Адаптивные реакции надземной вегетативной сферы картофеля (Solanum tuberosum L.) сорта 'Башкирский' на густоту посадки

Агротехника возделывания картофеля предполагает применение широкого спектра методов повышения урожайности и управления структурой урожая (товарность, производство семенного материала): предпосевная обработка почвы, сроки посадки, способы и глубина посадки, качество семенных клубней, предпосевная обработка клубней, густота посадки, применение средств защиты растений и удобрений, а также такие не совсем традиционные приемы, как предварительное проращивания клубней, декапитация растений, удаление завязавшихся плодов [Иванова, 2011; Васильев, 2012; Владимиров, Гайнутдинов, Аппаков, 2012; Табаков, Самаркина, Шашкаров, 2013; Митрофанов и др., 2016; Дыйканова, 2017 и мн. др.]. Практически все эти агротехнические приемы прямо или косвенно направлены на оптимизацию роста и развития надземной части растений, продления сроков и эффективности фотосинтетической активности, определяемых числом и высотой побегов, площадью ассимиляционной поверхности. На развитие надземных органов картофеля и структуру урожая влияют и постоянно действующие факторы (тип почвы и ее механический состав), а также климатические и погодные условия. В связи с этим большое значение приобретают многофакторные исследования [Васильев, Бобоев, 2012], среди которых и изучение индивидуальных и популяционных стратегий жизни картофеля и их сортовой специфичности [Ишбирдин, Кливаденко, Ишмуратова, 2011; Каримова, Аташ Пур, 2024].

Объекты и методы исследований

Исследования проводились в 2024 г. на базе Чишминского селекционного центра Башкирского НИИСХ. Почвы – чернозем оподзоленный, тяжелосуглинистого механического состава. Содержание гумуса в пахотном слое – 7.4%, рН – 6.9. Объектом исследования был сорт ‘Башкирский’, созданный селекционерами Башкирского НИИ СХ и Федерального исследовательского центра картофеля имени А.Г. Лорха скрещиванием сортов ‘Белоусовский’ и гибрида 289/82-3 ФИЦ картофеля. Сорт включен в Государственный реестр селекционных достижений в 2007 г. по Уральскому региону.

Посадка картофеля проводилась 23 мая под лопату в предварительно нарезанные гребни культиватором КОН-2,8. Гребни формировали с междурядьем 75 см, расстояние между растениями – 75, 50 и 25 см соответственно, густота посадки составляла 17.8, 26.7 и 53.3 тыс. клубней/га. Измерения проведены 17 июля. Погодные условия для формирования растений до этого срока были благоприятны как для закладки, так и для накопления урожая, характеризовались умеренно положительными температурами и достаточным уровнем осадков, характерными для данной агроклиматической зоны. Удобрения вносили методом разбрасывания перед окучиванием в дозе 800 кг/га (N16P16K16). Измеряли 9 признаков морфологической структуры надземных частей растения: число побегов; высоту растения (наиболее развитого побега); число листьев на наиболее развитом побеге; число пар крупных долей листа, длину и ширину листа, длину черешка наиболее развитого листа серединной формации; длину и ширину пластинки наиболее развитой доли листа. Для оценки формы рассчитывали индексы листа и наиболее развитой доли листа как отношение длины к ширине структурной единицы. Уровень общей изменчивости оценивали по шкале С.А. Мамаева [1970]; структуру изменчивости морфологических признаков выявляли по методике Н.С. Ростовой [2002]; оценку усредненного виталитета растений в варианте опыта, построение экоклина по благоприятности условий роста проводили по методикам А.Р. Ишбирдина и М.М. Ишмуратовой [2004]; онтогенетические тактики (характер изменения вариабельности признака на экоклине по направлению ухудшения условий роста) определяли по методике Ю.А. Злобина [1989] с изменениями [Методика…, 2020]. Для оценки значимости влияния факторов на формирование признака оценивалась достоверность различий средних по критерию Стьюдента и однофакторный дисперсионный анализ. Данные обрабатывались в программах Microsoft Office Excel 2007 и STATISTICA 12.

