Анализ дендрофлоры г. Перми

В результате проведенных в 2005–2017 гг. исследований выявлен видовой состав древеснокустарниковых растений г. Перми и составлен конспект дендрофлоры [Молганова, Овеснов, 2017]. Настоящая работа посвящена его анализу.

Таксономический, биоморфологический, экологический, географический анализы дикорастущей и интродуцированной фракций выполнены отдельно по общепринятым во флористике методам [Юрцев, 1968; Толмачев, 1974; Юрцев, Камелин, 1991].

Таксономическое разнообразие и структура

Дендрофлора г. Перми включает 256 видов и гибридогенных таксонов, относящихся к 78 родам и 33 семействам. По видовому богатству дендрофлоры г. Пермь занимает среднее положение в ряду дендроурбанофлор крупных и средних городов, таких, как, Хабаровск, Ижевск, Дубна и уступает сверхкрупным «столичным» городам, как, например, Санкт-Петербург [Бухарина, Поварницина,

Ведерников, 2007; К вопросу …, 2010; Нечаев, Грек, Морин, 2011; Дейнега, 2016]. В ее составе, вслед за В.В. Меркер [2009], выделены две фракции флоры – дикорастущая и интродуцированная (рис. 1).

Рис. 1 . Элементы дендрофлоры г. Перми

Дикорастущую фракцию дендрофлоры г. Перми составляет 92 вида (35.7% от числа видов) из 45 родов и 22 семейств. Эта фракция включает в себя аборигенный (72 вида из 40 родов и 21 семейства) и натурализующийся (адвентивный) (20 ви- дов из 15 родов и 8 семейств) компоненты (агрио-фиты и эпекофиты).

Большая часть аборигенных видов в г. Перми культивируется. Они вместе с интродуцированными видами (интродуцентами) формируют интродуцированную (культивируемую) фракцию дендрофлоры Перми.

Интродуцированных видов в составе дендрофлоры г. Перми 184 из 63 родов и 28 семейств.

Анализ дикорастущей фракции флоры

Почти половина (48.6%) аборигенных видов входит в три семейства (табл. 1) – Salicaceae (23.6%), Rosaceae (16.7%) и Pinaceae (8.3%). Монотипных семейств 10, они занимают в семейственном спектре 13.9%.

Натурализуются в основном представители семейства Rosaceae (11 видов), из Grossulariaceae (2) и по 1 виду еще из 7 семейств ( Salicaceae, Betulaceae, Fabaceae, Aceraceae, Celastraceae, Elaeagnaceae, Oleaceae ) (табл. 1). Таким образом, в дикорастущей фракции на 1-е место переходит Rosaceae. Кроме того, значительно изменяется позиция Grossulariaceae.

Таблица 1

Головная часть семейственного спектра дикорастущей фракции

Семейство	Ранг	Аборигенный компонент, число		Натурализовавшийся компонент, число		Ранг	Дикорастущая фракция, число
		видов	родов	видов	родов		видов	родов
Salicaceae	1	17	2	1	1	2	18	2
Rosaceae	2	12	8	11	7	1	23	10
Pinaceae	3	6	4			3…5	6	4
Betulaceae	4…6	5	2	1	1	3…5	6	3
Caprifoliaceae	4…6	5	4			6…7	5	4
Ericaceae	4…6	5	3			6…7	5	3
Grossulariaceae	7	4	1	2	1	3…5	6	1
Fabaceae	8…11	2	2	1	1	8	3	3
Rhamnaceae	8…11	2	2			9…13	2	2
Solanaceae	8…11	2	1			9…13	2	1
Ulmaceae	8…11	2	1			9…13	2	1
Aceraceae	12…21	1	1	1	1	9…13	2	1
Celastraceae	12…21	1	1	1	1	9…13	2	1

Сравнение коэффициентов ранговой корреляции Кендэла для ведущих по числу аборигенных видов 11 семейств дендрофлор г. Перми и соседних городов (Нижнего Новгорода, Екатеринбурга и Челябинска [Меркер, 2009; Третьякова, 2011, 2016; Мининзон, 2014]) показывает большую близость к Нижнему Новгороду (рис. 2). Для ведущих семейств аборигенных дендрофлор Екатеринбурга и Челябинска коэффициенты τ оказываются меньше и приблизительно равными.

