Агарикоидные базидиомицеты ельника приручьевого (подзона южной тайги, Пермский край)

Агарикоидные базидиомицеты, обитающие в еловых лесах подзоны южной тайги, представляют интерес как гетеротрофный компонент климакс-ных сообществ. Данные о видовом составе агарикоидных грибов в еловых лесах имеются в работах многих исследователей [Каламеэс, 1965; Сержанина, 1965а, 19656; Нездойминого, 1967; Перова, 1972 и др.]. Значительное видовое разнообразие грибов в еловых лесах отмечалось Н.В. Перовой [1973], что подтверждается и результатами наших исследований [Переведенцева, 1977, 1999, 2012]. Ранее нами было высказано предположение, что видовой состав грибов еловых лесов подвержен большей трансформации в сравнении с высшими растениями [Переведенцева, 1996, 1999, 2002]. Поэтому многолетние исследования грибов стационарным методом важны для понимания функционирования лесных экосистем.

Цель исследования: изучение видового состава агарикоидных базидиомицетов в ельнике приручьевом стационарным методом.

Задачи исследования: 1) выявить видовой состав агарикоидных базидиомицетов, обитающих в ельнике приручьевом в 2011 г.; 2) провести таксономический анализ видового состава грибов, установить преобладающие семейства и роды по количеству видов.

Объекты и методы исследования

Исследования проводились стационарным методом в ельнике приручьевом, находящемся в Пермском крае, Добрянском муниципальном р-не. Территория относится к южнотаежным пихтово-еловым лесам с наличием липы в древесном ярусе [Овеснов, 1997]. Пробная площадь, размером 50 х 20 м, была заложена в 1975 г. Первая серия наблюдений проведена с 1975 по 1977 гг., повторно исследования были возобновлены почти через 20 лет, с 1994 по 1996 гг. [Переведенцева, 1999]. Материалом для данного сообщения послужили результаты следующей (третьей) серии наблюдений, проводимых в 2011 г. Учет видового разнообразия, количества и биомассы плодовых тел грибов проводился в августе-сентябре один раз в декаду. Гербарные образцы были собраны по общепринятой методике [Васильева, 1959]. Изучение микропризнаков и идентификация грибов проводились на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного национального исследовательского университета. В работе использовались микроскопы ZEISS Axio Imager А2, Olympus BX51. Принадлежность грибов к эколого-трофическим группам определялась по соответствующей шкале [Коваленко, 1980; Urbonas, Kalamees, Lukin, 1986]. Список видов грибов расположен по системе, принятой М. Мозером [Moser, 1983].

Исследуемый биогеоценоз расположен в долине

лесной речки Кважвы, коренное сообщество, возраст которого на данный момент составляет 120— 135 лет. Состав леса 6ЕЗБ1П. Сомкнутость крон деревьев 0.5. Подрост образован Picea obovata Ledeb. и Abies sibirica Ledeb. Кустарниковый ярус представлен такими видами, как Ribes nigrum L., Loni-cera xylosteum L., Sorbus aucuparia L. Проективное покрытие кустарничково-травяного яруса составляет 80-90%, где преобладают Oxalis aceto sella L., Dryopteris carthusiana Vill., Stellaria nemorum L. Изредка встречаются Asarum europaeum L., Aegopo-dium podagraria L., Calamagrostis lanceolata Adans. Моховой покров состоит, в основном, из зелёных мхов, растущих около и на стволах деревьев; реже они обитают на почве. В лесу много валежника. Почва пойменная, аллювиально-слоистая, легкосуглинистая.

Результаты и их обсуждение

Видовой состав грибов ельника приручъевого очень разнообразен; далее приведён список видов агарикоидных базидиомицетов [Moser, 1983], обнаруженных в ельнике приручьевом в 2011 г. В скобках указаны синонимы грибов, соответствующие современной классификации [Kirk et al., 2008].

Для каждого вида приводятся русское и латинское названия, а также описывается субстрат, встречаемость и время нахождения в ельнике приручьевом, указывается принадлежность к экологическим группам [Коваленко, 1980; Urbonas, Kalamees, Lukin, 1986].

