Научные статьи \ Математика. Естественные науки \ Биологические науки в целом \ Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Биогеография

Анаэроконтур Черного моря

Анаэроконтур Черного моря

Автор: Мельников В.В.

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Гидробиология - биологические науки

Статья в выпуске: 5 т.25, 2023 года.

Бесплатный доступ

Работа посвящена вопросу выделения нового контурного биотопа в Черном море. В настоящее время в гидробиологии принято выделять следующие контурные биотопы или контактные зоны моря: аэроконтур, псаммоконтур, литоконтур, пелоконтур, потамоконтур (Зайцев, 2012, 2015), которые описывают экологическую структуру любого водоема за исключением Черного моря. Связано это с тем, что большая часть глубоководной акватории этого водоема не имеет пелоконтура с высшими формами жизни из-за сероводородного заражения глубин. Пелоконтур существует здесь только в прибрежных шельфовых районах до глубин 150-200 м, где еще есть кислород. До конца прошлого века считалось, что Черное море имеет только кислородную и сероводородную зоны со слоем смешения (или С-слоем) между ними. Однако, в начале этого века в гидрохимии было сделано революционной открытие (Konovalov, Murray, 2001; Konovalov et al., 2005): оказалось, что С-слоя не существует, что кислородный и сероводородный слои вод разделяет особая водная масса, где нет ни кислорода, ни сероводорода. Эта водная масса (названная Субкислородным слоем) имеет толщину около 30-50 м, характерные физико-химические свойства и определенную историю происхождения (Konovalov et al., 2005). Как любая водная масса в море она представляет собой биотоп, который в гидробиологии еще не имеет названия, слабо описан и его роль в экосистеме недостаточно изучена. Однако уже имеются данные, что он играет исключительно важную роль в экосистеме Черного моря поскольку на его границах, формируются массовые скопления гидробионтов и именно в нем происходит интенсивный хемосинтез, сопоставимый по продукции с фотической зоной (Поликарпов и др., 1990). Этот биотоп, является очевидным контурным биотопом, противоположным аэроконтуру, который контактирует с кислородной средой. Он находится на границе с бескислородной седой и поэтому автор данной работы впервые назвал его «анаэроконтуром» Черного моря. На основании обобщения существующих данных и результатов собственных исследований в настоящей работе впервые приводится обобщенное описание структурно-функциональных характеристик этого контурного биотопа и описывается его роль в функционировании экосистемы Черного моря. Результаты настоящей работы представляют фундаментальный интерес для понимания биологических процессов в экстремальных условиях и их влияния на долгопериодные изменения экосистемы Черного моря.

Еще

Контурные биотопы, черное море, экосистема, дефицит кислорода, хемосинтез, сообщества

Короткий адрес: https://sciup.org/148327980

IDR: 148327980   |   УДК: 574.589   |   DOI: 10.37313/1990-5378-2023-25-5-203-218

Anaeroconture of the Black Sea

The work is devoted to the issue of the allocation of a new contour biotope in the Black Sea. Currently, in hydrobiology, it is customary to distinguish the following contour biotopes or contact zones of the sea: aerocontour, psammocontour, lithocontour, pelocontour, potamocontour (Zaitsev, 2012, 2015), which describe the ecological structure of any reservoir except for the Black Sea. This is due to the fact that most of the deep-water area of this water basin does not have a peloconture with higher forms of life due to hydrogen sulfide in its depths. This biotope exists is only in coastal shelf areas up to depths of 150-200m, where there is still oxygen. Until the end of the last century, it was believed that the Black Sea had only oxygen and hydrogen sulfide zones, with a mixing layer (or C-layer) between them. However, at the beginning of this century, a revolutionary discovery was made in hydrochemistry (Konovalov, Murray, 2001; Konovalov et al., 2005): it turned out that the C-layer does not exist and that the oxygen and hydrogen sulfide layers of water are separated by a special water mass where there is neither oxygen nor hydrogen sulfide. It turned out that this water mass (called the Suboxic layer) has a thickness of about 30-50 m, characteristic physicochemical properties and a certain history of origin (Konovalov et al., 2005). Like any water mass in the sea, it is a biotope that in hydrobiology does not yet have a name, is poorly described and its role in the ecosystem is insufficiently studied. However, there is already evidence that it plays an extremely important role in the ecosystem of the Black Sea because clusters of specific hydrobionts form on its borders and intensive chemosynthesis occurs in it, comparable in production with the photic zone (Polikarpov et al., 1990). This biotope is an obvious contour biotope, the opposite of the aeroconture, which is in contact with the oxygen environment. It is located on the border with anoxic layer and therefore the author called it the “anaerocontour” of the Black Sea. Based on the generalization of existing data and the results of his own research, the author of this work for the first time provides a generalized description of the structural and functional characteristics of this contour biotope and describes its role in the functioning of the ecosystem of the Black Sea. The results of this work are of fundamental interest for understanding biological processes in extreme conditions and their impact on long-period changes in the ecosystem of the Black Sea.

