Активизация симбиотического аппарата бобовых трав при освоении солонцов
Автор: Скипин Л.Н., Гузеева С.А., Петухова В.С.
Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau
Рубрика: Растениеводство
Статья в выпуске: 10, 2013 года.
Бесплатный доступ
В статье рассматривается проблема изучения соотношения оптимальных параметров насыщенности обменным кальцием и минимального уровня поглощенного натрия, обеспечивающего максимальную биологическую азотфиксацию бобовых трав на мелиорируемых солонцах.
Бобовые травы, солонцы, симбиотический аппарат, активизация
Короткий адрес: https://sciup.org/14082766
IDR: 14082766
Текст научной статьи Активизация симбиотического аппарата бобовых трав при освоении солонцов
В Западной Сибири при освоении солонцов и их комплексов наибольшее распространение получили агробиологический и химический методы мелиорации засоленных почв. В настоящее время при освоении солонцовых комплексов в качестве культур-фитомелиорантов в составе бобового компонента широко используются донник и люцерна. Симбиотический аппарат указанных культур на солонцовых комплексах сильно подавлен. Однако параметры, обеспечивающие активность симбиотического аппарата применительно к почвам засоленного ряда, в научной литературе освещены недостаточно. В частности, приводится очень мало данных о влиянии кальция гипса на активность симбиоза клубеньковых бактерий и культур-фитомелиорантов (донника и люцерны), выращиваемых на солонцах. Между тем в солонцах Западной Сибири почвенный поглощающий комплекс в значительной степени насыщен катионами натрия, содержание обменного кальция здесь очень незначительно, дефицит его, вероятно, во многом определяет жизнедеятельность клубеньковых бактерий. Следует отметить также, что в водной вытяжке преобладают бикарбонаты, сульфаты и хлориды натрия; соли кальция, как правило, отсутствуют или находятся в крайне малых количествах.
Большинство ученых значение кальция в жизнедеятельности клубеньковых бактерий усматривают в роли фактора, снижающего кислотность почвы. Это увязывается с тем, что высокая кислотность почв лимитирует образование клубеньков и снижает азотфиксирующую активность клубеньковых бактерий [1– 4]. В качестве одного из объектов исследований здесь чаще всего выступали дерново-подзолистые и серые лесные почвы.
О значении кальция для развития клубеньковых бактерий имеются противоречивые данные. Ученый J.М. Vincent [5] отмечает, что на развитие клубеньковых бактерий отрицательно сказывается недостаток кальция и магния.
Исследователь D.O. Norris [6], проведя исследования с 96 штаммами различных видов клубеньковых бактерий, установил, что реакция на отсутствие кальция в питательной среде у бактерий неодинакова. Так, бактерии люцерны фактически вымирали при отсутствии кальция. Менее чувствительны к отсутствию кальция бактерии клевера, вигны и других бобовых культур.
В данной связи возникает необходимость изучения соотношения оптимальных параметров насыщенности обменным кальцием и минимального уровня поглощенного натрия, обеспечивающего максимальную биологическую азотфиксацию бобовых трав на мелиорируемых солонцах.
Исследования проводились в вегетационных опытах, в качестве объекта исследований был взят луговой корковый многонатриевый солонец сульфатно-содового засоления, бобовые растения представлены донником желтым и люцерной синегибридной, для инокуляции их семян использовались заводские штаммы клубеньковых бактерий – соответственно 282 и 423. Почва для набивки сосудов на вариантах с гипсом использовалась с гипсованных соответствующими дозами участков, полная норма мелиоранта для слоя 0-30 см составила 40 т/га. Повторность опыта 8-кратная, закладка осуществлялась на протяжении 2 лет.
Результаты опытов свидетельствуют, что на данных солонцах без химической мелиорации жизнедеятельность клубеньковых бактерий донника и люцерны находится в подавленном состоянии (табл. 1 и 2).
Таблица 1
Влияние доз гипса на массу, количество клубеньков донника и содержание в них леггемоглобина (2008 г.)
