Анализ флоры ксерофитов российского Кавказа
Автор: Магомадова Р.С., Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С., Астамирова М.А.-М., Хасуева Б.А., Омархаджиева Ф.С., Исраилова С.А.
Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau
Рубрика: Растениеводство
Статья в выпуске: 6, 2014 года.
Бесплатный доступ
В результате таксономического анализа флоры ксерофитов российского Кавказа, выявлено, что она характеризуется доминированием двудольных, полным отсутствием представителей отделов Lycopodiophyta и Equisetophyta, минимальным представительством Polypodiophyta; почти на 90% представлена видами, относящимися к крупнейшим, крупным и средним семействам, в её составе более пятой части семейств, содержащих 1 вид.
Ксерофиты российского кавказа, эуксерофиты, суккуленты, гемиксерофиты
Короткий адрес: https://sciup.org/14083732
IDR: 14083732 | УДК: 581.9
Текст научной статьи Анализ флоры ксерофитов российского Кавказа
Стандартный анализ флоры является основой любого флористического исследования, поскольку позволяет определить специфику изучаемой флоры, её отличие от пограничных флор и флор отдалённых территорий. Схема такого анализа заложена в классической работе А.А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» [1]. По этой схеме на территории российского Кавказа проведено большое количество исследований флор отдельных крупных территорий: западной части Центрального Кавказа [2]; Предкавказья [3]; района кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий [4]; Северо-Западного Кавказа [5]. Также немалое количество исследований проведено для отдельных территорий как в пределах флористических районов, так и отдельных орографических единиц [6–14] и др. По этой же схеме проведён анализ отдельных компонентов региональных флор, выделенных по экологическим параметрам петрофитов [15–33].
Систематический анализ имеет целью выявление таксономической структуры изучаемой флоры, что необходимо для выяснения её специфики и места в фитогеографической иерархии крупных регионов суши. Каждая флора имеет свою количественную характеристику и, помимо общего числа видов, определённый набор родов и семейств, чем может существенно отличаться от других флор.
Исследованием установлено, что на изучаемой территории флора ксерофитов представлена 1018 видами сосудистых растений, относящихся к 291 родам и 65 семействам. Соотношение групп ксерофитов представлено в таблице 1, из которой следует, что наибольшее количество составляют эуксерофиты (44,1%), вторая по численности группа – рефугиоксерофиты (27,9%), третья – галоксерофиты (13,1%). Наименьшим числом представлены суккуленты (3,2%).
Соотношение групп ксерофитов флоры российского Кавказа
Таблица 1
| 
           Показатель  | 
        
           Группа ксерофитов  | 
      |||||
| 
           Эуксерофиты  | 
        
           Суккуленты  | 
        
           Гемиксерофиты  | 
        
           Рефугиок-серофиты  | 
        
           Стипаксе-рофиты  | 
        
           Галоксе-рофиты  | 
      |
| 
           Кол-во видов  | 
        
           448  | 
        
           33  | 
        
           56  | 
        
           285  | 
        
           63  | 
        
           133  | 
      
| 
           Процент  | 
        
           44,1  | 
        
           3,2  | 
        
           5,5  | 
        
           27,9  | 
        
           6,2  | 
        
           13,1  | 
      
| 
           Кол-во родов  | 
        
           126  | 
        
           9  | 
        
           29  | 
        
           75  | 
        
           12  | 
        
           62  | 
      
| 
           Процент  | 
        
           43,3  | 
        
           3,1  | 
        
           10,0  | 
        
           25,8  | 
        
           4,1  | 
        
           21,3  | 
      
| 
           Кол-во семейств  | 
        
           34  | 
        
           4  | 
        
           16  | 
        
           25  | 
        
           1  | 
        
           18  | 
      
| 
           Процент  | 
        
           52,3  | 
        
           6,2  | 
        
           24,6  | 
        
           38,5  | 
        
           1,5  | 
        
           27,7  | 
      
| 
           Родовой коэфф.  | 
        
           3,6  | 
        
           3,7  | 
        
           1,9  | 
        
           3,8  | 
        
           5,3  | 
        
           2,1  | 
      
Пропорции флоры ксерофитов приведены в таблице 2. Из неё следует, что наименьшим числом таксонов представлены споровые растения (2 вида папоротников). Подавляющее большинство составляют двудольные, насчитывающие 71,0 % от всех видов флоры.
Пропорции флоры ксерофитов российского Кавказа
Таблица 2
| 
           Таксон  | 
        