Еще

Список литературы Анаэроконтур Черного моря

  • Андрусов, Н.И. Предварительный отчет об участии в черноморской глубоководной экспедиции / Н.И. Андрусов // Изв. Русского географ. Общества. – 1890. – Т. 26. – № 5. – С. 398-409.
  • Вернадский, В.И. Размышления натуралиста. Научная мысль как планетное явление. Кн. 2 / В.И. Вернадский. – М: Наука. 1977. – 192 с.
  • Вернадский, В.И. Химическое строение биосферы земли и ее окружение / В.И. Вернадский. – М: Наука. 1965. – 175 с.
  • Виноградов, М.Е. Фактор определяющий позицию нижнего слоя концентрации мезопланктона / М.Е. Виноградов, Е.И. Мусаева, Т.Н. Семенова // Океанология. – 1990. – Вып. 30. – С. 217-224.
  • Виноградов, М.Е. Особенности вертикального распределения черноморского мезопланктона / М.Е. Виноградов, Э.А. Шушкина // Экосистемы пелагиали Черного моря. – М.: Наука. – 1980. – С. 179-191.
  • Виноградов, М.Е. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков, калянуса по наблюдениям из подводного аппарата «Аргус»/ М.Е. Виноградов, Э.А. Шушкина // Океанология. – 1982. – Т. 22. – No 3. – С. 473-479.
  • Виноградов, М.Е. Исследование экосистемы черноморской пелагиали / М.Е. Виноградов, М.В. Флинт // Океанология. 1985. – Т. 25. – № I. – С. 168-171.
  • Виноградов, М.Е. Исследование вертикального распределения мезопланктона с использованием подводного обитаемого аппарата “Аргус” / М.Е. Виноградов, М.В. Флинт, Э.А. Шушкина // Современное состояние экосистемы Черного моря. – М: Наука. – 1987. – С. 172-186.
  • Виноградов, М.Е. Планктон нижних слоев кислородной зоны Черного моря / М.Е. Виноградов, Е.А. Шушкина, М.В. Флинт, Н.И. Туманцева // Океанология. – 1986. – Вып. 26. – С. 300-309.
  • Виноградов, М.Е. Экосистема Черного моря / М.Е. Виноградов, В.В. Сапожников, Э.А. Шушкина. – М.: Наука. 1992. – 112 с.
  • Воробьева, Л.В. Интерстициальная мейофауна песчаных пляжей Черного моря / Л.В. Воробьева. – Киев: Наук. Думка, 1992. – 141 с.
  • Горбунова, С.И. Озера вокруг нас / С.И. Горбунова. – Мурманск: Научная книга. Мурманский арктический государственный университет, 2017. – 112 с.
  • Гулин, С.Б. Изучение сезонной динамики седиментационного выноса взвешенного вещества, биогенных элементов и загрязняющих веществ из поверхностного слоя вод Черного моря в пери- од с 1992 по 1994 гг. / С.Б. Гулин, Г.Г. Поликарпов, В.Н. Егоров, О.В. Кривенко // Геохимия. – 1995. – Т. 4. – № 6. – С. 863-873.
  • Зайцев, Ю. Основные скопления жизни и основные “болевые точки” в морях и океанах / Ю. Зайцев // J. Environmental Science @ Engineering. – 2012. – A 1. – С. 886-897.
  • Зайцев, Ю. П. Введение в экологию Черного моря / Ю.П. Зайцев. – Одесса: Эвен. 2006. – 224 с.
  • Зайцев, Ю.П. Маргинальные экотоны в мониторинге океана / Ю.П. Зайцев // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы: Тр. 3-го Междунар. Симпоз., 13-20 окт. 1985 г. – Л.: Гидрометеоиздат. 1986, Т. 3. С. 33-44.
  • Зайцев, Ю.П. Морская нейстонология / Ю.П. Зайцев. – Киев: Наук. Думка. 1970. – 263 с.
  • Зайцев, Ю.П. Приповерхностный пелагический биоценоз Черного моря / Ю.П. Зайцев // Зоол. журн. – 1961. – Т.40. – Вып. 6. – С. 818-825.
