Активность фотосинтеза и транспирация в листьях кормовых бобов при патогенезе и использовании средств защиты

Фитосанитарное состояние посевов зернобобовых культур свидетельствует о том, что их защита от действия вредных факторов имеет достаточно большой потенциал повышения урожайности и качества зерна. Установлено, что использование современных высокоэффективных химических средств защиты от вредных организмов вдвое сокращает потери и каждый затраченный на защитные мероприятия рубль, окупается 4-10 рублями за счет повышения урожайности и качества зерна. При этом становится важным не только безопасное, своевременное и в достаточном количестве применение пестицидов, но и уточнение возможностей по их направленному воздействию на физиологические и биохимические процессы, содержание минеральных элементов в растениях, других составляющих количественные и качественные показатели урожая, особенно в экстремальных условиях возделывания культур [1,3-8].

Материалы и методика исследований

Исследования проводились на полях Всероссийского научно - исследовательского института зернобобовых и крупяных культур ( Орловская область , Орловский район ) на среднесуглинистых темно - серых среднеокультуренных почвах . Агрохимическая характеристика почвы : содержание гумуса 4,4-4,8%; общего азота – 0,14-0,16%; легкогидролизуемого азота – около 7 мг /100 г почвы ; калия ( К 2 О ) – 8-12 мг /100 г почвы ; подвижного фосфора ( Р 2 О 5 ) – 5-7 мг /100 г почвы ; гидролитическая кислотность – 4,2-4,6 мг / эквивалент ; сумма поглощенных оснований – 22-24 мг / эквивалент на 100 г почвы ; степень поглощенности оснований – 84%; рН солевой вытяжки – 5,1-5,5.

Семена кормовых бобов сортов Каракольские , Красный богатырь , Стрелецкие перед посевом обрабатывали фунгицидом Максим из расчета 2 л / т и инсектицидом - протравителем Круйзер из расчета 0,5 л / т семян . Действующее вещество Круйзера - тиаметоксам , относится к классу химических соединений неоникотиноиды . Спектр его действия широкий : тля , проволочники , долгоносики , трипсы , блошки , свекловичная крошка , свекловичная муха , пилильщик , колорадский жук . Препарат системного действия и способен передвигаться из обработанного семени в проросток и сохраняться в нем , защищая растение от вредителей до 30 дней . Кроме этого , по литературным данным и нашим наблюдениям на других культурах , этот препарат оказывает положительное воздействие на развитие корневой системы , в частности , капиллярных корешков , увеличивая массу корневой системы , это дает возможность лучше и быстрее развиваться листовому аппарату , растения становятся более высокими и зелеными . Растения , выросшие из семян , обработанных Круйзером , лучше противостоят неблагоприятным условиям окружающей среды , различным стрессам и дают более высокий урожай , даже при низкой численности вредителей .

Фунгицидный протравитель Максим содержит действующее вещество флудиоксонил из класса химических соединений фенилпирролы . Это препарат контактного действия , способен защищать культуры от гельминтоспориозной и фузариозной корневых гнилей , плесневения семян , фузариоза , фомоза , альтернариоза , антракноза [10].

Посев проводили с использованием специально приспособленной сеялки на делянках размером 2 х 20 м . Часть семян высевали не обработанными , что служило контролем . В процессе вегетации учитывали поражаемость культуры вредителями и болезнями , а также контролировали рост и развитие растений . Площадь листовой поверхности определяли путем пересчета массы листа ( г ) в площадь ( см ²), используя прибор Portable Areu Meter LI-3000C фирмы «LI-COR».

Активность фотосинтеза в листьях растений на обработанных и необработанных делянках исследовали методом регистрации индукции флуоресценции согласно Bilger and Schreiber [9] с помощью измерительной системы флуоресценции хлорофилла MINI-PAM фирмы Walz ( Германия ). Характеристику состояния ФС II листьев осуществляли по показателям квантового выхода первичного разделения зарядов в ФС II, определяли флуоресценцию минимальную и максимальную , а также фотохимическое и нефотохимическое тушение флуоресценции .

Фитопатологическое состояние посевов оценивали по двум показателям : распространенности и степени развития болезни . Биологическую эффективность фунгицидов вычисляли по общепринятой формуле . Математическая обработка выполнена в соответствии с Б . А . Доспеховым [2]. Дисперсионный и корреляционный анализы экспериментальных данных проводили на IBMPC с помощью программ EXCEL.