Биоморфологический анализ выполнен на основании систем жизненных форм К. Раункиера [Raunkiaer, 1937] и И.Г. Серебрякова [1962]; последняя адаптирована С.А. Овесновым [2005] к региональным особенностям. В аборигенном компоненте дендрофлоры г. Перми значительно преобладают фанерофиты, среди которых более всего нанофанерофитов, второе место занимают мега- и мезофанерофиты. Микрофанерофиты являются самой редкой биоморфой. Соотношение биоморф по К. Раункиеру наиболее сходно с таковым в подзоне широколиственно-хвойных лесов и заметно отличается от этих показателей для Пермского края и Екатеринбурга, что указывает на сохранение в аборигенной дендрофлоре Перми зональных особенностей. Натурализуются и дополняют дикорастущую фракцию в основном микрофанерофиты (64.7%), нанофанерофитов, мега- и мезофанерофи- тов меньше. Таким образом, натурализующиеся адвентивные виды изменяют соотношение фанерофитов в дикорастущей фракции, перемещая микрофанерофиты на 2 место, а мега- и мезофанерофиты – на 3.

Рис. 2 . Граф общности таксономического состава сравниваемых дендрофлор.

Цифрами показан коэффициент ранговой корреляции τ Кендэла; Н – Нижний Новгород, П – Пермь, Е – Екатеринбург, Ч – Челябинск

Из биоморф по классификации И.Г. Серебрякова преобладают кустарники (44.9%), а из них – прямостоячие листопадные кустарники (41.0%). Деревьев немного меньше (43.6%): одноствольных листопадных (23.1%), немногоствольных листопадных (9.0%), одностовольных вечнозеленых

(6.4%), листопадное лесостепного типа (3.8%), кустовидных вечнозеленых (1.3%). Из адвентивных видов натурализуются только листопадные; преимущественно прямостоячие кустарники (54.2%, например, Corylus avellana , Euonymus europaea ), немногоствольные деревья (20.8%, например, Acer negundo ), деревья лесостепного типа (16.7%, например, Hippophaë rhamnoides ), одноствольные (8.3%, например, Padus maackii ). Соотношение биоморф в дикорастущей фракции практически не изменяется.

По способу диссеминации (табл. 2) в аборигенном компоненте преобладают аллохорные виды (95.1%), а среди них – анемохорные (43.2%) за счет деревьев первой величины. Более половины анемохорных видов в аборигенном компоненте г. Перми являются деревьями и более половины (60.0%) деревьев – анемохорные. Второе по значимости место занимает эндозоохория (39.5%). Синзоохория и гидрохория являются дополнительными способами диссеминации вместе с барохорией или анемохорией у таких видов, как например

Quercus robur, Picea x fennica, Tilia cordata, Alnus glutinosa . Автохорные виды, представленные механохорами и барохорами, составляют 4.9%.

Таблица 2

Способы диссеминации в дендрофлорах некоторых городов, %

Способ диссеминации	о s s Ри « о Ю <	A § 5 s « Ри О ё а		8 К	Аборигенные виды
	Пермь				Нижний Новгород	Екатеринбург
Эндозоохор	39.5	68.4	45.0	49.7	34.3	33.8
Анемохор	43.2	10.5	37.0	39.2	44.8	48.5
Синзоохор	6.2	5.3	6.0	7.0	4.5	4.4
Гидрохор	4.9	5.3	5.0	1.2	6.0	4.4
Барохор	1.2	5.3	2.0	2.3	3.0	-
Эпизоохор	1.2	-	1.0	-	-	1.5
Механохор	3.7	5.3	4.0	0.6	7.5	7.4

Из натурализующихся видов 68.4% используют эндозоохорную диссеминацию, 10.5% – анемохор-ную, а остальные (гидрохорный, барохорный и ме-ханохорный) способы представлены незначительно. Таким образом, в дикорастущей фракции эндо-зоохорный способ выходит на 1-е место.