  • Зайцев, Ю.П. Про iснування бiоценозу нейстону в морскiй пелагiалi / Ю.П. Зайцев // Наук зап. Одеськ. бiол.ст. – 1960. – № 2. – С. 37-42.
  • Зайцев, Ю.П. О контурной структуре гидросферы / Ю.П. Зайцев // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біол. 2015. № 3-4 (64). 235 с.
  • Зайцев, Ю.П. Экологические процессы в критических зонах Черного моря (синтез результатов двух направлений исследований с середины XX до начала XXI веков) / Ю.П. Зайцев, Г.Г. Поликарпов // Морской экологический журнал. – 2002. – Т. 1. – № 1. – С. 35-55.
  • Зелезинская, Л.М. К изучению естественной смертности некоторых организмов пелагиали Черного моря / Л.М. Зелезинская // Экологическая биогеография контактных зон моря. – 1968. – С. 135-148.
  • Климова, Т.Н. Влияние некоторых абиотических и биотических факторов на нерест европейского шпрота Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758) в Черном море в ноябре 2016–2017 гг / Т.Н.Климова, И.В. Вдодович, Б.Е. Аннинский, А.А. Субботин, П.С. Подрезова, В.В. Мельников // Океанология. – 2021. – Т. 61. – № 1. – С. 67-78.
  • Коновалов, С.К. Региональные особенности, устойчивость и эволюция биогеохимической структуры вод Черного моря // Устойчивость и эволюция океанологических характеристик экосистемы Черного моря (ред. Еремеев В.Н., Коновалов С.К.) – Киев: МГИ НАН Украины, 2012. – С. 273-299.
  • Коновалов, С.К. Пространственно-временные характеристики гидрохимической структуры вод глубоководной части Черного моря / С.К. Коновалов, А.В. Видничук, Н.А. Орехова // Система Черного моря. – М.: Научный мир. – 2018. – С. 106-122.
  • Копылов, А.И. Гетеротрофный нанопланкгон аэробной зоны Черного поря / А.И. Копылов, А.Ф. Сажин // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. – М.: Наука. – 1989. – C. 139-156.
  • Маринов, Т. Характеристика на мейобентоса от пясчния псевдолиторал и подпочвините плажови води / Т. Маринов // Изв. Ин-т рибни ресурсов. – Варна. – 1975. – Т.14. – С. 103-135.
  • Мельников, В.В. Катастрофические изменения биотопа глубоководных районов Черного моря и экосистемные сдвиги / В. В. Мельников, В. Н. Белокопытов, А. В. Масевич, Е. Ф. Васечкина // Изучение водных и наземных экосистем: история и современность: тез. докл. II Междунар. науч.- практ. конф., 5–9 сентября 2022 г., Севастополь, Российская Федерация. – Севастополь: ФИЦ Ин-БЮМ. – 2022. – С. 120-121. https://elibrary.ru/item.asp?id=49561131 (дата обращения 15.06.2023).
  • Поликарпов, Г.Г. Обнаружение закономерностей приуроченности к редокс зоне максимума хемосинтеза и наибольшего градиента фосфатов в Черном море / Г.Г. Поликарпов, С.Б. Гулин, М.Б. Гулин, В.Н. Егоров, Н.В. Жерко // Докл. АН УССР Сер. Геол., хим. и биол. науки. – 1990. – № 4. – С. 75-76.
  • Самышев, Э.З. Содержание взвешенного органического вещества и интенсивность его седиментации в фотическом слое вод Черного моря / Э.З. Самышев // Системы контроля окружающей среды. Средства, информационные технологии и мониторинг: сб. науч. тр. – НАН Украины, Мор. гидрофиз. ин-т. – Севастополь. – 2009. – С. 352-359.