           Число видов  | 
        
           Число родов  | 
        
           Число семейств  | 
        
           Пропорции  | 
        
           Род. коэф.  | 
      
| 
           Polypodiophyta  | 
        
           2  | 
        
           2  | 
        
           2  | 
        
           1:1:1  | 
        
           1  | 
      
| 
           Pinophyta  | 
        
           11  | 
        
           2  | 
        
           2  | 
        
           1:1:5,5  | 
        
           5,5  | 
      
| 
           Ephedrophyta  | 
        
           3  | 
        
           1  | 
        
           1  | 
        
           1:1:3  | 
        
           3  | 
      
| 
           Magnoliophyta  | 
        
           1002  | 
        
           291  | 
        
           60  | 
        
           1:4,9:17,0  | 
        
           3,4  | 
      
| 
           В том числе:  | 
        |||||
| 
           Magnoliopsida  | 
        
           730  | 
        
           224  | 
        
           48  | 
        
           1:4,8:15,5  | 
        
           3,3  | 
      
| 
           Liliopsida  | 
        
           272  | 
        
           67  | 
        
           12  | 
        
           1:5,6:22,7  | 
        
           4,1  | 
      
| 
           Всего  | 
        
           1018  | 
        
           291  | 
        
           65  | 
        
           1:4,5:15,9  | 
        
           3,5  | 
      
Такие пропорции близки к пропорциям изученных полных флор отдельных регионов российского Кавказа. Так, для флоры Предкавказья пропорции составляют 1:5,1:15,7 [4]; для флоры Северо-Западного Кавказа – 1:5,0:17,0 [5]. Это может свидетельствовать о том, что адаптивная эволюция изучаемой группы растений по пути приспособлений к недостатку влаги во внешней среде свойственна большинству таксонов ранга семейства и рода применительно ко всей флоре изучаемой территории.
Соотношение однодольных и двудольных составляет 1:2,7. Близкое к этому соотношение наблюдается и в полной флоре Северо-Западного Кавказа (1:2,6) [5], во флоре Предкавказья этот показатель несколько больше – 1:3,9 [1, 3]. Для флоры Кавказа такое соотношение составляет 1:4,4 [1].
Головную часть систематического спектра возглавляют 6 крупнейших семейств, включающих 50 и более видов (табл. 3). Суммарно на их долю приходится 493 вида (48,4% от всех видов ксерофильной флоры).
Спектр крупнейших семейств
Таблица 3
| 
           Семейство  | 
        
           Кол-во видов  | 
        
           Процент участия во флоре  | 
      
| 
           1. Asteraceae  | 
        
           162  | 
        
           15,9  | 
      
| 
           2. Poaceae  | 
        
           98  | 
        
           9,6  | 
      
| 
           3. Fabaceae  | 
        
           69  | 
        
           6,8  | 
      
| 
           4.Chenopodiaceae  | 
        
           60  | 
        
           5,9  | 
      
| 
           5. Lamiaceae  | 
        
           54  | 
        
           5,3  | 
      
| 
           6. Liliaceae  | 
        
           50  | 
        
           4,9  | 
      
| 
           Итого  | 
        
           493  | 
        
           48,4  | 
      
Немного больше крупных семейств (от 20 до 49 видов, табл. 4), их 7, число видов – 223 (21,9 %). Больше всего средних семейств (от 10 до 19 видов, табл. 5) – 14, на долю которых приходится 188 видов (18,4 %). В целом спектр крупнейших, крупных и средних семейств включает 902 вида, что составляет 88,6 % от всей флоры ксерофитов.
Спектр крупных семейств
Таблица 4
| 
           Семейство  | 
        