Среди аборигенных древесных видов в г. Перми преобладают мезофиты (табл. 3); в совокупности с переходными группами ксеро- и гигромезофитами они составляют в сумме 83.1% от числа аборигенных видов. Гигрофитов и мезогигрофитов – 12.7%, а оксилофитов – 4.2%, что объясняется небольшим числом переувлажненных местообита- ний и болот в черте города. Натурализовавшиеся адвентивные виды дендрофлоры г. Перми на 94.7% – мезофиты. Среди натурализовавшихся адвентивных видов есть единственный ксерофит, которые совершенно отсутствуют среди аборигенных видов.

Древесные растения аборигенного компонента более чем наполовину имеют бореальное распространение, неморальных видов 29.0%, остальные 20.2% – преимущественно лесостепные и аркто-бореальные виды (рис. 3). Большая часть аборигенных древесных растений имеет палеарктическое распространение (36.2%), из которых более всего преимущественно западнопалеарктических неморальных видов. На втором месте виды с евро-сибирским распространением (29.0%), среди которых наиболее многочисленны (6) европейско-западносибирские бореальные виды (рис. 4). Голарктическая, европейская и преимущественно азиатские группы геоэлементов представлены равным числом видов (по 11.6%). Из 20 неморальных видов 3 – связаны с плейстоценовыми рефугиумами южной Сибири и 17 видов – с плейстоценовыми рефугиумами Урала [Камелин, Овеснов, Шилова, 1999].

Таблица 3

Распределение видов дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми, Екатеринбурга [Третьякова, 2011, 2016], Нижнего Новгорода [Мининзон, 2014] по приуроченности к типам местообитаний с определенным водным режимом, %

Экологическая группа	Пермь			Аборигенные виды
	Аборигенные виды	Натурализовавшиеся виды	Дикорастущая фракция в целом	Екатеринбург	Нижний Новгород
Ксерофит	-	5.3	1.1	6.8	5.1
Мезоксерофит	-	-	-	1.7	-
Ксеромезофит	5.6	-	4.4	5.1	5.1
Мезофит	73.2	89.5	76.7	64.4	66.1
Гигромезофит	4.2	5.3	4.4	6.8	5.1
Мезогигрофит	7.0	-	5.6	3.4	3.4
Гигрофит	5.6	-	4.4	1.7	3.4
Оксилофит	4.2	-	3.3	10.2	11.9

Рис. 3 . Соотношение широтных групп в аборигенном компоненте дикорастущей фракции дендрофлоры г. Перми

Рис. 4 . Распределение видов по долготным группам географических элементов, %

Из анализа долготных групп географических элементов можно сделать вывод, что аборигенная дендрофлора г. Перми в основном носит европейский характер. В составе аборигенного компонента дендрофлоры г. Перми из числа видов, встречаю- щихся и в Европе, и в Азии, 3/4 – имеют преимущественно европейское распространение, а ¼ – в основном азиатское.

Анализ интродуцированной (культивируемой) фракции

Интродуцированную фракцию г. Перми составляют 241 вид: собственно интродуцентов – 184 вида (76.3%) из 63 родов, 28 семейств и культивируемых аборигенных видов – 57 (23.7%), из 32 родов и 16 семейств.

Более половины интродуцентов (55.2%) видов входят в семейства Rosaceae и Salicaceae (рис. 5). Биоморфологический спектр представлен в основном кустарниками (54.9%), деревьями (41.5%), кустарничками (3.1%) и полукустарниками (0.5%). Среди кустарников прямостоячих листопадных – 49.7% (от числа интродуцентов), лианоидных – 3.1%, стелющихся вечнозеленых – 2.1%, а среди деревьев – одноствольных листопадных – 20.5%, лесостепного типа – 12.8%, немногоствольных листопадных – 5.6%, одноствольных вечнозеленых – 2.1%, кустовидных вечнозеленых – 0.5%.