  • Скопинцев Б.А. Формирование современного химического состава вод Черного моря / Б.А. Скопинцев. – Л.: Гидрометеоиздат. 1975. – 336 с.
  • Сорокин Ю.И. Черное море / Ю.И. Сорокин. – М.: Наука. 1982. – 217 с.
  • Стунжас, П.А. Система кислорода в Черном море / П.А. Стунжас // Система Черного моря. – М.: Научный мир. – 2018. С. 171-191.
  • Фащук, Д.Я. Особенности современного состояния слоя сосуществования кислорода и сероводорода в Черном море / Д.Я. Фащук, Т.А. Айзатулин, Л.К. Себах // Современное состояние экосистемыЧерного моря. М.: Наука. 1987. С. 29-41.
  • Флинт, М.В. Вертикальное распределение массовых видов мезопланктона в нижних слоях аэробной зоны в связи со структурой поля кислорода / М.В. Флинт // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. – М.: Наука, 1989. – C. 187-212.
  • Флинт, М.В. Вертикальное распределение планктона в нижних слоях кислородной зоны Черного моря / М.В. Флинт А. И. Копылов, С.Г. Поярков, Т.Н. Ратькова, А.Ф. Сажин / // ДАН СССР. – 1987. – Т. 296. – № 3. – C. 719-723.
  • Organic matter stoichiometry, fl ux, and oxygen control nitrogen loss in the ocean / A. R. Babbin, R. G. Keil, A. H. Devol, B. B. Ward // Science. 2014. 344(6182). pp. 406-408, DOI: 10.1126/science.1248364,
  • Besiktepe S. Diel vertical distribution, and herbivory of copepods in the southwestern part of the Black Sea // J. Mar. Syst. 2001. 28. pp. 281-301
  • Bird D.F., Karl D.M. Microbial biomass and population diversity in the upper water column of the Black Sea // Deep Sea Res. Part A. Oceanographic Research Papers. 1991. 38(2). pp. S1069-S1082. https://doi.org/10.1016/S0198-0149(10)80024-X
  • Ammonium and nitrite oxidation at nanomolar oxygen concentrations in oxygen minimum zone waters / L.A. Bristow, T. Dalsgaard, L. Tiano, D.B. Mills, A.D. Bertagnolli, J.J. Wright, S.J. Hallam, O. Ulloa, D.E. Canfi eld, N.P. Revsbech, B. Thamdrup // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2016. 113(38). pp. 10601-10606, https://doi.org/10.1073/pnas.1600359113,
  • Recent decline of the Black Sea oxygen inventory / A. Capet, E. Stanev, J.-M. Beckers, J. Murray, M. Grégoire // Biogeosciences Discussions. 2015. 12. pp. 16233-16253.
  • Childress, J.J. The respiratory rates of midwater crustaceans as a function of depth of occurrence and relation to the oxygen minimum layer off Southern California // Comp. Biochem. Physiol. 1975. A 50. pp. 787-799.
  • Chemical variability in the Black Sea: implications of continuous vertical profi les that penetrated the oxic/anoxic interface / L. A. Codispoti, G. E. Friederich, J. W. Murray, C. M. Sakamoto // Deep Sea Res. 1991. 38(Suppl. 2). pp. 691-710.
  • Oxygen at nanomolar levels reversibly suppresses process rates and gene expression in anammox and denitrifi cation in the oxygen minimum zone off northern Chile / T. Dalsgaard, F.J. Stewart, B. Thamdrup, L. De Brabandere, N.P. Revsbech, O. Ulloa, D.E. Canfi eld E.F. DeLong // MBio. 2014. 5(6). pp. 1-14. e01966-14, 10.1128/mBio.01966-14,
  • Anammox and denitrifi cation in the oxygen minimum zone of the eastern South Pacifi c / T. Dalsgaar, B. Thamdrup, L. Farías, N. P. Revsbech // Limnol. Oceanogr. 2012. 57(5). pp. 1331-1346, https://doi.org/10.4319/lo.2012.57.5.1331.