Результаты и их обсуждение

Фенотипическая изменчивость является общим свойством живых организмов меняться в определенных генотипом пределах (норма реакции). В отличающихся экологических условиях размах вариации реализованных отрезков в пределах нормы реакции может быть разным. Как правило, у растений увеличение размаха вариации со смещением в направлении увеличения изменчивости признака наблюдаются, во-первых, при неблагоприятных условиях и могут трактоваться как динамические проявления поиска жизнеспособной морфологической структуры организма (с последующим закреплением адаптивных форм с уменьшением уровня варьирования) или, во-вторых, как проявление разрушения целостности морфологической структуры в условиях крайнего стресса. Второе сопровождается снижением показателей жизненности организма – размеров, биомассы, способностей к воспроизводству.

Уровни общей изменчивости (коэффициент вариации (CV), %) признаков морфологической структуры надземных побегов картофеля сорта ‘Башкирский’ колеблются в широких пределах - от очень высокого до низкого. Очень высокий уровень изменчивости по вариантам опыта имеет признак длина черешка (40–48%); высокий – число побегов (28–29%); от среднего до высокого – индекс листа (13–24%); средний – ширина листа (14–18%), ширина доли листа (13–19%), длина доли листа (13–20%); от низкого до среднего – число пар долей (8–14%); низкий – индекс доли (12%), число листьев (8–11%), длина листа (10–12%), высота побега (10–12%). Признаки с очень низким уровнем изменчивости (менее 7%) не отмечены. В этом ряду можно предполагать снижение роли признака в адаптивном морфогенезе, однако это справедливо только в случаях одновременного снижения согласованной изменчивости (усредненного коэффициента детерминации признака с прочими признаками морфологической структуры – R² ch ) с переходом признака в ряд генеотипических индикаторов. Индикационную роль признака в сложении морфологической структуры растения и изменение этой роли в условиях адаптации к стрессу можно оценить, анализируя структуру морфологической изменчивости организма, которая представляет координацию соотношений общей и согласованной изменчивости всех признаков морфологической структуры [Ростова, 2002].

На рисунке 1 представлена структура морфологической изменчивости надземных вегетативных органов картофеля. К генотипическим (таксономическим) индикаторам относятся признаки с низкими показателями общей и согласованной изменчивости: высота растения, число листьев, длина листа, число пар долей листа, индекс доли листа, индекс листа. Эти слабо взаимосвязанные в развитии признаки в наибольшей степени детерминируются генотипом и не играют большой роли в адаптации растений к неблагоприятным условиям. Низкий уровень общей изменчивости при высокой согласованной изменчивости характерен для биологических индикаторов, определяющих образ растения: длины и ширины доли листа и ширины листа. Эти признаки также не играют значительной роли в адаптивном морфогенезе растений. Высокую общую и низкую согласованную изменчивость имеют экологические индикаторы, в наибольшей степени среди всех признаков зависящие от внешних условий (длина черешка и число побегов). В большей степени такая индикаторная роль присуща признаку число побегов. Более широкий разброс показателей согласованной изменчивости отмечен для длины черешка с тенденцией перехода признака в ранг эколого-биологических (системных) индикаторов – с высокими показателями общей и согласованной изменчивости - в варианте 75x75 см. Причем, при наибольшей плотности посадки средняя длина черешка уменьшается в 1.5 раза и в 8.2 раза уменьшается показатель согласованной изменчивости, т.е. при увеличении плотности посадки отмечается автономизация в развитии признака. Для числа побегов с уменьшением площади питания и увеличением конкуренции за свет отмечается обратная тенденция – усиление роли признака как эколого-биологического индикатора, определяющего общее состояние системы. Среднее число побегов можно считать показателем благоприятности условий роста и развития растений картофеля сорта ‘Башкирский’ – с уменьшением корневой конкуренции за минеральное пита- ние и улучшением светового режима происходит увеличение среднего числа побегов на растение в 1,4 раза (2.4 – 2.9 – 3.3).

B11

C11

A11

> о

A1      B1 C1

B7

B8

C7          B6 B9

A9           A8A6

A4

B10   B2 A10 C10       B5 C8 A7

A3C2   C4     C5A2 A5

B3C3

0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 0,24 0,26 0,28 0,30

R ²ch

Рис. 1. Структура морфологической изменчивости растений картофеля сорта ‘Башкирский’ при разной плотности посадки

По оси ординат – общая изменчивость признака (коэффициент вариации (CV, %), по оси абсцисс – согласованная изменчивость признака (усредненный коэффициент детерминации, R 2ch ); А - 75 x 75 см, В - 75 x 50 см, С - 75 x 25 см; признаки: 1 - число побегов, 2 - высота растения, 3 - число листьев на побеге, 4 - число пар долей листа, 5 – длина листа, 6 – ширина листа, 7 – индекс листа, 8 – длина доли листа, 9 – ширина доли листа, 10 – индекс доли листа, 11 – длина черешка