Вариант |
Цветение, г/сосуд |
Налив, г/сосуд |
Цветение, шт/сосуд |
Налив, шт/сосуд |
Леггемоглобин, мг на 1 г сухих клубеньков |
Контроль (без гипса) |
0,01 |
0,00 |
8,0 |
0,0 |
5,49 |
0,25 нормы гипса |
0,13 |
0,06 |
105 |
57 |
7,52 |
0,5 нормы гипса |
0,37 |
0,10 |
247 |
68 |
7,52 |
0,75 нормы гипса |
0,48 |
0,19 |
363 |
77 |
7,52 |
1,0 нормы гипса |
0,52 |
0,26 |
242 |
75 |
7,76 |
НСР 05 |
0,07 |
0,02 |
16,4 |
10,1 |
0,05 |
Таблица 2
Влияние доз гипса на массу, количество клубеньков люцерны и содержание в них леггемоглобина (2008 г.)
Вариант |
Цветение, г/сосуд |
Налив, г/сосуд |
Цветение, шт/сосуд |
Налив, шт/сосуд |
Леггемоглобин, мг на 1 г сухих клубеньков |
Контроль (без гипса) |
0,08 |
0,01 |
40 |
8 |
7,21 |
0,25 нормы гипса |
0,17 |
0,11 |
123 |
94 |
7,52 |
0,5 нормы гипса |
0,24 |
0,17 |
176 |
117 |
8,60 |
0,75 нормы гипса |
0,23 |
0,17 |
262 |
121 |
8,63 |
1,0 нормы гипса |
0,30 |
0,19 |
246 |
217 |
8,44 |
НСР 05 |
0,03 |
0,04 |
20,6 |
10,7 |
0,15 |
Так, на варианте без внесения гипса масса и количество клубеньков на корневой системе донника были минимальными и составили соответственно 0,01 г/сосуд и 8 шт/сосуд. Устранение дефицита кальция в почве за счет внесения гипса коренным образом улучшало условия развития макро- и микросимбионта. В частности, внесение гипса в дозах 0,25; 0,5; 0,75 и 1 нормы способствовало увеличению массы клубеньков на корнях донника в фазу цветения в 23–52 раза, количество клубеньков при этом повысилось в 25–45 раз. Положительное влияние гипса на симбиотический аппарат обусловлено не только устранением дефицита кальция в почве, но и существенным улучшением строения верхнего профиля почвы за счет вытеснения обменного натрия из ППК и улучшения качественного состава водорастворимых солей.
В связи с этим Г.С. Посыпанов [2] отмечает, что симбиотическая фиксация азота – аэробный процесс, поэтому клубеньки на корнях бобовых образуются в наиболее аэрируемом слое почвы (0-10 см). С уменьшением доступа кислорода к корням растений снижается содержание леггемоглобина в клубеньках и фиксация азота воздуха. На тяжелых заплывающих почвах активные массы клубеньковых бактерий образуют мелкие клубеньки с низким содержанием леггемоглобина или без него.
В период начала налива семян донника и люцерны симбиотический аппарат на варианте без внесения кальция гипса практически прекращал свое существование. На вариантах с использованием мелиоранта к этому времени сохранялась относительно высокая масса и количество клубеньков на корнях растений. При сравнении культур донника и люцерны в накоплении массы и количества клубеньков в зависимости от доз гипса необходимо отметить некоторое преимущество донника. По активности клубеньковых бактерий преимущество отмечается за люцерной. Так, содержание леггемоглобина в фазу цветения у люцерны на вариантах с внесением дозы гипса свыше половинной нормы мелиоранта составило 8,44–8,63 мг на 1 г сухих клубеньков при 7,52–7,76 мг у донника.
Внесение гипса в почву благоприятно сказывалось на поступление кальция в органы растений в фазу цветения и налива бобовых трав (табл. 3 и 4).