  • The seawater pollution survey in the northern Black Sea / V.S. Dzitsky, N.I. Minkina, I.G. Orlova, E.Z. Samyshev // Turkish J. Fish. Aquat. Sci. 2012. 12. pp. 507-522.
  • Investigating hypoxia in aquatic environments: diverse approaches to addressing a complex phenomenon / J. Friedrich, F. Janssen, D. Aleynik, H. W. Bange, N. Boltacheva, M. N. Çagatay, A. W. Dale, G. Etiope, Z. Erdem, M. Geraga, A. Gilli, M. T. Gomoiu, P. O. J. Hall, D. Hansson, Y. He., M. Holtappels, M. K. Kirf, M. Kononets, S. Konovalov, A. Lichtschlag, D. M. Livingstone, G. Marinaro, S. Mazlumyan, S. Naeher, R. P. North, G. Papatheodorou, O. Pfannkuche, R. Prien, G. Rehder, C. J. Schubert, T. Soltwedel, G. Sommer S., H. Stahl, E. V. Stanev, A. Teaca, A.Tengberg, C. Waldmann, B. Wehrli, F. Wenzhöfer // Biogeosciences. 2014. 11 (4). pp. 1215-1259.
  • Niche partitioning of the N cycling microbial community of an offshore oxygen defi cient zone / C. A. Fuchsman, A. H. Devol, J. K. Saunders, C. McKay, G. Rocap // Front. Microbiol. 2017. 8. 2384 p. 1-18. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.02384,
  • Free-living and aggregate-associated Planctomycetes in the Black Sea / C. A. Fuchsman, J. T. Staley, B.Oakley B., J. B. Kirkpatrick, J. W. Murray // FEMS Microbiol. Ecol. 2012. 80(2). pp. 402-416, https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2012.01306.x,2012a.
  • Size-fraction partitioning of communitygene transcription and nitrogen metabolism in a marine oxygen minimum zone / S. Ganesh, L. A. Bristow, M. Larsen, N. Sarode, B. Thamdrup, F. J. Stewart // ISME J. 2015. 9(12). pp. 2682, https://doi.org/10.1038/ismej.2015.44, 2015.360
  • Metagenomic analysis of size-fractionated picoplankton in a marine oxygen minimum zone / S. Ganesh, D. J. Parris, E. F. DeLong, F. J. Stewart // ISME J. 2014. 8(1). pp. 1-26. https://doi.org/10.1038/ismej.2013.144,
  • Diversity of active chemolithoautotrophic prokaryotes in the sulfi dic zone of a Black Sea pelagic redoxcline as determined by rRNA-based stable isotope probing / S. Glaubitz, M. Labrenz, G. Jost, K. Jürgens // FEMS microbiology ecology. 2010. 74. pp. 32-41. 10.1111/j.1574-6941.2010.00944.x.
  • Gruber N., Sarmiento J. L. Global patterns of marine nitrogen fi xation and denitrifi cation, Global Biogeochem. Cy. 1997. 11(2). pp. 235-266, https://doi.org/10.1029/97GB00077,
  • Helm, K. P., Bindoff, N. L., Church, J. A. Observed decreases in oxygen content of the global ocean, Geophys. Res. Lett. 2011. 38(23), https://doi.org/10.1029/2011GL049513,
  • A bacterial isolate from the Black Sea oxidizes sulfide with manganese (IV) oxide / J.V. Henkel, O. Dellwig, F. Pollehne, P.R. Daniel, D.P.R. Herlemann, T. Leipe, H.N. Schulz-Vogt // PNAS. 2019. 116. pp. 12153-12155.
  • Sulfi de oxidation in the anoxic Black Sea chemocline / B. Jørgensen, H. Fossing, C. Wirsen, H. Jannasch // Deep Sea Res. Part A. Oceanographic Research Papers. 1991. 38, (2). pp. S1083-S1103. https://doi.org/10.1016/S0198-0149(10)80025-1
