Агарикоидные базидиомицеты заповедника "Басеги"

нент экосистем оказывают значительное влияние на их функционирование как единого целого. Многие виды грибов являются микоризообразователя-ми древесных растений, кустарников, участвуют в деструкции опада и отпада и в почвообразовательном процессе. С другой стороны, агарикоидные ба-зидиомицеты представляют ценность как источник биологически активных веществ, а также имеют значение как пищевой продукт для животных и человека. Знание о нахождении редких видов грибов на охраняемых территориях позволяет проводить мониторинг их состояния и обеспечить сохранность этих видов.

Изучение агарикоидных базидиомицетов на территории заповедника «Басеги» носило фрагментарный характер. Имеются лишь отрывочные сведения о видовом разнообразии грибов этой группы. В связи с этим, целью исследований являлась инвентаризация и выявление экологических особенностей агарикоидных базидиомицетов, обитающих на территории заповедника «Басеги». Исходя из поставленной цели, определены следующие задачи: 1 - изучение видового состава агарикоидных грибов в различных высотных поясах заповедника; 2 - выявление экологических и эколо-го-ценотических особенностей грибов; 3 - выявление редких и нуждающихся в охране видов грибов; 4 - оценка практической значимости обнаруженных агарикоидных базидиомицетов.

Объект и методы исследований

Государственный природный заповедник «Басеги» располагается на территории Гремячинского и Горнозаводского муниципальных р-нов Пермского края. Площадь заповедника - 37 957 га. Климат континентальный, в чем существенную роль играет весенний арктический воздух [Заповедники СССР, 1988]. Лето короткое, безморозный период длится в среднем 70-80 дней [Леушина, 2012]. Осадков здесь значительно больше, чем в равнинной части Пермского края. Современный горный хребет Басеги состоит из трех отдельных горных вершин, расположенных цепью с юга на север - Южного, Среднего и Северного Басегов с абсолютными высотами от 851 м (Южный Басег) до 952 м (Северный Басег). Басеги входят в состав западных гор Среднего Урала. С запада простирается увалистая местность, заметно ниже самого хребта [Лоскутова, 2003]. Территория заповедника «Басеги» относится к Горному Уральскому району горнолесных и горнолуговых почв [Коротаев, 1962]. Здесь хорошо выражена высотная поясность, и поэтому почвам присуще большое разнообразие [Лоскутова, 2003]. В пределах заповедника выделяются следующие высотные пояса: 1) горно-лесной, растительность которого представлена елово-пихтовыми лесами с примесью березы по склонам; 2) субальпийский (подгольцовый), включающий в себя парковые редколесья, криволесья и горные луга; 3) горно-тундровый, представленный каменистыми, травяными, травяно-моховыми и болотисто-моховыми тундрами [Лоскутова, 2003]. По ботанико-географическому районированию заповедник относится к району средне- и южнотаеж ных предгорных пихтово-еловых и еловопихтовых лесов. Данная территория отличается преобладанием травяного яруса над кустарничко вым, а также широким распространением папо ротниковых типов леса. Для таких лесов характерно большее участие неморальных видов. Здесь повышено участие сибирских видов, таких как Larix sibirica Ledeb., Pinus sibirica Du Tour и Abies sibirica Ledeb. [Овеснов, 1997].

Изучение агарикоидных грибов велось маршрутным методом в 2014-2015 гг. Маршрутами были охвачены все высотные пояса, представленные на Басегах: криволесье и горные тундры Северного и Среднего Басегов; парковые редколесья и луга подгольцового пояса Басежат, Северного и северного склона Среднего Басегов; сфагновое болото, обочины дорог, смешанные и темнохвойные леса, приручьевые леса горно-лесного пояса (рис. 1).