           Кол-во видов  | 
        
           Процент участия во флоре  | 
      
| 
           1. Brassicaceae  | 
        
           47  | 
        
           4,6  | 
      
| 
           2. Caryophyllaceae  | 
        
           38  | 
        
           3,7  | 
      
| 
           3. Orchidaceae  | 
        
           36  | 
        
           3,5  | 
      
| 
           4. Crassulaceae  | 
        
           29  | 
        
           2,8  | 
      
| 
           5. Primulaceae  | 
        
           29  | 
        
           2,8  | 
      
| 
           6. Hyacinthaceae  | 
        
           23  | 
        
           2,3  | 
      
| 
           7. Scrophulariaceae  | 
        
           21  | 
        
           2,1  | 
      
| 
           Итого  | 
        
           223  | 
        
           21,9  | 
      
Таблица 5
| 
           Семейство  | 
        
           Кол-во видов  | 
        
           Процент участия во флоре  | 
      
| 
           1. Fumariaceae  | 
        
           17  | 
        
           1,6  | 
      
| 
           2. Apiaceae  | 
        
           16  | 
        
           1,6  | 
      
| 
           3. Rubiaceae  | 
        
           16  | 
        
           1,6  | 
      
| 
           4. Iridaceae  | 
        
           16  | 
        
           1,6  | 
      
| 
           5. Papaveraceae  | 
        
           16  | 
        
           1,6  | 
      
| 
           6. Valerianaceae  | 
        
           15  | 
        
           1,5  | 
      
| 
           7. Limoniaceae  | 
        
           14  | 
        
           1,4  | 
      
| 
           8. Dipsacaceae  | 
        
           14  | 
        
           1,4  | 
      
| 
           9. Amaryllidaceae  | 
        
           12  | 
        
           1,2  | 
      
| 
           10. Saxifragaceae  | 
        
           11  | 
        
           1,1  | 
      
| 
           11. Boraginaceae  | 
        
           11  | 
        
           1,1  | 
      
| 
           12. Campanulaceae  | 
        
           10  | 
        
           1,0  | 
      
| 
           13. Alliaceae  | 
        
           10  | 
        
           1,0  | 
      
| 
           14. Cyperaceae  | 
        
           10  | 
        
           1,0  | 
      
| 
           Итого  | 
        
           188  | 
        
           18,4  | 
      
Спектр средних семейств
Показательным является головная часть спектра, а именно три первые семейства – Asteraceae, Po-aceae, Fabaceae . Они входят в состав головной части спектра флоры Кавказа [1], с той лишь разницей, что в спектре флоры Кавказа семейство Fabaceae занимает второе место, а не третье. Такая же последовательность, что и для флоры ксерофитов, характерна и для других изученных региональных флор – флоры Предкавказья [3], флоры Северо-Западного Кавказа [5], флоры западной части Центрального Кавказа [2].
Также в спектр ведущих (крупнейших) семейств входят Chenopodiaceae, Lamiaceae и Liliaceae , в спектр крупных семейств – Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae . Эти семейства располагаются в иной последовательности и, естественно, с иными количественными значениями видов, но сам факт их ведущего положения свидетельствует о том, что ксерофиты играют одну из ведущих ролей в таксономической структуре флоры российского Кавказа. Согласно А.И. Толмачёву [34], подобные спектры соответствуют средиземноморским флорам.
Другие семейства с меньшим количеством видов подразделяются на мелкие и олиготипные. Мелкие семейства включают от 5 до 9 видов. Таких семейств насчитывается 10, они включают 64 вида, что составляет 6,3 % от всех видов флоры. По числу видов они располагаются следующим образом: 9 видов – 2 семейства ( Polygonaceae, Ranunculaceae ); 8 видов – 1 семейство ( Cupressaceae ); 7 видов – нет; 6 видов – 3 семейства ( Colchicaceae, Rhamnaceae, Plantaginaceae ); 5 видов – 4 семейства ( Asparagaceae, Rosaceae, Tamaricaceae, Convolvulaceae ).
Олиготипных семейств, насчитывающих от 1 до 4 видов, – 28. Семейств с количеством видов 4 – нет; семейств с количеством видов 3 – 8 ( Pinaceae, Ephedraceae, Juncaceae, Asphodelaceae, Geraniaceae, Lina-ceae, Rutaceae, Anacardiaceae ); семейств с количеством видов 2 – 6 ( Ulmaceae, Cactaceae, Frankeniaceae, Cistaceae, Eleagnaceae, Globulariaceae ); семейств с количеством видов 1 – 14 ( Aspleniaceae, Hypolepidaceae, Fagaceae, Portulacaceae, Capparaceae, Peganaceae, Tetradiclidiaceae, Zygophyllaceae, Nitrariaceae, Polyga-laceae, Oleaceae, Gentianaceae, Heliotropaceae, Solanaceae ).
Количественное и процентное соотношение семейств и видов ксерофитов представлены в таблице 6.
Количественное и процентное соотношение семейств флоры ксерофитов
Таблица 6
| 
           Показатель  | 
        