Как и среди других элементов дендрофлоры, у интродуцентов преобладают мезофиты (87.1%); гигрофитов – 7.0%, ксерофитов – 5.4% и оксило-фитов – 0.5%. Появление ксерофитов, совершенно отсутствующих среди аборигенных видов, свидетельствует о ксерофитизации, обнаруженной в полных урбанофлорах. Более половины (51.5%) интродуцентов используют в качестве способа дис-семинации эндозоохорию; 35.6% – анемохорию, 7.2% – синзоохорию (рис. 6). Гидрохорный, барохорный и механохорный способы распространения диаспор в совокупности составляют 5.5%.

Неморальных видов 54.3%, бореальных – 17.2%, лесостепных – 13.9% и субтропических – 9.3%, монтанных – 3.3% и аркто-бореальных – 2.0%. Из интродуцированных видов и гибридоген- ных таксонов с известными ареалами на преимущественно азиатские виды приходится 35.7%, на палеарктические – 29.8%, североамериканские – 21.2%, европейские – 10.6%.

Berberidaceae: 4

Betulaceae; 5

Cupressaceae;

Grossulariaceae; 6

| Aceraceae; 6

| Salicaceae; 20

Rosaceae; 81

Tili aceae; 3 J .

Vitaceae; 3

Cornaceae; 2

Hydran geaceae; 4 |

7 /1 Elaea gnaceae; 3 |

|pinaceae;~8~L

| Caprifoliaceae; 8

| Oleaceae; 11|

Actinidiaceae Apocynaceae Celastraceae Ericaceae Fagaceae Hippocastanaceae Juglandacaeae

Paeoniaceae Ranunculaceae

Rhamnaceae Rutaceae

Schisandraceae Ulmaceae

Рис. 5 . Семейственный спектр интродуцентов г. Перми

Рис. 6 . Способы диссеминации в различных элементах флоры

Натурализация и инвазия чужеродных видов в дикорастущую дендрофлору г. Перми

В соответствии с классификацией, разработанной и преобразованной Д. Лузли [Lousley, 1953], Ф.Г. Шредером [Schroeder, 1969], Н.А. Вьюковой [1982] и А.В. Чичевым [1985], адвентивные виды по степени натурализации делятся на эфемерофи-ты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты. Эфеме-рофитов, или эфемероидофитов по А.В. Чичеву [1985], т.е. видов, сохраняющихся в местах заноса в течение одного онтогенеза, в г. Перми – 8; коло-нофитов, закрепляющихся за счет вегетативного размножения, – 4. Они относятся к ненатурали-зующимся адвентивным видам, но имеют потенциал вторгнуться в естественные сообщества г. Перми при формировании благоприятных условий.

Похожая ситуация наблюдалась с Corylus avellana , ближайшее местонахождение которого находится почти в 80 км южнее г. Перми. Несколько растений Corylus avellana были посажены в подлеске тополевых культур в Черняевском лесопарке. Несколько десятилетий кустарники, которые уже плодоносили, не давали самосева. Однако в последние годы по Черняевскому парку в полосе, примыкающей к крупным дорогам, Corylus avellana начала возобновляться семенным путем.

К натурализующимся видам относятся агрио-фиты и эпекофиты. Агриофитами, которые вторгаются в естественные и полуестественные сообщества в г. Перми, являются 14 видов. Они являются в различной степени инвазионными. Видов с I статусом (биогеоценозотрансформеров по О.Г. Барановой [Черная …, 2016]) 3: Acer negundo, Hippophaë rhamnoides, Padus maackii. Они доми- нируют, по крайней мере, в 1-м ярусе сообществ, и, таким образом, меняют его кардинально. Остальные 11 видов-агриофитов, например, Ribes reclinatum, Amelanchier ovalis, A. spicata, Malus baccata, M. domestica, Caragana arborescens, Cera-sus pensylvanica, Corylus avellana, Crataegus maximowiczii, Euonymus europaea, Salix fragilis – входят в состав сообществ, но не доминируют, т. е. являются фитоценозотрансформерами (инвазионными видами с II статусом).

