Аллелопатическая активность у семян овощных сельдерейных культур

Аллелопатия (химическое взаимодействие растений посредством специфических органических выделений) служит одним из факторов, обеспечивающих поддержание равновесия в экологических системах и последовательную смену растительных сообществ. Она выполняет регуляторную функцию онтогенетического развития и фитоценотического взаимоотношения (1). Изучение принципов химических взаимодействий растений способствует пониманию роли агрофитоценозов, предшественников, монокультуры, повторных посевов, степени насыщенности севооборотов, почвоутомления (2). Использование знаний об аллелопатических свойствах семян весьма эффективно в практике семеноводства (3, 4).

Аллелопатический эффект подвержен значительной изменчивости в зависимости от эндогенных и экзогенных факторов, в том числе от биологических особенностей растений-доноров и акцепторов (5).

Проблема аллелопатии привлекает все больше исследователей во всем мире, и в настоящее время для ее изучения используется многосторонний подход (6-12). В значительной мере это обусловлено перспективами, которые аллелопатия предоставляет для формирования устойчивого сельского хозяйства, повышения качества продукции, снижения нагрузки на окружающую среду и здоровье людей, минимизации эрозии почв, сокращения зависимости от пестицидов. Современные исследования затрагивают важные фундаментальные вопросы экологии, биологии и физиологии растений, экологической функции аллелопатии (13), изучения уникальной особенности высших растений и микроорганизмов синтезировать огромное количество вторичных метаболитов, разнообразных соединений, обладающих биологической активностью и обеспечивающих особый химический тип взаимодействия организмов (14), моделирования воздействия внешних факторов на рост и развитие высших растений (15).

Целью нашей работы было изучение аллелопатической активности и стабильности ее проявления у овощных сельдерейных культур.

Методика . Исследования проводили во Всероссийском НИИ овощеводства в 2008-2010 годах. В качестве объектов-доноров использовали 86

семена сельдерея корневого ( Apium graveolens ) сорта Купидон, петрушки корневой ( Petroselinum crispum ) сорта Любаша, пастернака ( Pastinaca sativa ) сорта Кулинар и укропа ( Anethum graveolens ) сорта Кентавр.

Для приготовления водной вытяжки (2,5; 5,0 и 10,0 %) навеску семян (2,5; 5,0 и 10,0 г) растирали в ступке с кварцевым песком и добавляли 100 мл дистиллированной воды. Время экстракции составляло 1 ч, после чего образец фильтровали через бумажный фильтр. Объектами-тестерами служили семена овощных культур: редиса ( Raphanus sativus ), салата ( Lactuca sativa ), капусты японской ( Brassica chinesis var. japonica ), кресс-салата ( Lepidium sativum ), горчицы ( Brassica juncea ). Семена раскладывали в чашки Петри на фильтровальную бумагу, приливали экстракт и проращивали в термостате при постоянной температуре (23 ° С). В качестве контроля использовали воду. Повторность опыта 3-кратная.

Статистическую обработку данных выполняли по Б.А. Доспехову (16). Для расчета параметров, характеризующих адаптивную способность и стабильность генотипов, применяли методику, разработанную А.В. Киль-чевским и Л.В. Хотылевой (17).

Резуёътаты . Под влиянием 2,5 % экстракта из семян сельдерея корневого всхожесть капусты японской и горчицы снижалась соответственно на 1,0 и 4,0 % в среднем за 3 года исследований. Наиболее активно на вытяжку из семян сельдерея корневого реагировал кресс-салат, при этом прорастания за годы исследований не отмечали. На 15,0 % снизилось прорастание салата . Семена редиса под влиянием вытяжки из сельдерея имели стабильную всхожесть (79,0 %), что на 9,0 % ниже контроля (табл. 1). Невысокую аллелопатическую активность проявляли семена укропа пахучего. Экстракт из них снижал всхожесть редиса и капусты японской в среднем соответственно на 8,0 и 5,0 % по сравнению с контролем. Экстракт из семян петрушки корневой умеренно и относительно стабильно уменьшал всхожесть редиса и салата (на 9,0 и 12,0 %). Пастернак за годы исследований обеспечил стабильное угнетение большинства тест-объек-тов. Прорастание семян горчицы составило 86,0 %, что на 12,0 % ниже контроля. Кресс-салат, как и в других вариантах, сильно угнетался в течение 3 лет исследований.