Рис. 1. Маршруты исследований агарикоидных грибов в 2014-2015 гг. на территории заповедника (пунктирная линия)

Сбор и гербаризация материала производились по общепринятым методикам [Переведенцева, Переведенцев, 1995]. Идентификация образцов осуществлялась на кафедре ботаники и генетики растений ПГНИУ с использованием микроскопов

ZEISS Axio Imager А2 и Olympus ВХ51. Степень сходства или различия видового состава грибов по ландшафтным поясам выявлялась при помощи индекса общности, вычисленного по формуле Жаккара [Грейг-Смит, 1967]:

с-100

а + Ъ-с где J - индекс общности, с - число общих видов в двух сравниваемых ценозах; а, b - количество видов грибов в каждом из биогеоценозов. Так как для удобства мы умножили значение индекса на 100, то полное сходство ценозов по видовому составу грибов будет равно 100, а полное несходство равно 0. Список видов и латинские названия грибов приводятся согласно 10-му изданию «Словаря грибов Д. Айнсворта и X. Бисби» [Kirk et al., 2008] с учетом данных электронных баз Index Fungorum [] и Mycobank . При анализе трофической структуры базидиомицетов за основу взята шкала трофических групп, предложенная А.Е. Ко валенко (с дополнениями некоторых авторов) [Коваленко, 1980; Столярская, Коваленко, 1996; Морозова, 2002].

Результаты и их обсуждение

Видовой состав агарикоидных базидиомицетов. К настоящему времени изучение агарикоидных базидиомицетов в заповеднике «Басеги» далеко от завершения. К 2014 г. сообщалось о нахождении примерно 50 видов грибов [Шкараба, Пере-веденцева, Мошкина, 1990; Лоскутова, Оленин, 1994, 1995]. В настоящее время на территории заповедника «Басеги» выявлено 126 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к отделу Basidiomycota, классу Agari-comycetes, 4 порядкам, 19 семействам и 40 родам (таблица). Наибольшее количество видов относится к сем. Strophariaceae, (24 вида или 19%), Russu-laceae (23 вида; 18%) и Cortinariaceae (21 вид; 17%).

Пример оформления таблицы и заголовка к ней для того же объекта K2SO4

Порядок	Семейство (кол-во родов/видов)	Роды (с указанием кол-ва видов и внутривидовых таксонов)
Agaricales	Agaricaceae (4/4)	Agaricus (1); Cystoderma (1); Chlorophyllum (1); Cystoder-mella (1)
	Amanitaceae (1/6)	Amanita (6);
	Bolbitiaceae (1/1)	Bolbitius (1)
	Cortinariaceae (1/21)	Cortinarius (21)
	Entolomataceae (1/1)	Entoloma (1)
	Hydnangiaceae (1/2)	Laccaria (2)
	Hygrophoraceae (2/4)	Ampulloclitocybe (1); Lichenomphalia (3)
	Inocybaceae (1/3)	Inocybe (3)
	Lyophyllaceae (1/1)	Ossicaulis (1)
	Marasmiaceae (2/6)	Gymnopus (4); Rhodocollybia (2)
	Mycenaceae (2/8)	Mycena (8); Xeromphalina (1)
	Pleurotaceae (1/2)	Pleurotus (2)
	Strophariaceae (8/24)	Galerina (6); Gymnopilus (3); Hebeloma (1); Hypholoma (4); Kuehneromyces (2); Pholiota (6); Psilocybe (1); Stropharia (1)
	Tricholomataceae (6/6)	Cantharellula (1); Clitocybe (1); Collybia (1); Ripartites (1); Tricholoma (1); Tricholomopsis (1)
Boletales	Boletaceae (3/6)	Boletus (2), Leccinum (3); Tylopilus (1)
	Paxillaceae (1/1)	Paxillus (1)
	Suillaceae (1/4)	Suillus (4)
Hymen-chaetales	Rickenellaceae (1/2)	Rickenella (2)
Russulales	Russulaceae (2/23)	Russula (10), Lactarius (13)
Всего	19 семейств	40 родов (126 видов)

По количеству видов преобладают 7 родов: Cortinarius, Lactarius, Russula, Мусепа, Amanita, Galerina, Pholiota (от 6 до 21 вида), что характерно для лесной зоны [Грибные сообщества..., 2000, 2012, 2014; Кириллов, Переведенцева, Егошина, 2011 и др.].

Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов. Агарикоидные базидиомицеты заповедника «Басеги» по трофической приуроченности относятся к 6 группам: микоризные грибы (Мг), ксилотрофы (Ее), подстилочные сапротрофы (St), гумусовые сапротрофы (Ни), сапротрофы на мхах (М), сапротрофы на базидиомах, микотрофы (Мт).

Ведущее положение занимает группа микори-зообразователей, которая лидирует почти во всех голарктических микобиотах. На территории заповедника к этой группе принадлежит 70 видов, что составляет 55% от общего числа идентифицированных грибов. В основном это грибы с широким кругом растений-хозяев, встречающиеся в различных лесных ценозах. К ним относятся, например, Amanita muscaria - мухомор красный, Lactarius rufus - горькушка, Leccinum scabrum - подберезовик обыкновенный и многие другие. Если среди древесных растений появляется сосна сибирская (Pinus sibirica), то обнаруживаются узкоспециализированные грибы-симбионты, такие как Suillus plorans (маслёнок кедровый), S', punctipes (маслёнок точечно-ножковый, кедровый). Также встречаются S', placidus - маслёнок пихтовый и 5. sibiricus - маслёнок сибирский. Два вида грибов (Suillus punctipes, S. placidus) обнаружены в Пермском крае только на территории заповедника.

Ксилотрофы (Ее) обитают на мертвой древесине лиственных и хвойных деревьев. Их обнаружено 25 видов (20%). В основном это виды родов: Pholiota (чешуйчатка), Hypholoma (ложноопенок), Gymnopilus (гимнопил), Pleurotus (вешенка) и некоторые другие.

Подстилочные сапротрофы (St) растут обычно там, где много опада лиственных деревьев. Всего выявлено 22 вида (17%). Крупные базидиомы Clitocybe gibba (говорушка ворончатая) растут вперемежку с массой мелких базидиом грибов рода Мусепа (мицена).

Остальные эколого-трофические группы грибов немногочисленны. К сапротрофам на мхах (М) относится 6 видов (5%). В основном это грибы рода Galerina (галерина). Гумусовых сапротрофов выявлено 2 вида (2%). К микотрофам, грибам, поселяющимся на базидиомах млечников и сыроежек, относится лишь Collybia tuberosa - коллибия клубненосная.

Пищевая ценность агарикоидных базидио-мицетов заповедника «Басеги». Умеренный и правильный сбор плодовых тел съедобных грибов на охраняемых территориях, не сопровождаемый тотальным вытаптыванием, не наносит ущерба экосистеме, так как в основном, это эктомикориз-ные грибы, мицелий которых связан с корнями древесных растений. На территории заповедника обнаружено 50 видов съедобных грибов, что составляет 40% от общего числа видов. В основном это широко распространенные виды, традиционно используемые населением в пищу: Boletus pinophilus (белый гриб сосновый), Lactarius torminosus (волнушка), Lactarius turpis (груздь черный), грибы родов - Suillus (масленок),

Leccinum (обабок), Russula (сыроежка). Некоторые виды грибов съедобны, но пока не оценены по достоинству. Например, Chlorophyllum racodes (гриб-зонтик краснеющий), Clitocybe gibba (говорушка ворончатая), Cortinarius caperatus (колпак кольчатый), Kuehneromyces mutabilis (опенок летний). Небольшое число грибов (8 видов, 6%) относится к ядовитым. Некоторые их них имеют лекарственное значение для человека и животных, как например, Amanita muscaria (мухомор красный). Остальные виды грибов (68 видов, 54%) считаются несъедобными из-за мелких размеров плодовых тел, неприятного вкуса и запаха.