           Крупнейшие (более 50)  | 
        
           Крупные (20-49)  | 
        
           Средние (10-19)  | 
        
           Мелкие (5-9)  | 
        
           Олиготипные, с числом видов  | 
      |||
| 
           4  | 
        
           3  | 
        
           2  | 
        
           1  | 
      |||||
| 
           Количество семейств  | 
        
           6  | 
        
           7  | 
        
           14  | 
        
           10  | 
        
           -  | 
        
           8  | 
        
           6  | 
        
           14  | 
      
| 
           Процент от общего числа сем-в  | 
        
           9,2  | 
        
           10,8  | 
        
           21,5  | 
        
           15,4  | 
        
           -  | 
        
           12,3  | 
        
           9,2  | 
        
           21,5  | 
      
| 
           Количество видов  | 
        
           493  | 
        
           223  | 
        
           188  | 
        
           64  | 
        
           -  | 
        
           24  | 
        
           12  | 
        
           14  | 
      
| 
           Процент от общего числа видов  | 
        
           48,4  | 
        
           21,9  | 
        
           18,4  | 
        
           6,3  | 
        
           -  | 
        
           2,4  | 
        
           1,2  | 
        
           1,4  | 
      
Систематический спектр эуксерофитов несколько отличается от общего спектра (табл. 7). Здесь также первое место занимает семейство Asteraceea с большим отрывом от следующих за ним семейств. На второе место выходит семейство Lamiaceae , а семейство Poacea занимает лишь 14-е место. Подавляющее большинство видов в семействе Poaceae – стипаксерофиты, которые, по сути, те же эуксерофиты, и если отойти от формального разграничения этих двух групп, то семейство Poaceae займёт второе место после Asterace-ae . Третье место занимает семейство Lamiaceae , четвёртое – Fabaceae . Более того, в составе спектра много общих семейств, таких как Caryophyllaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Scrophulariaceae, Rubiaceae, Boragina-ceae , которые вместе с головной частью (согласно Толмачёву А.И., 1986) свидетельствуют о средиземноморском характере флоры эуксерофитов и ксерофитов в целом. Всего средние, крупные и крупнейшие семейства эуксерофитов насчитывают 403 вида, что составляет 90 % от этой группы ксерофитов и 39,6 % от всей ксерофильный флоры.
Подавляющее большинство суккулентов (табл. 7) относится к семейству Crassulaceae , из спектра средних, крупных и крупнейших семейств лишь в семействе Brassicaceae есть суккулентный вид – Cakile euxina . Они составляют почти 91 % от всех суккулентов (2,9% от всей флоры). В этой группе есть ещё лишь два семейства – Portulacaceae с одним широко распространённым видом Portulaca oleracea , и Cactaceae с двумя заносными видами, обитающими в Северо-Западном Закавказье, – Oputtia humifusa (известна также из окрестностей г. Нальчика [35]) и O. camanchica .
Систематический спектр семейств групп ксерофитов
Таблица 7
| 
           Семейство  | 
        