Результаты исследований их обсуждение

Вегетационные периоды 2011-2012 гг . отличались различными погодными условиями . В 2011 г погодные условия были более благоприятными для развития растений , но характеризовались повышенным температурным режимом в апреле - августе на 0,7-4,1 ^о С . В апреле - июне отмечался недобор осадков на 8,5-23,8 мм . Особенно засушливым был период со второй декады мая по вторую декаду июня , когда выпадало всего по 2,3-9,9 мм осадков в декаду . В июле - августе осадков выпало 71

вдвое больше среднемноголетней нормы – до 126,8 мм . Фузариозное увядание наблюдалось с распространенностью до 3%. Проявление болезней на листьях кормовых бобов отмечено с 10 июля , а 20 июля болезни появились на нижних ярусах листьев с распространенностью 100% и интенсивностью поражения сорта Каракольские на 5%, сорта Красный богатырь – 20%, Стрелецкие – 10%. К концу июля Каракольские и Красный богатырь поражались - на 40%, Стрелецкие – на 30%. К 10.08.2011 г поражение листьев составило , соответственно перечисленным сортам : 50; 60; 45%. К 20.08.2011 все перечисленные сорта были поражены на 70%.

Погодные условия вегетационного периода 2012 г . характеризовались недобором осадков в апреле - мае и июле . Особенно засушливым был май и начало июня . Проявление болезней началось с июня : распространенность 04.07.2012 г составляла 0,5-0,1% при степени развития не более 1%. Однако болезни быстро прогрессировали и к 20 июля их распространенность на незащищенных делянках составил 100% ( Сорта Каракольские и Красный богатырь ) или 90% ( сорт Стрелецкие ). Степень развития болезни на этот период составила 1-3% и несколько выше на сорте Стрелецкие ( около 13%). К 24 июля распространенность болезней на всех изучаемых сортах достигла 100% при степени поражения 3-6%. К концу июля (30.07.2012 г ) степень развития болезней увеличилась еще больше и составляла 38% на сорте Каракольские , 40% - на сорте Красный богатырь и 37% - на сорте Стрелецкие . Таким образом , существенной разницы в поражаемости изучаемых сортов болезнями и в 2012 году нами не отмечено .

В 2011 году эффект протравливания семян на болезни при вегетации был не значительным – в пределах 24-40%, что свидетельствует , однако , о положительном значении протравливания для оздоровления посевов и снижения патогенной нагрузки в агроценозе кормовых бобов . В 2012 году при благоприятных условиях для развития растений , протравливание семян сдерживало проявление и развитие болезней ( табл . 1).

В соответствии с данными таблицы 1, в фазу развития растений кормовых бобов « начало созревания », болезни на листьях и стеблях ( в основном пятнистости ) начинают проявляться максимально на необработанных делянках ( контроль ): распространенность составляла в 2011 году 100% по всем сортам , 2012 году - 90-100%.

Степень развития болезней составила в 2011 году 20-50% ( причем , наиболее чувствительным оказался сорт Каракольские ), а в 2012 году - 3-10%, то есть была минимальной .

Таблица 1 – Распространение и развитие болезней при использовании протравителя семян Максим и его биологическая эффективность в Орловском районе Орловской области ( данные на фазу развития кормовых бобов « начало созревания »)

Сорт	Каракольские		Красный богатырь		Стрелецкие
Дата	19.07.2011	20.07.2012	19.07.2011	20.07.2012	19.07.2011	20.07.2012
Семена обработаны ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	40/50	40/5	70/10	90/7	80/10	60/10
Семена не обработаны	100/50	100/5	100/20	100/3	100/20	90/10
Биологическая эффективность , %	60	60	65	52	75	33

Растения этих же сортов , семена которых были обработаны протравителем Максим , в меньшей степени поражались болезнями .

На участках с обработанными семенами , на ту же фазу развития и дату учета , что и на контрольных делянках , в 2011 г распространенность составляла 40-80% ( сорта Каракольские и Стрелецкие ) и 100% ( сорт Красный богатырь ). В 2012 году - 40, 60 и 90%, соответственно по сортам : Каракольские , Стрелецкие , Красный богатырь . Степень развития болезней на опытных участках этих же сортов составляла : в 2011 году – 10% ( сорта Каракольские и Стрелецкие и 50% сорт Красный богатырь , 2012 году , соответственно по сортам ( Каракольские , Красный богатырь , Стрелецкие ) - 5, 7, 10%.

Биологическая эффективность протравливания семян от болезней на изучаемых сортах составила : в 2011 году – 60-75%, в 2012 году 33-60% по показателю комплексного снижения распространенности и степени развития болезней .