1. Прорастание семян тест-объектов (%) в зависимости от обработки экстрактами разной концентрации, полученными из семян сельдерейных культур (лабораторный опыт, 2008-2010 годы)

Вариант	Тест-объект
	редис	салат	капуста японская	кресс-салат	горчица

	К о	н ц е н т р а ц и я	э к с т р а к т а 2,5 %
Контроль	98,0	99,0	98,0	94,0	88,0
Укроп	80,0	99,0	93,0	7,0	84,0
Сельдерей корневой	79,0	84,0	97,0	0	84,0
Петрушка корневая	89,0	87,0	95,0	45,0	84,0
Пастернак	91,0	93,0	86,0	56,0	84,0
НСР 05	1,7-2,1	0,9-1,9	1,0-2,2	1,0-2,7	1,0-2,1
	К о	н ц е н т р а ц и я	э к с т р а к т а 5,0 %
Контроль	98,0	99,0	98,0	94,0	88,0
Укроп	68,0	9,0	92,0	0	72,0
Сельдерей корневой	79,0	21,0	91,0	0	68,0
Петрушка корневая	82,0	60,0	87,0	9,0	78,0
Пастернак	83,0	89,0	75,0	52,0	67,0
НСР 05	1,1-2,2	1,0-2,5	0,9-2,2	1,0-2,6	1,1-2,2
	К о	н ц е н т р а ц и я	э к с т р а к т а 10,0 %
Контроль	98,0	99,0	98,0	93,7	87,7
Укроп	32,3	0	11,9	0	28,4
Сельдерей корневой	41,7	3,3	49,6	0	51,3
Петрушка корневая	41,7	48,1	51,3	0	66,9
Пастернак	39,2	40,9	14,4	13,6	49,4
НСР 05	0,9-2,0	1,0-2,0	1,0-2,3	0,7-2,1	1,0-2,5

При использовании экстрактов с концентрацией 5 % максимальную аллелопатическую активность проявляли семена укропа пахучего. Кресс-салат в течение 3 лет не имел проросших семян. Экстракт из семян укропа пахучего снижал всхожесть культур-акцепторов, особенно салата (в среднем за 3 года исследований на 90,0 %), а также редиса (на 30,0 %), слабее было действие на капусту японскую и горчицу — доля прорастания в среднем составляла соответственно 92,0 и 72,0 %, что на 6,0 и 16 % ниже контроля. Под влиянием экстракта из семян сельдерея корневого кресс-салат в течение 3 лет испытаний не имел проростков. Наиболее активно на вытяжку из сельдерея корневого реагировал салат: прорастание составило в среднем 21,0 %, что на 78,0 % ниже контроля. Экстракт из семян петрушки корневой умеренно и относительно стабильно снижал всхожесть семян салата, горчицы и капусты японской (на 10,0-39,0 %). Доля прорастания семян у редиса оказалась ниже контроля на 16,0 %. Стабильным аллелопатическим действием на все тестеры обладал экстракт из семян пастернака. Снижение всхожести семян салата и горчицы в течение 3 лет не превышало 10,0-21,0 %. Несколько сильнее этот экстракт влиял на семена кресс-салата, снижая их всхожесть в среднем на 23,0 %.

При использовании экстрактов в концентрации 10 % максимальную аллелопатическую активность проявляли семена укропа пахучего. Кресс-салат и салат в этом варианте не имели проросших семян. Экстракт из семян укропа пахучего снижал всхожесть редиса, капусты японской и горчицы в среднем на 65,7-80,1 % по сравнению с контролем. Под влиянием экстракта из семян сельдерея корневого капуста японская и горчица снижали всхожесть семян. Наиболее активно на вытяжку из семян сельдерея корневого реагировали салат и кресс-салат. Экстракт из семян петрушки корневой уменьшал всхожесть семян салата, горчицы и капусты японской на 8,0-68,0 %. У кресс-салата прорастания семян не наблюдали.

Дисперсионный анализ позволил выявить высокую достоверность различий между эффектами генотипов-доноров, средовых факторов (тестеров) и их взаимодействия, что дало возможность осуществить анализ по методике А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой (17).

В контроле (дистиллированная вода) продуктивность генотипа (среднее значение аллелопатической активности по варианту) составила 95,3 и была максимальной в пределах опыта. Общая адаптивная способность (ОАС) (отклонение от среднего по опыту) при использовании экстрактов в концентрации 2,5 % равнялась 15,8, что указывает на стабильно высокое проявление признака на разных фонах (табл. 2). Показатель ²_САС , = 81,3 свидетельствует о стабильности признака всхожести семян у всех изученных тест-объектов в контроле и практически полном отсутствии влияния на признак аллелопатической активности.