[The structure of morphological variability of the ‘Bashkir’ variety potato plants at different planting densities

On the ordinate axis – the total variability of the trait (coefficient of variation (CV, %), on the abscissa axis – the consistent variability of the trait (average coefficient of determination, R2ch); A - 75 x 75 cm, B - 75 x 50 cm, C - 75 x 25 cm; signs: 1 – the number of shoots, 2 – plant height, 3 – the number of leaves on the shoot, 4 – the number of pairs of leaf lobes, 5 – leaf length, 6 – leaf width, 7 – leaf index, 8 – leaf lobe length, 9 – leaf lobe width, 10 – leaf lobe index, 11 – petiole length]

Ранжирование признаков по силе влияния изучаемого фактора (доля факториальной дисперсии в общей дисперсии, η²) проводили по результатам однофакторного дисперсионного анализа. По показателю силы влияния густоты посадки на признаки морфологической структуры надземной части растения они составили следующий ряд: высота растения (31%) – длина черешка (20%) – число пар долей листа (17%) – число побегов (16%) – число листьев на побеге (14%) – ширина листа (11%) – длина листа (11%) – длина доли листа (7%). По результатам дисперсионного анализа влияние изучаемого фактора на ширину доли листа, индекс листа и индекс доли листа статистически не значимо.

Результаты попарного сравнения и статистической значимости различий признаков по вариантам приведены в таблице.

Характеризующие форму (вытянутость) листа и его структурных единиц (доли листа) расчетные показатели – индексы – значимо не различаются в вариантах с разной плотностью посадки. Все мерные и счетные признаки морфологической структуры имеют статистически значимые различия по вариантам опыта. Причем число побегов и высота растения значимо отличаются по всем парам вариантов, тогда как определяющие площадь листа признаки, такие как длина и ширина листа, число пар долей листа, длина и ширина доли листа не имеют статистически значимых различий между вариантами 75x75 см и 75x25 см. Число листьев и длина черешка не имеют статистически значимых различий между вариантами 75x50 см и 75x25 см, при этом число листьев в разреженных посадках меньше, а длина черешка больше, чем в загущенных вариантах опыта. Возможно, что эти признаки могут быть определяющими в сложении листовой мозаики и оптимизации использования света растениями.

Средние значения и изменчивость признаков и достоверность их различия по вариантам опыта [Average values and variability of traits and the reliability of their differences according to experimental variants]

Признаки морфологической структуры

Варианты и пары вариантов опыта

2- в

Средние значения признака

75	3.3	42.8	11.6	4.3	23.0	16.3	1.4	7.4	4.2	1.8	1.2
50	2.9	38.4	12.5	4.0	21.7	14.5	1.6	6.7	3.9	1.8	0.8
25	2.4	45.7	12.6	4.5	23.9	16.4	1.5	7.4	4.2	1.8	0.8

Достоверность различия пар выборок по средним значениям признака
75 и 50	*	***	***	***	*	***	-	**	*	-	***
75 и 25	***	**	***	-	-	-	-	-	-	-	***
50 и 25	**	***	-	***	***	***	-	**	**	-	-
Изменчивость признака. CV
75	28.9	10.6	10.5	14.0	10.8	15.7	12.6	15.6	15.9	12.1	40.0
50	29.1	12.1	7.8	8.1	12.8	18.5	23.6	20.0	18.7	12.2	47.6
25	27.9	9.8	8.7	11.3	9.7	14.4	17.5	12.9	13.3	12.1	39.6
Достоверность различия пар выборок по изменчивости признака
75 и 50	-	-	-	***	-	-	***	-	-	-	-
75 и 25	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
50 и 25	-	-	-	*	-	-	-	**	*	-	-
Примечание. Различия статистически значимы для Р < 0.05 (*), Р < 0.01 (**) и Р < 0.001 (***).

Адаптивность различий размерных и счетных признаков растения на экологическом градиенте может быть оценена только при параллельном исследовании различий в изменчивости этих признаков. Так, например, при достоверном различии числа побегов и высоты растений между всеми вариантами опыта эти признаки не различаются значимо по изменчивости признака. Вероятно, что изменения этих признаков являются проявлениями, направленными на полноту использования ресурсов и не связанны с адаптивными механизмами морфогенеза, поскольку стабилизация любого признака является отражением результата, свершившейся (и на генетическом уровне контролируемой) адаптации с поддержанием уровня энтропии системы.