Наши исследования показали , что у растений кормовых бобов в посевах протравленными и не протравленными семенами отмечалась разная реакция по активности фотосистемы II по годам . Так в 2011 году квантовый выход флуоресценции хлорофилла ( КВФХ ) был на 10% больше у контрольных растений по сравнению с опытными ( табл . 2).

Таблица 2 – Активность фотосистемы II ( КВФХ ) у растений кормовых бобов (5 лист сверху ), выращенных из протравленных и непротравленных семян , в среднем за 2011-2012 гг .

Вариант	2011	s \	2012	s \	среднее
Каракольские
Контроль	0,732	±0,013	0,252	±0,024	0,492
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	0,622	±0,014	0,694	±0,024	0,658
Красный богатырь
Контроль	0,628	±0,016	0,505	±0,038	0,566
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	0,588	±0,014	0,346	±0,068	0,467
Стрелецкие
Контроль	0,763	±0,010	0,638	±0,050	0,701
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	0,715	±0,013	0,319	±0,072	0,517

Поглощенная энергия солнца у контрольных растений также использовалась продуктивнее молекулами хлорофилла в процессе фотосинтеза . Нефотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла ( НФХТФХ ) у контрольных растений было на 16% ниже , а показатель минимальной флуоресценции на 9% меньше ( табл . 3).

Таблица 3 – Активность фотосистемы II у растений кормовых бобов (5 лист сверху ), выращенных из протравленных и непротравленных семян , 2011 год

Вариант	Флуоресценция		max	КВФХ	s	НФХТФХ	s
	min	s
Каракольские
Контроль	454,2	±16,4	1784,6	0,732	±0,013	0,555	±0,007
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	512,3	±19,6	1567,1	0,622	±0,014	0,734	±0,027
Красный богатырь
Контроль	494,2	±13,5	1689,9	0,628	±0,016	0,562	±0,041
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	506,6	±20,0	1640,3	0,588	±0,014	0,642	±0,025
Стрелецкие
Контроль	408,9	±19,6	1697,4	0,763	±0,010	0,554	±0,099
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	479,4	±12,7	1617,9	0,715	±0,013	0,614	±0,019

В 2012 году активность фотосистемы II у здоровых растений в контрольных посевах была в 1,5 и 2 раза выше , чем в посевах с обработанными растениями у сортов Красный богатырь и Стрелецкие , соответственно . У сорта Каракольские отмечено снижение активности фотосинтеза . В то же время анализ здоровых и зараженных растений в посевах показал аналогичную зависимость ; КВФХ и в целом активность фотосистемы II была выше у пораженных болезнями растений , и только у сорта Стрелецкие в контрольном варианте и у сорта Каракольские в опытном отмечена обратная реакция : КВФХ у больных растений был ниже на 35-40% по сравнению со здоровыми ( табл . 4).

Таблица 4 – Активность фотосистемы II у растений кормовых бобов (5 лист сверху ), выращенных из протравленных и непротравленных семян , 2012 год

Вариант		Флуоресценция		КВФХ	ЭТЦ
		min	max
Каракольские
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	здоровые	395,3±29,9	1373,3±61,5	0,694±0,024	113,0±5,5
	больные	863,7±51,4	1749,0±38,4	0,452±0,019	110,7±7,4
Контроль	здоровые	885,7±62,9	1072,7±40,9	0,252±0,024	87,8±3,0
	больные	407,3±41,0	1531,7±76,5	0,710±0,039	132,0±3,9
Красный богатырь
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	здоровые	421,0±30,6	546,0±34,9	0,346±0,068	52,7±6,4
	больные	496,7±24,5	1426,7±43,0	0,665±0,043	88,3±5,2
Контроль	здоровые	452,7±32,8	989,3±38,8	0,505±0,038	120,9±9,1
	больные	526,3±45,1	982,3±58,0	0,635±0,058	80,4±3,1
Стрелецкие
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	здоровые	296,3±10,5	381,7±44,6	0,319±0,072	76,8±8,0
	больные	457,0±60,6	910,7±25,3	0,434±0,079	72,7±3,4
Контроль	здоровые	453,3±9,2	1120,3±94,0	0,638±0,050	95,4±5,6
	больные	303,0±37,3	981,0±69,7	0,365±0,049	73,6±5,6

По нашему мнению такая реакция растений может быть связана , во - первых , с тем , что здоровые растения были лучше развиты : большая высота растений и большая облиственность , меньшая зараженность инфекцией , чем у контрольных ( больных ). Последним для борьбы с инфекцией требуется дополнительная энергия , которую они и получают в результате большей активности физико - химических превращений в молекулах хлорофилла фотосистемы II. Во - вторых , возможно угнетение реакций в фотосистеме II вследствие присутствия протравителя в тканях растений , который может препятствовать нормальному протеканию первичных реакций фотосинтеза .