Продуктивность генотипа (среднее значение аллелопатической активности по варианту) при использовании экстрактов в концентрации 2,5 % последовательно снижалась с 69,0 (сельдерей корневой) до 80,4 (пастернак). Для ОАС отмечали аналогичное (от -10,5 до 0,9) изменение значений показателя, причем сельдерей корневой и укроп имели отрицательное значение общей адаптивной способности. Минимальное значение вариансы САС (специфическая адаптивная способность) было характерно для пастернака — 19,1. Сельдерей корневой и укроп пахучий, для которых значение САС изменялось в пределах от 35,2 до 37,4, оказались наименее стабильны. Показатель относительной экологической стабильности (Sgi) варьировал от 9,4 % в контроле до 23,6-54,2 % в опытных вариантах. Максимальное значение отмечали у сельдерея корневого (Sgi = 54,2) и укропа пахуче- го (Sgi = 48,4 %).

2. Параметры адаптивной способности и стабильности для показателя аллелопатической активности в экстрактах разной концентрации, полученных из семян сельдерейных культур (лабораторный опыт, 2008-2010 годы)

Вариант	| U + и	' i                                 ui                     1	2CACi 1	CACi	1           S gi
	К о н ц е	н т р а ц и я э к с т р	а к т а 2,5 %
Контроль	95,3	15,8	81,3	9,0	9,4
Укроп	72,7	- 6,8	1239,3	35,2	48,4
Сельдерей корневой	69,0	- 10,5	1400,0	37,4	54,2
Петрушка корневая	79,9	0,4	621,3	25,0	31,3
Пастернак	80,4	0,9	363,6	19,1	23,6
	К о н ц е	н т р а ц и я э к с т р	а к т а 5,0 %
Контроль	95,3	30,8	81,3	9,0	9,4
Укроп	48,3	- 16,2	1558,0	39,5	81,8
Сельдерей корневой	51,9	- 12,6	1473,7	38,4	74,0
Петрушка корневая	53,5	- 11,0	1079,9	32,9	61,5
Пастернак	73,3	8,8	265,1	16,3	22,2
	К о н ц е н т р а ц и я э к с т р		а к т а 10,0 %
Контроль	95,3	53,0	81,3	9,0	9,4
Укроп	14,5	- 28,0	918,0	30,2	209,0
Сельдерей корневой	29,2	- 13,2	928,4	30,5	104,5
Петрушка корневая	41,7	- 0,7	1056,2	32,5	78,0
Пастернак	31,5	- 10,9	607,4	24,6	78,1

П р и м е ч а н и е. U + и — продуктивность генотипа, и — общая адаптивная способность, ² cACi — дисперсия специфической адаптивной способности, CACi — варианса специфической адаптивной способности, S gi — относительная экологическая стабильность.

При использовании экстрактов в концентрации 5,0 % общая адаптивная способность составляла 30,8, то есть проявление признака на разных фонах было стабильно высоким. Продуктивность генотипа последовательно снижалась (с 73,3 до 48,3) в ряду пастернак > петрушка корневая > сельдерей корневой > укроп . Для OAC отмечали изменение значений показателя от 8,8 до - 16,2. При этом положительное значение общей адаптивной способности имел только пастернак. Минимальное значение вариансы CAC было характерно для пастернака — 16,3. Петрушка корневая, сельдерей корневой и укроп, для которых значение CAC изменялось в пределах 32,9-39,5, оказались наименее стабильными. Показатель относительной экологической стабильности (S_gi) изменялся от 9,4 % в контроле до 22,2-81,8 % в опытных вариантах. Его максимальное значение отмечали у укропа пахучего (S_gi = 81,8 %) и сельлдерея корневого (S_gi = 74,0 %).

При использовании экстрактов в концентрации 10 % OAC составляла 53,0, продуктивность генотипа снижалась с 41,7 до 14,5. Для OAC наблюдали аналогичное изменение значений показателя от - 0,7 до - 16,7. Все четыре донорных объекта характеризовались отрицательными значениями общей адаптивной способности. Минимальную величину вариансы CAC отмечали у пастернака — 24,6. Для петрушки корневой, сельдерея корневого и укропа пахучего значение CAC изменялось от 30,0 до 32,5, они оказались наименее стабильными. Относительная экологическая стабильность (S_g i ) изменялась от 9,4 % в контроле до 78,0-209,0 % в опытных вариантах. Максимальные значения регистрировали у сельдерея коневого (104,5) и укропа пахучего (209,0 %).

