оценка возмо^ности возникновения бактериальных инфекций, стеблевой гнили, вирусных, микоплазменных и других видов повре^дения стеблестоя. Сразу отметим, бактериальные и вирусные инфекции не наблюдались. Грибковые были зафиксированы на крайне ограниченных площадях. Вероятнее всего, этому способствовали засушливые и ветреные погодные условия в оставшейся после градобития части вегетационного периода.

Как было у^е отмечено, при проведении мероприятий по уходу за посевами обработка фунгицидами не проводилась. Тем не менее, по мнению некоторых исследователей, хотя применение фунгицидов не мо^ет восстановить потенциальную уро^айность, потерянную из-за повре^дений, нанесенных градом, но их использование незадолго до града или сразу после него мо^ет снизить негативные последствия градобития [9]. Фунгицид, как таковой, мо^ет повысить устойчивость растений к стрессу, помогая бороться с грибковыми патогенами, которые охотно питаются слабыми и мертвыми тканями растений. Восстановление повре^денной ткани мо^ет помочь быстрейшему восстановлению всего растения, создавая барьер для дальнейшего развития инфекций.

В процессе анализа полученных результатов была выявлена интересная закономерность. На рисунке 6 приведен график сни^ения уро^айности сои на делянках конкурсного и предварительного сортоиспытания, из которого следует, что чем уро^айнее была линия, тем больший ущерб её продуктивности был нанесен в результате градобития. При этом ме^ду уро^айностью и потерями получен относительно высокий коэффициент корреляции: R=0,77.

Рисунок 6 – Степень сни^ения уро^айности линий сои с различным потенциалом продуктивности

^налогичные результаты были получены и на делянках питомника исходного материала, с коэффициентами корреляции R=0,83 для сортов раннеспелой группы и R=0,76 – для сортов среднеспелой группы.

Выводы. В условиях года и зоны проведения исследований ущерб, нанесенный градом посевам сои, определялся пре^де всего потерей части уро^ая, обусловленной дефолиацией листовой поверхности (от 70 до 80%), повре^дением стеблей и сни^ением плотности агроценозов. Среднее по всем сортам и сортообразцам сни^ение уро^айности в питомниках предварительного и конкурсного сортоиспытания составило 27,6%, в питомнике исходного материала – 26,5%, на семеноводческих и производственных участках – 25,0%.

Последствия осадков в виде града негативно отразились не только на текущем состоянии растений, но и на будущих этапах их развития, провоцируя грибковые, бактериальные и другие болезни. В случае обильных до^дей, возмо^но полегание растений сои, вызванное наличием не до конца за^ивленных ушибов и переломов стеблей. Сни^енная плотность стеблестоя способствовала интенсивному росту сорной растительности.

Исследования показали, что чем бли^е к концу вегетации произойдет повре^дение посевов сои градом, тем негативнее будут его последствия. Так, в питомнике исходного материала сни^ение уро^айности сортов ранней группы спелости в 1,7 раза превысило соответствующее пони^ение уро^айности среднеспелых образцов.

Компенсационная способность различных сортов и сортообразцов сои обусловлена преимущественно их фенотипическими особенностями и фазой вегетации, во время которой произошло повре^дение посевов градом. В целях ослабления негативных последствий от выпадения данного вида осадков, в зонах повышенной градоопасности аграриям рекомендуется высевать сорта сои различных групп спелости, что будет слу^ить дополнительной страховкой от причинения тотального ущерба.