Условные обозначения: сапротрофы - Ed, на опаде; St, на подстилке; Ни, на гумусе; Le, на древесине (Lei, на неразрушенной, Lep, на разрушенной, Lit, на корнях и погребенной в почве древесине); М, на мхах; Мт, на базидиомах (плодовых телах) макромицетов; Ес, на экскрементах; Н, на травянистых растениях; С, на углях; симбиотрофы - Мг, микоризообразователи; паразиты - Р, на деревьях и кустарниках.

При составлении списка использованы сокращения: р. - редко, д.р. - довольно редко, ч. - часто, д.ч. - довольно часто; римские цифры обозначают месяцы вегетативного периода; съед., - съедобный, несъед., - несъедобный, яд. - ядовитый. Новые виды для ельника приручъевого (и новый вид для Пермского края) выделены курсивом.

Аннотированный список видов грибов

POLYPORALES (Herter) Gaum. - ПОЛИПОРАЛЬНЫЕ

Polyporaceae Fr. em. Sing. - полипоровые: Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel. - вешенка буковая, Le, P, VUI, ч., съед.; Polyporus brumalis (Pers.) Fr. -трутовик зимний, Le, Lh, Lep, VII -IX, д.р., несъед..

BOLETALES J.-E. Gilbert - БОЛЕТАЛБНЫЕ

Boletaceae Chevall. - трубчатые, болетовые: Chalciporus piperatus (Bull.) Bataille (= Suillus piperatus (Bull.) Kuntze) - перечный гриб, Mr, VIII - IX, д.ч., несъед.; Leccinum scabmm (Bull.) Gray -подберезовик обыкновенный, Mr, VI - IX, ч., съед.; Tylopilus felleus (Bull.) P. Karst. - желчный гриб, Mr, VIII, д.ч., несъед.; Xerocomus subtomcntosus (L.) Fr. - моховик зеленый, Mr, VI -IX, ч., съед.

Paxillaceae Lotsy - паксилловые, свинуш-ковые: Paxillus involutus (Batsch) Fr. - свинушка тонкая, Mr, VIII - IX, ч., яд.

AGARICALES Clements - АГАРИКАЛБНЫЕ

Agaricaceae Chevall. - шампиньоновые: Cystoderma amianthinum (Scop.) Fayod - цистодер-ма амиантовая, St, VIII - IX, ч., съед.; Cystolepiota seminuda (Lasch) Bon - чешуйница полуголая, Flu, д.ч., несъед.

Amanitaceae R. Heim ex Pousar - мухоморовые: Amanita crocea (Quel.) Singer - поплавок шафранный, Mr, VIII, д.ч., съед.; Amanita fulva (Schaeff.) Fr. - поплавок желто-коричневый, Mr, VII - VIII, ч., съед.; Amanita vaginata Bull. Ex Fr. - поплавок серый, Mr, VIII - IX, д.ч., съед.

Bolbitiaceae Singer - больбитиевые: Conocybe pilosella (Pers.) Kuhner - коноцибе, колпачок волосистый, Ни, VIII - IX, р., несъед.; Pholiotina filaris (Fr.) Singer (= Conocybe filaris (Fr.) Kuhner) - фо-лиотина нитевидная, Ни, VIII, р., яд.