Рассмотрим для примера такой признак морфологической структуры листа, как число пар долей листа. При увеличении плотности посадки среднее число пар долей листа достоверно уменьшается с 4.3 до 4.0 шт. со статистически значимым уменьшением изменчивости признака. В этом проявляется адаптационное значение признака при умеренном загущении посадок. Дальнейшее загущение с увеличением конкуренции за свет и минеральное питание приводит к изменению роли признака морфологической структуры листа в поисках путей морфогенетической адаптации: происходит увеличение среднего значения признака (до 4.5 шт.) со статистически значимым увеличением изменчивости (дестабилизацией) признака (CV достоверно возрастает от 8.1 до 11.3%). Перераспределение усилий идет на увеличение размеров доли листа (средние размеры длины и ширины доли листа увеличиваются с 6.7 и 3.9 см до 7.4 и 4.2 см соответственно) и их стабилизацию (минимальные значения CV признаков в вариантах опыта – 12.9 и 13.3% соответственно). Таким образом, при возрастании конкуренции за свет и минеральное питание основная роль в адаптации переходит от признака число долей листа к размерам долей листа.

Для оценки характера изменения вариабельности признака по направлению усиления стресса (онтогенетические тактики) рассчитывали индекс виталитета растений (IVC) в вариантах опыта. Наибольшее значение виталитета растений - 1.06 - отмечено в варианте 75x75 см, в вариантах 75x50 см и 75x25 см, соответственно, 0.94 и 1.00. Таким образом, наименьший виталитет растений выявлен в варианте со средней нормой посадки. Более высокий виталитет растений в загущенной посадке складывается из-за более высоких, чем в варианте 75x50 см, средних значений параметров практически всех морфологических признаков кроме числа побегов.

Онтогенетические тактики формирования признаков морфологической структуры устанавливали по характеру изменчивости признака на градиенте благоприятствования условиям роста, устанавливаемом по значениям IVC. Как явно выраженные онтогенетические тактики рассматривали статистически значимые изменения уровня изменчивости признака в вариантах опыта. Таковыми проявили себя следующие признаки: число пар боковых долей листа, длина и ширина боковой доли листа. В изменениях числа пар боковых долей листа проявляется конвергентная онтогенетическая тактика (рис. 2). Это выражается в стабилизации признака с уменьшением его средних значений в направлении усиления стресса, приводящего к снижению продукционных процессов.

Рис. 2. Тренды конвергентной онтогенетической тактики признака число пар боковых долей листа картофеля сорта ‘Башкирский’.

Левая ось и сплошная линия – средние значения признака, правая ось и пунктирная линия – изменчивость признака

[Trends in the convergent ontogenetic tactics of the trait “number of pairs of lateral leaf lobes” of the ‘Bashkir’ potato variety.

Left axis and solid line are the average values of the trait; right axis and dotted line are the variability of the trait]

Дивергентную онтогенетическую тактику проявили параметры (длина, ширина) наиболее крупной центральной доли пластинки листа. На рис. 3 представлен характер изменения длины доли листа и изменчивости признака.

7,5

7,3

7,2

7,1

7,0

6,9

6,8

7,4

мс ,атсил илод анил

,аканзирп ьтсовичнемз

0,92      0,94      0,96      0,98      1,00      1,02

IVC

1,04      1,06      1,08

Рис. 3 Тренды конвергентной онтогенетической тактики признака длина доли листовой пластинки картофеля сорта ‘Башкирский’.

Левая ось и сплошная линия – средние значения признака, правая ось и пунктирная линия – изменчивость признака

6,7

[Trends in divergent ontogenetic tactics of the trait “length of the leaf blade lobe” of the potato variety ‘Bashkir’.

Left axis and solid line are the average values of the trait; right axis and dotted line are the variability of the trait]

Заключение

Анализ закономерностей изменчивости признаков морфологической структуры картофеля сорта ‘Башкирский’ на определяемом плотностью посадки экологическом градиенте показал их различную роль в адаптационном морфогенезе растений. Наиболее выраженные адаптивные морфогенетические реакции показали признаки, определяющие площадь фотосинтезирующей поверхности: число пар боковых долей листовой пластинки, длина наиболее развитой боковой доли листовой пластинки и ширина боковой доли листовой пластинки. Для этих признаков установлены значимые различия по вариантам опыта как их средних значений, так и их изменчивости.