  • Judkins, D. C. Vertical distribution of zooplankton in relation to the oxygen minimum off Peru. Deep-Sea Res. – 1980. 27. pp. 475-487.
  • Keeling, R. F., Garcia, H. E. The change in oceanic O2 inventory associated with recent global warming, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2002. 99(12), pp. 7848-7853, https://doi.org/10.1073/pnas.122154899,
  • Diversity and Distribution of Planctomycetes andRelated Bacteria in the Suboxic Zone of the Black Sea / J. Kirkpatrick, B. Oakley, C. Fuchsman, S. Srinivasan, J. Staley, J.W. Murray // Applied and EnvironmentalMicrobiology. 2006, DOI:10.1128/AEM.72.4.3079–3083.20
  • Konovalov S. K., Murray J. W. Variations in the chemistry of the Black sea on a time scale of decades (1960–1995) // Journal of Marine Systems. 2001. 31. № 1–3. pp. 217-243.
  • Konovalov S. Basic Processes of Black Sea Biogeochemistry / S. Konovalov, J. Murray, G. Luther // Oceanography. 2005. No. 2. pp. 28-35.
  • Anaerobic ammonium oxidation by anammox bacteria in the Black Sea / M.M, Kuypers, A.O. Sliekers, G. Lavik, M. Schmid, B.B. Jørgensen, J.G. Kuenen, J.S. Sinninghe Damsté, M, Strous, M.S. Jetten // Nature. 2003. 10. 422(6932). pp. 608-611. doi: 10.1038/nature01472. PMID: 12686999.
  • Diversity and abundance of sulfate-reducing microorganisms in the sulfate and methane zones of a marine sediment, Black Sea / J. Leloup, A. Loy, N.J. Knab, C. Borowski, M. Wagner, B.B. Jørgensen // Environmental Microbiology, 2007, DOI:10.1111/J.1462-2920.2006.01122.X
  • Longhurst, A. R. Vertical distribution of zooplankton in relation to the eastern pacifi c oxygen minimum // Deep Sea Res. 1967. 14. pp. 51-63.
  • Fine-scale vertical distribution of macroplankton and micronekton in the Eastern Tropical North Pacifi c in association with an oxygen minimum zone / A. E. Maas, S. L. Frazar, D. M. Outram, B. A. Seibel, K. F. Wishner // J. Plankton Res. 2014. 36. pp. 1557–1575.
  • Bioluminescence of ctenophores near the boundary of oxygen-depleted waters at the redoxcline of the Black Sea / V. Melnikov, A. Melnik, O. Mashukova, S. Kapranov, L. Melnik // Luminescence. 2021. 36. № 4. pp. 1063-1071.
  • Distribution of Sprattus sprattus phalericus (Risso, 1827) and zooplankton near the Black Sea redoxcline / V. Melnikov, F. Pollehne, N. Minkina, L. Melnik // Journal of Fish Biology. 2021. 9(4). pp. 1393-1402. https://doi.org/10.1111/jfb.14848
  • Murray J.W. Unexpected changes in the oxic/anoxic interface in the Black Sea / J.W. Murray, H.W. Jannasch, S. Honjo, R.F. Anderson, W. Reeburgh, Z. Top, et al. // Nature. 1989. 338. pp. 411-413.
  • Murray, J.W. Oxidation-reduction environments: The suboxic zone in the Black Sea / J.W. Murray, L.A. Codispoti, G.E. Friederich // Aquatic Chemistry: Interfacial and Interspecies Processes. ACS Advances in Chemistry Series 244. - New York: Oxford University Press. 1995. pp. 157-176.
  • Niche partitioning of bacterial communities along the stratifi ed water column in the Black Se / M. Pavlovska, I. Prekrasna, E. Dykyi, A. Zotov, A. Dzhulai, A. Frolova J. Slobodnik, E. Stoica // Microbiologyopen. 2021. Jun;10(3):e1195. doi: 10.1002/mbo3.1195. PMID: 34180601; PMCID: PMC8217838.