Cortinariaceae R. Heim ex Pouzar - паутинни-ковые: Cortinarius argentatus (Pers.) Fr. - паутин-ник серебристый, Mr, VIII - IX, д.ч., несъед.; Cortinarius armillatus (Alb. & Schwein.) Fr. - паутин-ник браслетчатый, Mr, VII - VIII, ч., съед.; Cortinarius brunneus (Pers.) Fr. - паутинник темнобурый, Mr, VIII - IX, д.ч., несъед.; Cortinarius glandicolor (Fr.) Fr. (= C. brunneus var. glandicolor (Fr.) H. Lindstr. & Melot) - паутинник желудевый, Mr, VIII - IX, p., несъед.; Cortinarius hemitrichus (Pers.) Fr. - паутинник полуопушенный, Mr, VII -VIII, д.р., несъед.; Cortinarius rigidus (Scop.) Fr. -паутинник умбровый, Mr, St, VIII, p., несъед.; Cortinarius rigidipes M.M. Moser (= C. uraccus Fr.) -паутинник обожженный, Mr, VIII, д.р., несъед.; Cortinarius sanguineus (Wulfen) Fr. (= Dermocybe sanguinea (Wulfen) Wunsche) - паутинник кровавокрасный, Mr, IX, д.ч., несъед.; Galerina cerina A. H. Sm. et Singer. (= G. atkinsoniana A. H. Sm) - галерина Аткинсона, Lep, VIII, д.ч., несъед.; Galerina hypnorum (Schrank ) Kuhner (= G. calyptrospora Kuhner) - галерина гипновая, M, VI - IX, д.р., несъед.; Galerina marginata (Batsch) Kuhner (= G. unicolor (Vahl.) Singer) - галерина окаймленная, Lep, VII - IX, д.ч., яд.; Galerina mycenoides (Fr.) Kuhner (= G. jaapii A. H. Sm. & Singer) - галерина миценовидная, M, H, VIII -IX, ч., несъед.; Galerina mycenopsis (Fr.) Kuhner (= G. pumila (Pers.) M. Lange) - галерина карликовая, M, VIII - IX, д.ч., несъед.; Galerina sideroides (Bull.) Kuhner - галерина железообразная, Lep, VIII, ч., несъед.; Galerina stylifera (G.F. Atk.) A.H. Sm. & Singer - галерина столбиконосная. М, Lep, VIII - IX. д.ч., несъед.; Galerina triscopa (Fr.) Kulmer - галерина трехликая, Lep, VIII - IX. р., несъед* Galerina vittiformis (Fr.) Earle - галерина Вайта. Lep, VIII - IX. p„ несъед.; Inocybe hirtella Bres. - волоконница короткожестковолосая. Mr, VIII. p„ несъед.

Crepidotaceae (Imai) Singer - крепидотовые: Crepidotus mollis (Schaeff.) Staude - крепидот мягкий. Le, Lep, VII - IX. д.р., несъед.

Entolomataceae Kotlaba & Pouzar - энтоло-мовые, розовопластинниковые: Entoloma nidorosum (Fr.) Quel. - энтолома аммиачная. Hu, St, VII - IX. д.ч.. несъед.; Entoloma juncinum (Kuhner & Romagn.) Noordel. - энтолома ситниковая. VIII. Ре несъед.; Entoloma rhodopolium (Fr.) P. Kumm. -энтолома дымчатая. Mr, VIII - IX. д.ч.. яд.

Hygrophoraceae Lotsy - гигрофоровые: Hygrophorus olivaceo-albus (Fr.) Fr. - гигрофор оливково-белый. Mr, IX. д.р.. съед.

Pluteaceae Kotlaba & Pouzar - плютеевые: Pluteus atricapillus (Batsch) Fayod P. Kmiun. (= P. cervinus var. cervinus) - плютей олений. Le, Mr, VII -IX. 4.. съед.

Strophariaceae Singer & A.H. Sm. - строфари-евые: Hypholoma capnoides (Fr.) P. Kmiun. - ложноопенок серопластинковый. Le, Lh, Lep, VI - VIII. ч., несъед.; Hypholoma elongatipes Peck (= H. elongatum (Pers.) Ricken) - гифолома длинноногая. M, St, VIII - IX. ч.. несъед.; Psilocybe inquilina var. crobula (Fr.) Hoik) (= Psilocybe crobula (Fr.) Singer.) - псилоцибе выпуклая. St, Lep, VII. p„ несъед.; Stropharia aeruginosa (Curtis) Quel. - строфария сине-зеленая. St, Ни, VIII - IX. p., съед.; Stropharia albonitens (Fr.) P. Karst. - строфария белоблестящая. St, Ни. VIII. p„ несъед.; Stropharia hornemannii (Fr.) S. Ludell et Nannf. - строфария Горнеманна. St, VIII -IX. д.р.. яд. '