Таким образом, для укропа пахучего и сельдерея корневого характерно сильное, но нестабильное проявление аллелопатии. Они полностью подавляли прорастание семян некоторых культур, в том числе салата и кресс-салата. Петрушка корневая и пастернак отличались от других культур менее значительным и более выравненным проявлением аллелопатической активности. Полученные данные могут быть использованы при подборе информативных тестеров для оценки аллелопатической активности сельдерейных культур. Рассмотренные в работе взаимоотношения доноров и

òåñòåðîâ ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ êàê ìîäåëüíûé îáúåêò äëÿ èçó÷åíèÿ ÿâëå-íèÿ àëëåëîïàòèè ñ ïðèâëå÷åíèåì ìàòåìàòèêî-ñòàòèñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ.

Ë È Ò Å Ð À Ò Ó Ð À

• 1.    Ãðîäçèíñêèé À.Ì. Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ àëëåëîïàòèÿ. Êèåâ, 1986.

• 2.    Ãðîäçèíñêèé À.Ì. Àëëåëîïàòèÿ â æèçíè ðàñòåíèé è èõ ñîîáùåñòâ. Êèåâ, 1965.

• 3.    Íèêîëàåâà Ì.Ã., Ëÿíãóçîâà È.Â., Ïîçäîâà Ë.Ì. Áèîëîãèÿ ñåìÿí. ÑÏá, 1999.

• 4.    Îâ÷àðîâ Ê.Å. Ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû âñõîæåñòè ñåìÿí. Ì., 1969.

• 5.    Baleev D.N., Buharov A.F. Allelopathic activity of seeds family of celery. Plant breeding and seed production, 2009, 15(4): 29-33.

• 6.    Wu H., Pratley J., Lemerle D., An M., Liu D.L. Modem genomic approaches to improving allelopathic capability in wheat ( Triticum aestivum L.). Allelopathy Journal, 2007, 19: 97-108.

• 7.    Liu D.L., An M., Wu H. Implementation of WESIA: Whole-range evaluation of the strength of inhibition in allelopathic-bioassay. Allelopathy Journal, 2007, 19: 203-214.

• 8.    Roy S. The coevolution of two phytoplankton species on a single resource: allelopathy as a pseudo-mixotrophy. Theoretical Population Biology, 2009, 3: 88-92.

• 9.    Rashid H., As a e da T., Uddin N. The allelopathic potential of kudzu ( Pueraria montana ). Weed Science, 2010, 58(3): 47-55.

• 10.    Benyas E., Hassan M.B., Zehtab S., Khatamian O.S. Allelopathic effects of Xan-thium strumarium L. shoot aqueous extract on germination, seedling growth and chlorophyll content of lentil ( Lensculinaris Medic ). Romanian Biotechnological Letters, 2010, 15(3): 5223-5228.

• 11.    Kato - Noguchi H., Seki T., Shigemori H. Allelopathy and allelopathic substance in the moss Rhynchostegium pallidifolium . Journal of Plant Physiology, 2010, 167(6): 468-471.

• 12.    Oracz K., Voegele A., Tarkowska D., Jacquemoud D. Myrigalone A inhibits Lepidium sativum seed germination by interference with gibberellin metabolism and apoplastic superoxide production required for embryo extension growth and endosperm rupture. Plant and Cell Physiology, 2012, 53: 81-95.

• 13.    Sole J., Garcia-Ladona E., Ruardij P., Estrada M. Modelling àllelopathy among marine algae. Ecological Modelling, 2005, 183: 373-384.

• 14.    Liu D.L., An M., Johnson I.R., Lovett J.V. Mathematical modelling of allelopathy: III. À model for curve-fitting allelochemical dose-response. Nonlinearity in Biology, Toxicology and Medicine, 2003, 1: 37-50.

• 15.    Sinkkonen A. Density-dependent chemical interference — an extension of the biological response model. J. Chem. Ecol., 2001, 27: 1513-1523.

• 16.    Äîñïåõîâ Á.À. Ìåòîäèêà ïîëåâîãî îïûòà. Ì., 1985.

• 17.    Êèëü÷åâñêèé À.Â., Õîòûëåâà Ë.Â. Ìåòîä îöåíêè àäàïòèâíîé ñïîñîáíîñòè è ñòàáèëüíîñòè ãåíîòèïîâ, äèôôåðåíöèðóþùåé ñïîñîáíîñòè ñðåäû. Ãåíåòèêà, 1985, 21(9): 1491-1497.

ГНУ Всероссийский НИИ овощеводства                 Поступила в редакцию

Россельхозакадемии,                                      23 марта 2011 года

SEED ALLELOPATHY EFFECT IN VEGETABLE CELERY CROPS

A.F. Bukharov, D.N. Baleev