Распределение грибов по высотным поясам в заповеднике «Басеги». Наибольшее количество, 99 видов, отмечено в горно-лесном поясе. Видовой состав грибов типичен для лесных ценозов. В подгольцовом поясе выявлено 38 видов. Именно здесь обнаружен новый вид для Пермского края - Rhodocollybia fodiens - родоколлибия прорывающая. В горно-тундровом поясе встречается всего 10 видов грибов. Отметим, что видовой состав грибов в разных высотных поясах заметно отличается. Оказалось, что более всего сходны по видовому составу горно-тундровый и подгольцовый пояса (индекс общности по Жаккару - 7(_хюо) =17). Меньше всего сходства между грибами горнотундрового и горно-лесного поясов (7(_хюо) =4). Также невелико сходство грибов горно-лесного и подгольцового поясов (Т(_Х1оо) ⁼И)- Общими для всех поясов оказались виды, часто встречающиеся во всех лесных ценозах Пермского края: Lactarius chrysorrheus - млечник серно-млечный, золотистый, L. rufus - горькушка, Paxillus involutus - свинушка тонкая.

Наибольшее количество эколого-трофических групп грибов выявлено в подгольцовом поясе: микоризные грибы (20 видов), постилочные сапротрофы (8), ксилотрофы (6), гумусовые сапротрофы (2), бриотрофы (1), сапротрофы на мхах (1). В горно-лесном поясе отмечены микоризообразователи (58 видов), ксилотрофы (21), подстилочные сапротрофы (15), сапротрофы на мхах (5). В горнотундровом поясе встречаются представители лишь 3 эколого-трофических групп грибов: микоризные грибы (7 видов), подстилочные сапротрофы (2), микотрофы (1). С поднятием в горы количество видов во всех группах грибов сокращается, но доминирующее положение занимают микоризные грибы, составляющие 52-70% от видового состава грибов в каждом высотном поясе (рис. 2).

Во всех поясах имеются подстилочные сапротрофы, составляющие 15-21%. Ксилотрофы отсутствуют в горно-тундровом поясе, но в горнолесном и подгольцовом поясах их количество примерно такое же, как подстилочных сапротрофов (15-21%).

Заключение

В ходе проведённых исследований на территории заповедника «Басеги» выявлено 126 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 40 родам, 19 семействам и 4 порядкам. Два вида грибов (Suillus punctipes - маслёнок точечно-ножковый, кедровый и Suillus placidus - маслёнок пихтовый) встречаются в Пермском крае только на территории заповедника. Обнаружен новый вид для Пермского края - Rhodocollybia fodiens (родоколлибия прорывающая). Наиболее обширны семейства: Strophariaceae (24 вида, 19%), Russulaceae (23 вида, 18%), Cortinariaceae (21 вид, 17%). По количеству видов преобладают 7 родов: Cortinarius, Lac-tarius, Russula, Mycena, Amanita, Galerina, Pholiota (от 6 до 21 вида), что характерно для лесной зоны. Из агарикоидных грибов, выявленных на территории заповедника, 50 видов являются съедобными (40%), 8 - ядовитыми (6%). Остальные 68 видов (54%) - несъедобные грибы.

Рис. 2. Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов заповедника «Басеги», в процентах от общего числа (по каждому высотному поясу)

Обнаруженные грибы относятся к 6 экологотрофическим группам (микоризообразователи, ксилотрофы, подстилочные, гумусовые сапротро-фы, бриотрофы, микотрофы), из числа которых 55% являются микоризными грибами.

Видовой состав грибов высотных поясов заметно отличается: Э^юо) общности по Жаккару колеблется примерно от 4 до 17. Наибольшее количество, 99 видов, сосредоточено в горно-лесном поясе. Меньше всего, 10 видов, отмечено во фрагментах горно-тундровой растительности. Во всех поясах преобладают микоризные грибы (52-70%).

Своеобразие биоты агарикоидных базидиомицетов во многом обусловлено составом древесных растений, в частности, наличием сосны сибирской (Pinus sibirica) и её эктомикоризных грибов-симбионтов.