           Группа ксерофитов  | 
      |||||||||||
| 
           Эуксерофиты  | 
        
           Суккуленты  | 
        
           Гемиксерофиты  | 
        
           Рефугио-ксерофиты  | 
        
           Стипаксеро-фиты  | 
        
           Галоксерофи-ты  | 
      |||||||
| 
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
      |
| 
           Asteraceae  | 
        
           140  | 
        
           1  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           1  | 
        
           3  | 
        
           1  | 
        
           13  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           20  | 
        
           3  | 
      
| 
           Lamiaceae  | 
        
           53  | 
        
           2  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           1  | 
        
           13  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Fabaceae  | 
        
           43  | 
        
           3  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           15  | 
        
           1  | 
        
           11  | 
        
           10  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Caryophyllaceae  | 
        
           26  | 
        
           4  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           8  | 
        
           11  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           4  | 
        
           5  | 
      
| 
           Brassicaceae  | 
        
           18  | 
        
           5  | 
        
           1  | 
        
           2  | 
        
           11  | 
        
           2  | 
        
           14  | 
        
           8  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           3  | 
        
           6  | 
      
| 
           Chenopodiaceae  | 
        
           16  | 
        
           6  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           44  | 
        
           1  | 
      
| 
           Apiaceae  | 
        
           16  | 
        
           6  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Rubiaceae  | 
        
           15  | 
        
           7  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           1  | 
        
           13  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Dipsacaceae  | 
        
           14  | 
        
           8  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Scrophulariaceae  | 
        
           13  | 
        
           9  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           8  | 
        
           11  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Saxifragaceae  | 
        
           11  | 
        
           10  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Boraginaceae  | 
        
           10  | 
        
           11  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           1  | 
        
           13  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Campanulaceae  | 
        
           10  | 
        
           11  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Alliaceae  | 
        
           9  | 
        
           12  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Cyperaceae  | 
        
           7  | 
        
           13  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           3  | 
        
           6  | 
      
| 
           Poaceae  | 
        
           2  | 
        
           14  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           7  | 
        
           12  | 
        
           63  | 
        
           1  | 
        
           25  | 
        
           2  | 
      
| 
           Liliaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           50  | 
        
           1  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Orchidaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           36  | 
        
           2  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Crassulaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           29  | 
        
           1  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Primulaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           29  | 
        
           3  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Hyacinthaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           23  | 
        
           4  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Fumariaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           17  | 
        
           5  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Iridaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           15  | 
        
           7  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           1  | 
        
           7  | 
      
| 
           Papaveraceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           16  | 
        
           6  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Valerianaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           15  | 
        
           7  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Limoniaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           11  | 
        
           4  | 
      
| 
           Amaryllidaceae  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           12  | 
        