Таблица 3
Содержание кальция в органах растений донника в зависимости от доз гипса (2008 г.), г/кг
Вариант |
Листья |
Стебли |
Корни |
Генеративные органы |
||||
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
|
Контроль (без гипса) |
20,3 |
22,8 |
6,2 |
4,2 |
4,3 |
2,5 |
7,3 |
9,8 |
0,25 нормы гипса |
23,5 |
26,2 |
8,6 |
5,0 |
4,7 |
2,9 |
9,2 |
12,0 |
0,5 нормы гипса |
23,4 |
26,8 |
9,1 |
6,5 |
5,2 |
3,0 |
10,5 |
15,7 |
0,75 нормы гипса |
27,3 |
32,3 |
10,8 |
9,1 |
6,2 |
3,8 |
11,2 |
15,0 |
1,0 нормы гипса |
32,2 |
27,6 |
9,3 |
7,2 |
5,8 |
3,9 |
11,4 |
14,0 |
НСР 05 |
1,8 |
2,5 |
0,9 |
0,7 |
0,9 |
0,3 |
0,7 |
1,3 |
Так, например, содержание кальция на контроле в период цветения у люцерны в листьях, стеблях, корнях и соцветиях составило соответственно 23,3; 8,1; 2,8; 6,2 г/кг. С внесением мелиоранта в разных дозах количество кальция увеличивалось и достигало максимума в указанных органах соответственно 29,6; 16,0; 7,7; 10,1 г/кг. Исследования показывают, что кальция больше накапливается в листьях донника и люцерны. В период налива семян происходит значительное перераспределение его в генеративные органы, но максимум его по-прежнему сохраняется в листьях. Анализ полученных результатов свидетельствует, что наиболее высокое содержание кальция в растениях донника и люцерны накапливается при внесении мелиорантов в дозах 0,5; 0,75 и 1,0 нормы. Внесение гипса в дозе 0,25 нормы не в полной мере устраняет дефицит кальция для макро- и микросимбионтов.
Влияние доз гипса на содержание кальция в растениях люцерны (2008 г.), г/кг
Таблица 4
Вариант |
Листья |
Стебли |
Корни |
Генеративные органы |
||||
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
|
Контроль (без гипса) |
23,3 |
24,5 |
8,1 |
5,1 |
2,8 |
2,9 |
6,2 |
10,0 |
0,25 нормы гипса |
28,6 |
26,7 |
9,7 |
6,0 |
3,5 |
3,6 |
9,3 |
12,7 |
0,5 нормы гипса |
28,4 |
29,9 |
16,0 |
9,9 |
7,8 |
4,3 |
10,1 |
13,5 |
0,75 нормы гипса75 |
29,6 |
33,4 |
12,1 |
6,9 |
3,7 |
5,9 |
9,6 |
16,3 |
1,0 нормы гипса |
29,2 |
27,9 |
10,5 |
7,9 |
3,3 |
4,2 |
9,9 |
17,8 |
I НСР 05 I 0,3 □ 0,3 □ 0,5 □ 0,3 □ 0,3 □ 0,2 □ 0,9 □ 0,5 □
Положительное влияние гипса на поступление кальция в органы растений многолетних трав и усиление мелиоративного действия их на солонцах после отмирания корневой системы в условиях Западной Сибири отмечал Г.М. Макаренко [7].
А.А. Зайцева, В.И. Кирюшин, Т.И. Рязанова [8] применительно к азотобактеру установили, что на засоленных почвах дефицит кальция в среде резко влияет на их азотный и фосфорный обмен и тормозит рост и азотфиксацию.
Результаты исследований (табл. 5 и 6) свидетельствуют, что дефицит кальция на луговых корковых многонатриевых солонцах сульфатно-содового засоления в значительной степени ограничивает активность симбиоза донника и люцерны с клубеньковыми бактериями на протяжении всего периода вегетации. Так, содержание азота в листьях, стеблях, корнях и соцветиях в период цветения люцерны на контроле составило соответственно 3,07; 1,50; 1,51 и 3,5 %. Использование мелиоранта в разных дозах совместно с инокуляцией способствовало увеличению поступления азота в органы растений (согласно предыдущей последовательности) до 4,15; 1,80; 1,92 и 4,96 %. Наиболее благоприятное накопление азота в растениях люцерны и донника складывалось на вариантах с внесением дозы гипса 0,5 нормы и выше. При этом накопление азота на единицу продукции не в полной мере отражает положительное проявление кальция гипса на фиксацию азота воздуха, более полную характеристику этого процесса следует увязывать с общим урожаем этих культур.