Tricholomataceae R. Heim ex Pousar - трихоло-мовые, рядовковые: Armillaria mellea (Vahl) P. Кшшп. - опенок осенний. Lep, Lei, P, VIII -IX. ч„ съед.; Clitocybe candicans (Pers.) P. Kmiun. - говорушка белесая. St, 1975. 1976 г_ч VIII. p., яд.; Clitocybe clavipes (Pers.) P. Kmmn. - говорушка булавоногая. St, VIII - IX. ч„ съед.; Clitocybe fragrans Sowerby - говорушка пахучая. St, VIII - IX. p„ съед.; Clitocybe gibba (Pers.) P. Kmmn. - говорушка ворончатая, St, VII - IX. ч.. съед.; Clitocybe metachroa (Fr.) P. Kumm. - говорушка неяркая. St, VIII -IX. ч.. несъед.; Collybia butyracea var. asema (Fr.) Cetto (= Rliodocollybia butyracea f. asema (Fr.) Antonin. Hailing & Noordel.) - коллибия масляная, серая. Mr, VII - IX. ч.. съед.; Collybia butyracea var. butyracea (Bull.) Fr. (= Rliodocollybia butyracea f. butyracea (Bull.) Lennox) - коллибия масляная. Mr, VII - IX. ч., съед.; Collybia cookei (Bres.) J.D.Arnold. - коллибия Кука, Mm, St, VIII. д.р.. несъед.; Collybia dryophila (Bull.) P. Кшшп (= Gymnopus dryopliilus (Bull.) Murrill.) - коллибия дубравная. St, VII - VIII. ч., съед.; Collybia exculpta (Fr.) Gillet (= Gymnopus ocior (Pers.) Antonin & Noordel.) - коллибия желтоножковая. St, VIII - IX. д.р.. съед.; Collybia fuscopurpurea (Pers.) P. Кшшп. (= Gymnopus f uscopurpureus (Pers.) Antonin. Hailing