           9  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Итого  | 
        
           403  | 
        
           30  | 
        
           27  | 
        
           265  | 
        
           63  | 
        
           108  | 
        ||||||
| 
           Процент от группы  | 
        
           90  | 
        
           90,9  | 
        
           48,2  | 
        
           93,0  | 
        
           100  | 
        
           81,2  | 
      ||||||
| 
           Процент от флоры  | 
        
           39,6  | 
        
           2,9  | 
        
           2,7  | 
        
           26,0  | 
        
           6,2  | 
        
           10,6  | 
      ||||||
Гемиксерофиты в общем спектре представлены лишь тремя семействами (табл. 7): Fabaceaea (15 видов), Brassicaceae (11) и Asteraceae (1). Это почти половина всех гемиксерофитов (48,2%) и лишь небольшая часть от всей флоры (2,7%).
Рефугиоксерофиты в спектре по численности составляют вторую группу (табл. 7). Но набор и последовательность семейств здесь совершенно иные. Головную часть спектра возглавляют Liliaceae (50 видов), Orchidaceae (36), Primulaceae (29), Hyacinthaceae (23). В целом рефугиоксерофиты представлены 18 семействами, из которых более чем 10 видов насчитывают семейства Fumariaceae (17), Papaveraceae (16), Valerianaceae (15), Brassicaceae (14), Amaryllidaceae (12), Fabaceae (11). Представители входящих в спектр семейств насчитывают 265 видов, что составляет 93 % от всех видов этой группы и 26 % от всех видов флоры.
Стипаксерофиты, как уже упоминалось, представлены одним семейством – Poaceae – 63 вида (100% от группы и 6,2% от всей флоры).
Галоксерофиты – третья по количеству видов группа (табл. 7), основу которой составляют семейства Chenopodiaceae (44 вида), Poaceae (25), Asteraceae (20) и Limoniaceae (11). В целом в состав спектра входят 108 видов (81,2% от всей группы и 10,6% от флоры).
Таким образом, систематический спектр семейств флоры ксерофитов российского Кавказа свидетельствует о её близости к средиземноморским флорам, причём общие черты с этими флорами имеет лишь спектр эуксерофитов.
Систематический спектр родов, включающих 6 и более видов, представлен в таблице 8. В нём насчитывается 46 родов, что составляет 15,8 % от общего количества родов, на их долю приходится 529 видов (52,0 % от общего числа видов).
Крупнейших родов, насчитывающих 20 и более видов, в исследуемой флоре 5 (табл. 8). На их долю приходится 127 видов (12,5% от всей флоры).
Крупных родов, насчитывающих от 10 до 19 видов, – 18 (табл. 8). Они насчитывают 240 видов, что составляет 23,6 % от всех видов флоры.
Наиболее многочисленны средние рода, насчитывающие от 6 до 9 видов, их 23 (табл. 8). В их состав входит 166 видов (16,4%).
Наиболее многочисленную группу составляют олиготипные рода (табл. 9), содержащие от 1 до 5 видов. Суммарно их насчитывается 245, что составляет 84,2 % от всех родов, на их долю приходится 484 вида (47,5 %). По 5 видов содержат 17 родов, по 4 – 18, по 3 – 36, по 2 – 25, по 1 – 129.
Обращает на себя внимание большое количество родов, содержащих по 1 виду (немногим меньше половины родов). Среди них немало эумонотипных родов, представленных в мировой флоре одним видом. Это такие рода, как Ceterach, Notholaena, Brizochloa, Caspia, Clausia, Chiastophyllum, Pseudobetckea, Muchlenbergiella, Amphoricarpos, Cladochaeta, Ancathia и др., часть из которых относятся к эндемичным кавказским родам.
Спектр крупнейших, крупных и средних родов
Таблица 8
| 
           Крупнейшие рода  | 
        