Активизация физико - химических реакций существенно отразилась на протекании дальнейших химических превращений только на здоровых растениях сорта Красный богатырь в контрольном варианте . У растений сорта Каракольские в контрольном варианте интенсивность фотосинтеза в 2011 году была на 6% больше , чем у растений в опытном варианте , а в 2012 году между вариантами существенных различий при Р =0,05 не отмечено . У сорта Стрелецкие в 2012 году отмечается снижение интенсивности фотосинтеза у растений контрольного варианта на 15% ( табл . 5).

Таблица 5 – Интенсивность фотосинтеза у растений кормовых бобов (5 лист сверху ), выращенных из протравленных и непротравленных семян , в среднем за 2011-2012 гг .

Вариант	2011	s \	2012	s \	среднее
Каракольские
Контроль	11,21	±0,12	5,98	±0,37	8,60
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	10,57	±0,18	6,35	±0,23	8,46
Красный богатырь
Контроль	11,7	±0,24	8,79	±0,31	10,25
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	10,82	±0,18	7,22	±0,30	9,02
Стрелецкие
Контроль	12,53	±0,28	6,85	±0,25	9,69
Опыт ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	12,59	±0,27	7,83	±0,39	10,21

У сортов Красный богатырь и Стрелецкие отмечаются высокая активность фотосистемы II, как в 2011, так и в 2012 годах , и наблюдается высокая интенсивность фотосинтеза у растений опытного варианта , что может говорить о том , что у растений данных сортов реакции фотосинтеза меньше всего зависят от воздействия химических протравителей . Снижение интенсивности фотосинтеза в контрольном варианте у растений сорта Каракольские в 2012 году говорит о том , что развитие инфекции приводит к угнетению активности фотосинтеза и в целом снижает продуктивность растений .

Изучение влияния заболеваний и обработок протравителем на растения в 2012 году показали , что интенсивность фотосинтеза у больных растений сильно угнеталась , особенно в варианте без обработок ( на 70-90% в зависимости от сорта ). В варианте с обработкой протравителем больные растения угнетались в меньшей степени . Более отзывчивыми на протравливание семян были растения сортов Каракольские и Стрелецкие : интенсивность фотосинтеза у больных растений снижалась в среднем на 35% по сравнению со здоровыми . Развитие болезней оказывало угнетающее воздействие в большей степени на растения сортов Красный богатырь и Каракольские : интенсивность фотосинтеза у них снижалась на 78% и 90%, соответственно , а интенсивность транспирации на 78% и 72%.

Таким образом , можно отметить , что протравливание семян кормовых бобов в целом повышает устойчивость популяции сорта к возбудителю болезней , что отмечается по сохранению высоких показателей интенсивности фотосинтеза и транспирации у больных растений .

Развитие болезней на растениях кормовых бобов , не смотря на высокую активность физико химического этапа фотосинтеза , вызывает нарушения в протекании дальнейших реакции фотосинтеза , снижая интенсивность поглощения молекул углекислоты и замедляя транспирацию листьев . Это в итоге приводит к сильному угнетению растений и вызывает их гибель .

Использование протравителей Максим и Круйзер оказывало положительное влияние на состояние растений бобов , их всходы появились быстрее : через 12 дней после посева взошло более 50% высеянных семян , в то время как на контрольном участке – около 40%. Полевая всхожесть обработанных семян составила 92,5-97,3%, что выше необработанных семян на 7-8% ( Каракольские и Красный богатырь ), или на 11% ( Стрелецкие ).

Изучение динамики роста растений кормовых бобов показало , что растения разных сортов положительно реагировали на обработку семян , и это проявлялось в период вегетации . Визуально делянки с опытными растениями заметно преобладали над контрольными , а измерение высоты 74

растений в разные периоды их вегетации показывало преимущество опытных растений : к концу вегетации опытные растения превышали контрольные на 6-23 см .

Масса отдельных органов и в целом растений , полученных из семян , обработанных протравителями , также была выше контрольных . Особенно благоприятно повлияли протравители на массу корневой системы : у сорта Каракольские она возросла на 6,6 г или на 39%, у сортов Красный богатырь и Стрелецкие , соответственно , на 10,15 г (50%), 40,5 г (40%). Лучше всего на обработку семян по показателям массы растений отреагировал сорт Стрелецкие , общая масса растений которого увеличилась на 61,85 г или на 24%. Зеленая масса этого сорта была выше , по сравнению с другими сортами и составила 156,69 г или на 64,63 г больше , чем у сорта Красный богатырь и на 13,73 г больше , чем у сорта Каракольские . Биологическая урожайность зеленой массы растений , полученная в фазу завершающегося цветения , на участках с обработанными семенами на 5-7 т / га , превышала аналогичные показатели контрольных делянок ( табл . 6).