& Noordel.) - коллибия буро-пурпурная. St. VIII. д.р.. несъед;; Collybia tuberosa (Bull.) P. Кшшп. -коллибия клубненосная. Mm. VIII - IX, ч., несъед.; Laccaria bicolor (Maire) P.D. Orton - лаковица двуцветная, Mr. VI - VIII, ч„ съед:; Laccaria laccata (Scop.) Fr. - лаковица лаковая, Mr. VI - IX, ч., съед.; Laccariaproximo (Bond.) Pat. - лаковица рыжеватая, Mr. VIII, p., съед.; Lepista inversa (Scop.) Pat. (= L. flaccida (Sowerby) Pat.) - леписта рыжебурая, St, VIII, p., съед.; Lepista gilva (Pers.) Pat. (= Clitocybe gilva (Pers.) P. Кшшп.) - леписта буровато-желтая, St, VIII, д.р^ съед.;. Marasmius androsaceus (L.) Fr.(= Gymnopus androsaceus (L.) J.L. Mata & R.H. Petersen) - марасмиус тычинковидный, Fd, VII - IX, ч„ несъед.; Marasmius bulliardii Quel. - марасмиус Бюльяра, Fd. VI - VIII, д.р.. несъед.; Marasmius epiphyllus (Pers.) Fr. - марасмиус листовой, Fd, St. VIII, чт несъед.; Marasmius rotula (Scop.) Fr. - марасмиус колесиковидный, Le, Fd, VI - IX, 4.,, несъед.; Marasmius lupuletorum (Weinm.) Bres. (= M. torquescens Quel.) - марасмиус извитой, St, VII - VIII, д.ч., несъед.; Marasmius wynnei Berk. & Broome (= M. globularis Quel.) - марасмиус шаровидный, St, Fd, VIII, д.р., несъед.; Micromphale perforans (Hoffm.) Gray -микромфале продырявливающий, Fd, VIII, ч., несъед.; Mycena abramsii (Murrill) Murrill (= M. praecox Velen.) - мицена Абрамса, St, Lep, V, p., несъед.; Mycena aetites (Fr.) Quel. (= M. ammoniaca (Fr.) Quel. ss. J.E. Lange) - мицена вечная, St, Le, VIII, p., несъед.; Mycena amicta (Fr.) Quel. - мицена ирис, St, Lep, VI, p., несъед.; Mycena atropapillata Kuhner & Maire - мицена черно-бугорковая, St, VIII, Д.р., несъед; Mycena aurantiomarginata (Fr.) Quel. - мицена золотистоокаймленная (новый для Пермского края), St, IX, р., несъед.; Mycena clavularis (Fr.) Gillet - мицена дисконогая, St, Le, VIII - IX, д.р.,, несъед.; Mycena epipterygia var. epipterygia (Scop.) Gray (= M. viscosa Maire) - мицена скользкая, St, Le, VI - VIII, д.ч., несъед.; Mycena epipterygioides A. Pearson - мицена скольз-коватая, St, Le, VI - VIII, д.ч., несъед.; Mycena filopes (Bull.) P. Кшшп. - мицена нитевидноножко-вая, St, VI - VIII, ч„ несъед.; Mycena flavoalba (Fr.) Quel. - желтовато-белая, St. VII - VIII, p., несъед.; Mycena galericulata (Scop.) Gray - мицена колокольчатая, Le, VII - VIII, ч; несъед.; Mycena haematopus (Pers.) P. Кшшп. - мицена пурпурно-млечная, Lep. VII - VIII, ч„ несъед.; Mycena hiemalis (Osbeck) Quel. - мицена зимняя, Le. VIII - IX, ч., несъед.; Mycena leptocephala (Pers.) Gillet (= M. clilorinella (J.E. Lange) Singer) - мицена гладкоголовая, St, VI - VIII, д.ч.,/несъсд.; Mycena oortiana Hora (= M. arcangeliana Bres.) - мицена таинственная, Le, VIII - IX, д.ч., несъед.; Mycena oregonensis A.H. Sm. - мицена оранжевая, M, VIII, p., несъед.; Mycena phaeophylla Kuhner - мицена буропластин-ковая, Le, VIII - IX, ч„ несъед,; Mycena polygramma (Bull.) Gray - мицена полосатоножко-вая, St, Le, VI - VIII, ч., несъед,; Mycena psammicola (Berk. & Broome) Sacc. - мицена песчаная, St, VIII, д. p., несъед.; Mycena pterigena (Fr.) P. Кшшп. - мицена папоротниковая, H, IX, ч., не- съед.; Mycena pura (Pers.) Р. Kumm. - мицена чистая. St, VII - IX, ч., яд" Mycena rorida (Scop.) Quel. (= Roridomyces roridus (Fr.) Rexer ) - мицена росяная, St, VI - IX, д.р., несъед.; Mycena rubromarginata (Fr.) P. Kumm. - мицена краснокра-епластинковая, St, Le, VIII, p,. несъед.; Mycena sanguinolenta (Alb. & Schwein) P. Кшшп. - мицена красномлечная, St, Le, VI - IX, ч„ несъед.; Mycena speirea (Fr.) Gillet - мицена извитая, Lei, VIII, p., несъед " Mycena stylobates (Pers.) P. Кшшп. (= M. clavularis (Batsch) Sacc.) - мицена пьедестальная, St, Le, VIII, д.р.. несъед.: Mycena viscosa Maire (= Mycena epipterygia (Scop.) Gray) - мицена слизистая, St, Le, VI - VIII, д.ч., несъед.: Mycena vitilis (Fr.) Quel. (= M. filopes (Bull.) P. Кшшп. ss. Kuhner) - мицена плетеная, St, Lh, VI - IX, д.р., несъед.; Ripartites tricholoma (Alb. & Schwein.) P. Karst. -рипартит рядовковидный, St, VIII - IX, д.р.. несъед.;

RUSSULALES Kreisel ex Kirk et al. -

РУССУЛАЛЬНЫЕ

Russulaceae Lotsy - сыроежковые: Lactarius camphoratus (Bull.) Fr. - млечник камфарный, Mr, VIII - IX, д.р., съед.; Lactarius glyciosmus (Fr.) Fr. -млечник пахучий, Mr, VII - IX, д.ч., съед.; Lactarius lignyotus Fr. - млечник древесинный, Mr, VII -VIII, ч., съед.; Lactarius theio galux (B ull.) Gray. (= L.