           Кол-во видов  | 
        
           Крупные рода  | 
        
           Кол-во видов  | 
        
           Средние рода  | 
        
           Кол-во видов  | 
      
| 
           1  | 
        
           2  | 
        
           3  | 
        
           4  | 
        
           5  | 
        
           6  | 
      
| 
           1.Gagea  | 
        
           30  | 
        
           1.Artemisia  | 
        
           19  | 
        
           1.Campanula  | 
        
           9  | 
      
| 
           2.Festuca  | 
        
           27  | 
        
           2.Sedum  | 
        
           18  | 
        
           2.Carex  | 
        
           9  | 
      
| 
           3.Jurinea  | 
        
           25  | 
        
           3.Psephellus  | 
        
           16  | 
        
           3.Ornithogalum  | 
        
           9  | 
      
| 
           4.Astragalus  | 
        
           23  | 
        
           4.Scutellaria  | 
        
           15  | 
        
           4.Cirsium  | 
        
           9  | 
      
| 
           5.Primula  | 
        
           22  | 
        
           5.Stipa  | 
        
           15  | 
        
           5. Gypsophila  | 
        
           8  | 
      
| 
           Итого  | 
        
           127  | 
        
           6.Thymus  | 
        
           14  | 
        
           6.Galanthus  | 
        
           8  | 
      
| 
           % от кол. видов  | 
        
           12,5  | 
        
           7.Orchis  | 
        
           14  | 
        
           7.Iris  | 
        
           8  | 
      
| 
           8.Alyssum  | 
        
           13  | 
        
           8.Crambe  | 
        
           8  | 
      ||
| 
           9.Centaurea  | 
        
           13  | 
        
           9.Verbascum  | 
        
           8  | 
      ||
| 
           10.Valerianella  | 
        
           13  | 
        
           10.Juniperus  | 
        
           8  | 
      ||
| 
           11.Asperula  | 
        
           13  | 
        
           11.Tulipa  | 
        
           7  | 
      ||
| 
           12.Salsola  | 
        
           12  | 
        
           12.Fritillaria  | 
        
           7  | 
      
Окончание табл. 8
| 
           1  | 
        
           2  | 
        
           3  | 
        
           4  | 
        
           5  | 
        
           6  | 
      
| 
           13.Corydalis  | 
        
           12  | 
        
           13.Suaeda  | 
        
           7  | 
      ||
| 
           14.Papaver  | 
        
           12  | 
        
           14.Scabiosa  | 
        
           7  | 
      ||
| 
           15.Saxifraga  | 
        
           11  | 
        
           15.Limonium  | 
        
           7  | 
      ||
| 
           16.Allium  | 
        
           10  | 
        
           16.Puccinellia  | 
        
           6  | 
      ||
| 
           17.Onosma  | 
        
           10  | 
        
           17. Minuartia  | 
        
           6  | 
      ||
| 
           18.Veronica  | 
        
           10  | 
        
           18.Sempervivum  | 
        
           6  | 
      ||
| 
           Итого  | 
        
           240  | 
        
           19. Salvia  | 
        
           6  | 
      ||
| 
           % от кол. видов  | 
        
           23,6  | 
        
           20.Crocus  | 
        
           6  | 
      ||
| 
           21.Dactylorhiza  | 
        
           6  | 
      ||||
| 
           22.Astracantha  | 
        
           6  | 
      ||||
| 
           23.Achillea  | 
        
           6  | 
      ||||
| 
           Итого  | 
        
           167  | 
      ||||
| 
           % от кол. видов  | 
        
           16,4  | 
      
Монотипность рода является показателем интенсивных видообразовательных процессов, а применительно к изучаемой группе – интенсивной адаптивной эволюции, где лимитирующим (отбирающим) фактором является недостаток влаги в окружающей среде. Монотипность рода может быть и показателем релик-товости, что также связано с эволюцией таксонов.
Анализ содержания монотипных родов в систематическом спектре семейств показывает, что в большинстве семейств такие рода имеются, и по этому показателю семейства выстраиваются в следующей последовательности: Asteraceae (21), Fabaceae (11), Chenopodiaceae (10), Poaceae (9), Brassicaceae (8), Orchi-daceae (6), Caryophyllaceae (5), Scrophulariaceae , Crassulaceae , Hyacinthaceae (по 3), Apiaceae , Lamiaceae , Liliaceae, Primulaceae, Iridaceae, Valerianaceae, Limoniaceae (по 2) Rubiaceae , Boraginaceae , Campanulaceae (по 1). Остальные семейства видов с одним родом не содержат. Наличие в составе ведущих семейств наряду с крупными родами монотипных и эумонотипных родов является показателем их ведущей роли в формировании ксерофильной флоры.
Количественное и процентное соотношение родов
Таблица 9
| 
           Показатель  | 
        