Эпекофитов в Перми – 6, которые отмечаются только на нарушенных местообитаниях и являются рудералоценозотрансформерами. Это Fraxinus pennsylvanica , Padus virginiana , Prunus cerasifera , P. spinosa , Ribes uva-crispa , Rosa rugosa .

Заключение

В результате проведенных исследований установлено, что дендрофлора г. Перми достаточно богата в ряду дендроурбанофлор городов соответствующей природно-климатической зоны. Численно в дендрофлоре г. Перми, как и в дендрофлорах большинства городов России, преобладают интродуцированные виды.

Дендрофлора г. Перми включает 256 видов и гибридогенных таксонов, относящихся к 78 родам и 33 семействам. В ее составе выделены две фракции флоры – дикорастущая и интродуцированная. Дикорастущую фракцию дендрофлоры г. Перми составляют 92 вида (35.7% от числа видов дендрофлоры г. Перми) из 45 родов и 22 семейств. Дикорастущая фракция включает в себя аборигенный (72 вида из 40 родов и 21 семейства) и натурализующийся (20 видов из 15 родов и 8 семейств) компоненты. Последний представлен агриофитами и эпекофитами из числа адвентивных видов.

Интродуцированную фракцию г. Перми составляют 240 видов: собственно интродуцентов – 183 вида (76.3%) из 63 родов, 28 семейств и культивируемых аборигенных видов 57 видов (23.7 %), из 32 родов и 16 семейств.

Почти половина (48.6%) аборигенных видов входит в три семейства – Salicaceae (23.6%), Rosaceae (16.7%) и Pinaceae (8.3%). Значительно преобладает число фанерофитов, среди которых более всего нанофанерофитов. Соотношение биоморф по К. Раункиеру наиболее сходно с таковым в подзоне широколиственно-хвойных лесов, что указывает на сохранение в аборигенной дендрофлоре г. Перми зональных особенностей.

Более половины (55.2%) видов интродуцентов входят в семейства Rosaceae и Salicaceae. Био-морфологический спектр представлен в основном кустарниками (54.9%), деревьями (41.5%), кустарничками (3.1%) и полукустарниками (0.5%).

Древесные растения аборигенного компонента более чем наполовину имеют бореальное распро- странение, неморальных видов 29%, остальные 20% – преимущественно лесостепные и аркто-бореальные виды. Большая часть аборигенных древесных растений имеет палеарктическое распространение (36.2%), из которых более всего преимущественно западнопалеарктических неморальных видов. На 2-м месте виды с евро-сибирским распространением (29.0%), среди которых наиболее многочисленны (6) европейско-западносибирские бореальные виды. Голарктическая, европейская и преимущественно азиатские группы геоэлементов представлены равным числом видов (по 11.6%).

В г. Перми натурализуются и входят в дикорастущую фракцию из числа адвентивных видов представители семейств Rosaceae , Grossulariaceae , Salicaceae, Betulaceae, Fabaceae, Aceraceae, Celastraceae, Elaeagnaceae . По жизненным формам преобладают прямостоячие листопадные кустарники (54.2% от числа натурализовавшихся), немного меньше листопадных деревьев (45.8%). Они имеют эндозоохорный (68.4%), реже анемо-хорный (10.5%) способы диссеминации; отмечены также синзоохория, гидрохория, барохория и механохория.

Среди натурализовавшихся видов преобладают преимущественно неморальные (11 видов), преимущественно лесостепных 4 вида, преимущественно бореальных – 3 и 1 вид культигенный ( Malus domestica ).

Из интродуцированных видов и гибридогенных таксонов с известными ареалами на преимущественно азиатские виды приходится 35.7%, на палеарктические – 29.8%, североамериканские – 21.2%, европейские – 10.6%. Неморальных видов – 54.3%, бореальных – 17.2%, лесостепных – 13.9% и субтропических – 9.3%; монтанных – 3.3% и аркто-бореальных – 2.0% вида.