Рис. 1. Таксономическая структура агарикоидных базидиомицетов ельника приручьевого

cluysorrheus Fr) - млечник серо-млечный, Mr, VIII - IX, ч„ съед.; Lactarius trivialis (Fr.) Fr. - млечник обыкновенный, гладыш, Mr, VII - VIII, д.ч., съед.; Lactarius vietus (Fr.) Fr. - млечник блеклый, Mr, VIII - IX, ч„ съед.; Russula acrifolia Romagn. - сыроежка остропластинчатая, Mr, VIII - IX, д.ч., съед4 Russula betularum Hora (= R. emetica var. betularum (Hora) Romagn.) - сыроежка березовая, Mr, VIII - IX, ч., съед.; Russula claroflava Grove (= R. Hava (Romell.) Romell.) - сыроежка светло-желтая, Mr, VII - VIII, д.ч., съед.; Russula decolorans (Fr.) Fr. - сыроежка сереющая, Mr, VII - VIII, ч., съед.; Russula elaeodes (Bres.) Romagn. ex Bon (= R. pseudo-olivascens Karcher) - сыроежка селедочная, оливковая, Mr, VIII - IX, д.ч., съед.; Russula puellaris Fr. - сыроежка девичья, Mr, VII - VIII, д.ч., съед.

Анализ таксономической структуры

Всего в 2011 г. нами было выявлено 113 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 35 родам и 14 семействам. Наиболее распространенными семействами по количеству видов являются: сем. Tricholomataceae (57 видов, или 50% общего числа видов), сем. Cortinariaceae (18 видов, или 16%), сем. Russulaceae (12 видов, или 11%), что подчеркивает бореальный характер микобиоты (рис. 1). Довольно значительна доля представителей сем. Strophariaceae (6 видов, или 5%), что обусловлено развитием ксилотрофов, разлагающих древесину и поселяющихся на различных древесных остатках.

В целом видовой состав грибов, выявленных в 2011 г., характерен для еловых лесов подзоны южной тайги. Большинство видов было отмечено и в предыдущие периоды исследований. Но 22 вида грибов были отмечены впервые в ельнике приру-чьевом. Эго такие виды, как Collybia fuscopurpurea, Cortinarius regidu^ Galerina hypnorum, Galerina triscopa, Mycena oregonensis,

Мусепа psammicola, Lepista gilva, Lepista inverse и другие. Один вид. Мусепа aurantiomarginata, впервые обнаружен в Пермском крае (рис. 2).

Mycena aurantiomarginata (Fr.) Quel. Шляпка 8-22 мм. коническая, гигрофанная. темно-глинистого. серо-оливково-коричневого цвета с желтозолотистым краем. Пластинки, приросшие зубцом.

бледно серо-желтые, с отчетливо оранжевым кра- ем. Ножка 35-80 х 1-2 мм. серо-коричневого или оранжевого цвета. Споры 7-10.5 х 4-7 мкм. Хей- лоцистиды булавовидные, булавовидно-шаровидные. с выростами. Каулоцистиды цилиндрические, булавовидные часто разветвленные. Растет на опаде в хвойных лесах летом и поздней осенью. Несъедобен.

Рис. 2. Мусепа aurantiomarginata - хейлоцистиды (слева) и споры (справа)

Наиболее распространенными родами являются: Мусепа (28 видов). Galerina (9). Cortinarius (8). Collybia (7). Russula (6). Lactarius (6). Marasmius (6), Clitocybe (5 видов). Остальные 27 родов содержат от 1 до 3 видов грибов. Все отмеченные 8 родов включают 75 видов, или 66% общего количества всех обнаруженных грибов в 2011 г.

Выводы

• 1.    В ельнике приручьевом в 2011 г. было обнаружено 113 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 35 родам и 14 семействам. Новыми для ельника оказались 22 вида грибов, а один вид. Мусепа aurantiomarginata, впервые обнаружен в Пермском крае.

• 2.    Ведущими семействами по числу видов являются сем. Tricholomataceae, Cortinariaceae. Russulaceae, что характерно для бореальной зоны.

• 3.    Самыми распространенными родами в ельнике приручьевом являются: Мусепа, Galerina, Cortinarius, Collybia, Russula, Lactarius, Marasmius, Clitocybe.