Таблица 6 – Влияние протравителей семян на сырую массу растений кормовых бобов различных сортов ( среднее за 2011-2012 гг .)

Сорт	Вариант	Масса стебля , г	Масса листьев , г	Масса корневой системы , г	Биологическая урожайность зеленой массы , т / га
Каракольские	Контроль	93,0	34,28	16,9	25,66
	Обработка семян ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	102,26	40,7	23,5	30,93
Красный богатырь	Контроль	58,2	26,52	19,95	20,04
	Обработка семян ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	63,71	28,35	30,1	27,54
Стрелецкие	Контроль	107,42	49,27	100,6	26,75
	Обработка семян ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	122,48	55,56	141,1	32,25

Положительное влияние обработок семян сказалось на количестве клубеньков на корневой системе растений и на продуктивности ( табл . 7).

Таблица 7 – Влияние протравителей семян Круйзер и Максим на продуктивность семян кормовых бобов ( среднее за 2011-2012 гг .)

Сорт	Вариант	Кол - во клубеньков на корнях , шт ./ раст .	Кол - во бобов , шт ./ раст .	Масса 1000 зерен , г	Биологическая урожайность семян , т / га
Каракольские	Контроль	58,3	8,4	527,5	3,5
	Обработка семян ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	89,2	11,2	547,5	4,6
Красный богатырь	Контроль	71,1	12,7	514,5	3,3
	Обработка семян ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	93,3	16,1	569,0	4,7
Стрелецкие	Контроль	63,3	12,1	539,0	3,8
	Обработка семян ( Максим 2,0 + Круйзер 0,5 л / т )	93,8	17,0	577,0	5,3

Выводы

• 1.    Кормовые бобы в сильной степени подвержены действию биотических факторов , особенно болезней , которые ежегодно повреждают растения с распространенностью до 100% и степенью пораженности до 50% и более .

• 2.    Использование протравителей семян Круйзер 0,5 л / т и Максим 2 л / т снижало проявление болезней на изучаемых сортах ( Каракольские , Красный богатырь , Стрелецкие ) в 2011 году на 6075%, в 2012 году - на 33-60% по показателю комплексного снижения распространенности и степени развития болезней .

• 3.    Исследования показали , что у контрольных растений кормовых бобов в 2011 году квантовый выход флуоресценции хлорофилла ( КВФХ ) был на 10% больше по сравнению с опытными . Поглощенная энергия солнца у контрольных растений также использовалась продуктивнее молекулами хлорофилла в процессе фотосинтеза . Нефотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла ( НФХТФХ ) у контрольных растений была на 16% ниже , а показатель минимальной флуоресценции на 9% меньше . В 2012 году активность фотосистемы II у здоровых растений в контрольных посевах была в 1,5 и 2 раза выше , чем в посевах с обработанными

• 4.    Болезни бобов оказывали угнетающее воздействие на растения сортов Красный богатырь и Каракольские : интенсивность фотосинтеза у них снижалась на 78% и 90%, а , соответственно , интенсивность транспирации на 78% и 72%. Протравливание семян повышало устойчивость популяции сорта к возбудителю болезней , что отмечается по сохранению высоких показателей интенсивности фотосинтеза и транспирации .

• 5.    Использование протравителей Максим и Круйзер оказывало положительное влияние на состояние растений бобов , их всходы появились быстрее : через 12 дней после посева взошло более 50% высеянных семян , в то время как на контрольном участке – около 40%. Полевая всхожесть обработанных семян составила 92,5-97,3%, что выше необработанных семян на 7-8% ( Каракольские и Красный богатырь ), или на 11% ( Стрелецкие ).

• 6.    Растения изученных сортов кормовых бобов положительно реагировали на обработку семян : в период вегетации отмечалась более высокая энергия прорастания , полевая всхожесть , высота растений , развитие листовой поверхности , масса растений , количество клубеньков на корнях , а в результате получена большая зеленая масса и урожайность зерна .

растениями у сортов Красный богатырь и Стрелецкие , соответственно . Такая реакция растений связана с тем , что контрольные ( больные ) растения по сравнению с опытными хуже развиты , имеют меньшую высоту и облиственность , большую зараженность инфекцией , для борьбы с которой требуется дополнительная энергия , которую они и получают в результате большей активности физико - химических превращений в молекулах хлорофилла фотосистемы II.