  • Rafael R, Claustre H., Poteau F. The suspended smallparticles layer in the suboxic Black Sea: a proxy for delineating the effective N2-yielding section. Preprint. DOI: 10.5194/bg-2020-167
  • Schmidtko, S., Stramma L., Visbeck M. Decline in global oceanic oxygen content during the past fi ve decades. Nature. 2017. 542(7641). pp. 335-339, https://doi.org/10.1038/nature21399.
  • Aerobic and anaerobic methanotrophs in the Black Sea water column / C.J. Schubert, M. Coolen, L.V. Neretin, A. Schippers, B. Abbas, E. Durisch-Kaiser, B. Wehrli, E. Hopmans, J.S. Damsté, S. Wakeham, M.M. Kuypers // Environmental Microbiology. 2006, DOI:10.1111/J.1462-2920.2006.01079.X
  • Detection of microbial biomass by intact polar membrane lipid analysis in the water column and surface sediments of the Black Sea / F. Schubotz, S.G. Wakeham, J.S. Lipp, H.F. Fredricks, K. Hinrichs // Environmental Microbiology. 2009, DOI:10.1111/j.1462-2920.2009.01999.x
  • Effect of large magnetotactic bacteria with polyphosphate inclusions on the phosphate profile of the suboxic zone in the Black Sea / H.N. Schulz- Vogt, F. Pollehne, K. Jürgens, H.W. Arz, B. Beier, R. Bahlo, O. Dellwig, J.V. Henkel, D.P.R. Herlemann, S. Krüger, T. Leipe, T. Schott // The ISME Journal. 2019. 13. pp. 1198-1208.
  • Shaffer G. Phosphate pumps and shuttles in the Black Sea // Nature. 1986. 321. pp. 515–7.
  • Expanding oxygen-minimum zones in the tropical oceans / Stramma, L., Johnson, G. C., Sprintall, J., Mohrholz, V. // Science. 2008. 320(5876). pp. 655–658, https://doi.org/10.1126/science.1153847.
  • Missing lithotroph identifi ed as new planctomycete / M. Strous, J. A. Fuerst, E. H. Kramer, S. Logemann, G. Muyzer, K. T. van de Pas-Schoonen, R. Webb, J. G. Kuenen, M. S. Jetten // Nature. 1999. 400. 6743. pp. 446-449. doi:10.1038/22749. PMID 10440372
  • Svetlichny L., Hubareva E., Arashkevich E.G. Physiological and behavioural response to hypoxia in active and diapausing copepodites Stage V Calanus euxinus // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol.. 1998. 52. pp. 507-519.
  • Development and lipid storage in Calanus euxinus from the Black and Marmara seas: Variabilities due to habitat conditions / L. Svetlichny, A. Kideys, E. Hubareva, S. Besiktepe, M. Isinibilir // Journal of Marine Systems. 2006. 59(1–2), pp. 52- 62. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2005.09.003
  • Development of Calanus euxinus during spring cold homothermy in the Black Sea / L.S. Svetlichny, N.V. Yuneva, T.S. Hubareva, A.M. Schepkina, S. Besiktepe, A.E. Kideys, L. Bat, F. Sahin // Mar Ecol Prog Ser. 2009. V. 374. pp.199-213.
  • Thamdrup B., Rossello-Mora, R., Amann, R. Microbial Manganese and Sulfate Reduction in Black Sea Shelf Sediments. // Applied and Environmental Microbiology. 2000, DOI:10.1128/AEM.66.7.2888-2897.2000
  • Vinogradov, M.E. Vertical distribution of mesoplankton in the open area of the Black Sea / M.E. Vinogradov, M.V. Flint, E.A. Shushkina // Mar. Biol. 1985. V. 89. pp. 95-107.