Содержание азота в растениях донника в зависимости от доз гипса (2008 г.), %
Содержание азота в растениях люцерны в зависимости от доз гипса (2008 г.), %
Таблица 5
Вариант |
Листья |
Стебли |
Корни |
Генеративные органы |
||||
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
|
Контроль (без гипса) |
4,20 |
4,80 |
1,40 |
1,50 |
1,84 |
3,20 |
3,10 |
4,80 |
0,25 нормы гипса |
5,36 |
5,30 |
1,68 |
1,71 |
1,85 |
3,40 |
3,45 |
5,89 |
0,5 нормы гипса |
5,40 |
6,00 |
1,85 |
1,98 |
1,92 |
4,33 |
3,50 |
6,08 |
0,75 нормы гипса |
5,48 |
6,28 |
1,85 |
2,11 |
2,15 |
4,89 |
3,78 |
6,53 |
1,0 нормы гипса |
5,89 |
6,32 |
1,88 |
2,00 |
2,75 |
4,03 |
3,73 |
6,33 |
НСР 05 |
0,16 |
0,19 |
0,08 |
0,09 |
0,03 |
0,16 |
0,48 |
0,07 |
Таблица 6
Вариант |
Листья |
Стебли |
Корни |
Генеративные органы |
||||
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
Цветение |
Налив |
|
Контроль (без гипса) |
3,07 |
5,03 |
1,50 |
2,01 |
1,51 |
2,03 |
3,5 |
4,2 |
0,25 нормы гипса |
3,80 |
5,60 |
1,73 |
2,06 |
1,60 |
2,52 |
4,27 |
4,37 |
0,5 нормы гипса |
4,15 |
5,92 |
1,80 |
2,60 |
1,75 |
2,58 |
4,91 |
5,21 |
0,75 нормы гипса |
4,01 |
6,07 |
1,76 |
2,25 |
1,92 |
3,44 |
4,43 |
5,71 |
1,0 нормы гипса |
4,08 |
6,24 |
1,78 |
2,46 |
1,74 |
2,79 |
4,96 |
6,00 |
НСР 05 |
0,04 |
0,07 |
0,09 |
0,07 |
0,05 |
0,03 |
1,46 |
0,29 |
Почвы, насыщенные кальцием, более благоприятны для жизнедеятельности клубеньковых бактерий [9]. Данные таблиц 7 и 8 показывают, что внесение 0,25 нормы гипса в почву снижает содержание натрия от уровня многонатриевого (52,9–53,9%) до средненатриевого (34,8–40,0% от емкости обмена). Приведенные выше результаты исследований показали, что этого явно недостаточно для положительного функционирования бо-бово-ризобиального аппарата. Более благоприятное его действие у донника и люцерны начинает проявляться при вытеснении поглощенного натрия до уровня малонатриевого (18,4–21,3% от емкости обмена) и ниже. Это достигается при использовании дозы гипса 0,5 от полной нормы и выше. Такое явление характерно при соот- ношении в поглощающем комплексе Ca:Na как 3:1, практически полное подавление симбиотического аппарата на контроле происходило при соотношении указанных катионов 0,7:1.
Таблица 7
Содержание обменных оснований в почве в зависимости от доз гипса (посевы донника), 2008 г.
Вариант |
Ca, мг-экв/ 100 г |
Na, мг-экв/ 100 г |
Емкость обмена, мг-экв/ 100 г |
Na, % от емкости обмена |
Контроль (без гипса) |
12 |
16,2 |
30,6 |
52,9 |
0,25 нормы гипса |
16 |
10,8 |
31 |
34,8 |
0,5 нормы гипса |
18 |
5,8 |
31,5 |
18,4 |
0,75 нормы гипса |
22 |
1,8 |
32 |
5,6 |
1,0 нормы гипса |
26 |
0,6 |
32,5 |
1,8 |
НСР 05 |
3,0 |
0,4 |
Таблица 8
Изменение содержания обменных оснований в почве при гипсовании (посев люцерны), 2008 г.