  • Vinogradov, M.E., Arashkevich E.G., Ilchenko S.V. The ecology of the Calanus ponticus population in the deeper layer of its concentration in the Black Sea // Journal of Plankton Research. 1992. 14(3). pp. 447-458.
  • Organic carbon, and not copper, controls denitrifi cation in oxygen minimum zones of the ocean / B. B. Ward, C. B.Tuit, A. Jayakumar, J. J. Rich, J.Moffett, S. W. A. Naqvi // Deep-Sea Res. 2008. Pt. I. 55(12). pp. 1672-1683, https://doi.org/10.101
  • Denitrifi cation as the dominant nitrogen loss process in the Arabian Sea / B.B. Ward, A.H. Devol, J.J. Rich, B.X. Chang, S.E Bulow., H. Naik, A. Pratihary, A. Jayakumar // Nature. 2009. (7260). pp. 78-81, 6/j.dsr.2008.07.005, 2008.
  • Autonomous observations of in vivo fl uorescence and particle backscattering in an oceanic oxygen minimum zone / A. L.Whitmire, R. M. Atelier, V. Villagrán, O. Ulloa // Opt. Express. 2009. 17(24). 21. pp. 992-1022. https://doi.org/10.1364/OE.17.021992,
  • Trophic ecology and vertical patterns of carbon and nitrogen stable isotopes in zooplankton from oxygen minimum zone regions / R. L. Williams, S. Wakeham, R. McKinney, K. F. Wishner // Deep-Sea Res. 2014. 1. 90. pp. 36-47.
  • Wishner K.F. Ocean deoxygenation and copepods: coping with oxygen minimum zone variability / K.F. Wishner, B. Seibel, D. Outram // Biogeosciences. 2000. 17. – 8. pp. 2315-2339.
  • Wishner, K.F. Zooplankton in the eastern tropical north Pacifi c: Boundary effects of oxygen minimum zone expansion / K.F. Wishner, D.M. Outram, B.A. Seibel, K.L. Daly and R.L. Williams // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2013. 79. pp. 122-140.
  • Wishner, K.F., Gowing, M.M., Gelfman, C. Mesozooplankton biomass in the upper 1000 m in the Arabian Sea: Overall seasonal and geographic patterns, and relationship to oxygen gradients. Deep-Sea Res. II. 1998. 45. 2405–2432. https://doi.org/10.1016/S0967-0645(98)00078-2.
  • Pelagic and benthic ecology of the lower interface of the eastern tropical Pacifi c oxygen minimum zone / K.F. Wishner, C.J. Ashjian, C. Gelfman, M.M. Gowing, L. Kann, L.A. Levin, L.S. Mullineaux, J. Saltzman // Deep-Sea Res. 1995. 42. pp. 93-115.
  • Autonomous profi ling fl oat observations reveal the dynamics of deep biomass distributions in the denitrifying oxygenminimum zone of the ArabianSea / B. Wojtasiewicz, T. W.T rull, T. U. Bhaskar, M. Gauns, S. Prakash, M. Ravichandran, N. J. Hardman-Mountford // J. Mar. Syst. 2018. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2018.07.002,
  • Nutritional condition of female Calanus euxinus from cyclonic and anticyclonic regions of the Black Sea / N.V. Yuneva, L. S. Svetlichny, O.A.Yunev, Z.A. Romanova, A. Kideys, F. Bingel, Z. Uysal, A. Yilmaz, G.E. Shulman, // Marine Ecology Progress Series. 1999. 189. 10.3354/meps189195.
  • Zubkov M.V., Sazhin A.F., Flint M.V. The microplankton organisms at the oxic-anoxic interface in the pelagial of the Black Sea // FEMS Microbiology Letters. 1992. 101(4). pp. 245-250, https://doi.org/10.1016/0378-1097(92)90821-5.
Еще
QR-код для установки приложения SciUp Наведите камеру и скачайте бесплатное приложение SciUp