Вариант |
Ca, мг-экв/ 100 г |
Na, мг-экв/ 100 г |
Емкость обмена, мг-экв/ 100 г |
Na, % от емкости обмена |
Контроль (без гипса) |
12 |
16,5 |
30,6 |
53,9 |
0,25 нормы гипса |
18 |
12,4 |
31,0 |
40,0 |
0,5 нормы гипса |
20 |
6,7 |
31,5 |
21,3 |
0,75 нормы гипса |
24 |
3,2 |
32,0 |
10,2 |
1,0 нормы гипса |
28 |
0,4 |
32,5 |
1,2 |
НСР 05 |
2,0 |
1,3 |
При последующем увеличении доз гипса (0,75 и 1,0 нормы) содержание обменного натрия снижалось до уровня остаточного (1,2–10,2% от емкости обмена). Соотношение Ca:Na здесь изменялось в широком диапазоне (от 7,5:1,0 при внесении 0,75 нормы гипса до 70:1 с применением полной нормы мелиоранта). Данные таблицы 9 свидетельствуют, что на корковых многонатриевых солонцах сульфатно-содового засоления выращивание бобовых культур донника и люцерны без внесения кальцийсодержащего мелиоранта невозможно. Так, урожай зеленой массы люцерны и донника на контроле составил за годы исследований соответственно 7,6 и 14,3 г/сосуд. Необходимо отметить, что в некоторых сосудах на контроле бобовые травы погибали полностью. Высокое насыщение натрия в ППК (до 54% от емкости обмена) при низком содержании кальция и, как следствие, отрицательные водно-физические свойства солонца способствуют подавлению в сильной степени бобового растения и клубеньковых бактерий.
Влияние доз гипса на урожай зеленой массы донника и люцерны, г/сосуд
Таблица 9
Вариант |
Донник |
Люцерна |
||||
2006 г. |
2008 г. |
Среднее |
2006 г. |
2008 г. |
Среднее |
|
Контроль (без гипса) |
0,6 |
28,0 |
14,3 |
8,7 |
6,4 |
7,6 |
0,25 нормы гипса |
88,5 |
55,5 |
72,0 |
126,5 |
30,6 |
78,6 |
0,5 нормы гипса |
89,5 |
172,4 |
131,0 |
167,8 |
145,0 |
156,4 |
0,75 нормы гипса |
137,5 |
174,6 |
156,1 |
149,3 |
186,0 |
167,7 |
1,0 нормы гипса |
135,5 |
171,3 |
153,4 |
147,5 |
189,1 |
168,3 |
НСР 05 |
12,5 |
19,2 |
23,8 |
15,2 |
Внесение кальция гипса позволяет ослабить или полностью устранить неблагоприятные физикохимические и водно-физические свойства солонца. Это положительно сказывается на росте и развитии донника и люцерны, а также на формировании симбиотического аппарата. Результаты исследований свидетельствуют, что для получения устойчивого урожая люцерны и донника достаточно внесения гипса половинной дозы для слоя 0-30 см. Так, внесение указанной дозы гипса в среднем за 2 года обеспечивает урожай люцерны 156,4 г/сосуд, последующее увеличение дозы мелиоранта приводит к незначительному росту урожая. Такая же закономерность на мелиорированных солонцах характерна для донника.
Таким образом, вытеснение обменного натрия кальцием гипса от уровня многонатриевого до мало-натриевого и ниже позволяет активизировать бобово-ризобиальный симбиоз донника и люцерны в мелиоративный период. При соотношении обменных катионов Ca:Na как 0,7:1 у бобовых культур фитомелиорантов симбиотический аппарат практически полностью подавлен. Увеличение доли кальция в поглощающем комплексе (при соотношении Ca:Na 3:1) создавало весьма благоприятные предпосылки для симбиоза.