           Крупнейшие (более 20)  | 
        
           Крупные (10-19)  | 
        
           Средние (6-9)  | 
        
           Олиготипные с числом видов  | 
      ||||
| 
           5  | 
        
           4  | 
        
           3  | 
        
           2  | 
        
           1  | 
      ||||
| 
           Количество родов  | 
        
           5  | 
        
           18  | 
        
           23  | 
        
           17  | 
        
           18  | 
        
           36  | 
        
           45  | 
        
           129  | 
      
| 
           Процент от общего числа родов  | 
        
           1,7  | 
        
           6,2  | 
        
           7,9  | 
        
           5,8  | 
        
           6,2  | 
        
           12,4  | 
        
           15,5  | 
        
           44,3  | 
      
| 
           Количество видов  | 
        
           127  | 
        
           240  | 
        
           167  | 
        
           85  | 
        
           72  | 
        
           108  | 
        
           90  | 
        
           129  | 
      
| 
           Процент от общего числа видов  | 
        
           12,5  | 
        
           23,6  | 
        
           15,9  | 
        
           8,3  | 
        
           7,1  | 
        
           10,6  | 
        
           8,8  | 
        
           12,7  | 
      
Основу родового спектра эуксерофитов, включающего крупнейшие и крупные рода (табл. 10), составляют 4 рода семейства Asteraceae: Jurinea, Psephellus, Artemisia, Centaurea (суммарно 68 видов, 41,2% от всех видов группы). Всего на долю родов этой группы приходится 165 видов (36,8% от всех эуксерофитов и 16,2% от всех ксерофитов).
Суккуленты представлены в спектре одним родом – Sedum , насчитывающим 19 видов (57,6% от всех суккулентов и 1,9% от всех ксерофитов).
Гемиксерофиты в состав крупнейших и крупных родов не входят.
Спектр родов рефугиоксерофитов возглавляет род Gagea , являющийся самым крупным родом, насчитывающим 30 видов. По числу видов эта группа ксерофитов вторая в спектре, суммарное количество видов равно 125 (43,9% от всех рефугиоксерофитов и 12,3% от всей флоры).
Стипаксерофиты представлены 2 родами: Festuсa и Stipa – 42 вида (66,7% от всех стипаксерофитов и 4,1% от всех ксерофитов).
Подавляющее большинство галоксерофитов в спектре крупнейших и крупных родов относится к роду Salsola – 11 видов. Это самая малочисленная группа по количеству видов в спектре. Всего таких видов 12 (9% от всех галоксерофитов и 1,2% от всех ксерофитов).
Систематический спектр родов групп ксерофитов
Таблица 10
| 
           Род  | 
        
           Группа ксерофитов  | 
      |||||||||||
| 
           Эуксерофиты  | 
        
           Суккуленты  | 
        
           Гемиксерофиты  | 
        
           Рефугио-ксерофиты  | 
        
           Стипаксерофиты  | 
        
           Галоксеро-фиты  | 
      |||||||
| 
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
        
           Кол-во  | 
        
           Ранг  | 
      |
| 
           Jurinea  | 
        
           25  | 
        
           1  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Psephellus  | 
        
           16  | 
        
           2  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Scutellaria  | 
        
           15  | 
        
           3  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Astragalus  | 
        
           14  | 
        
           4  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           9  | 
        
           6  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Artemisia  | 
        
           14  | 
        
           5  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Thymus  | 
        
           14  | 
        
           6  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Centaurea  | 
        
           13  | 
        
           7  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Asperula  | 
        
           13  | 
        
           8  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Saxifraga  | 
        
           11  | 
        
           9  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Onosma  | 
        
           10  | 
        
           10  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Allium  | 
        
           9  | 
        
           11  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           1  | 
        
           2  | 
      
| 
           Alyssum  | 
        
           7  | 
        
           12  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           6  | 
        
           8  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Veronica  | 
        
           3  | 
        
           13  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           7  | 
        
           7  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Salsola  | 
        
           1  | 
        
           14  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           11  | 
        
           1  | 
      
| 
           Sedum  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           19  | 
        
           1  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Gagea  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           30  | 
        
           1  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Primula  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           22  | 
        
           2  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Orchis  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           14  | 
        
           3  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Valerianella  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           13  | 
        
           4  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Corydalis  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           12  | 
        
           5  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Papaver  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           12  | 
        
           5  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Festuca  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           27  | 
        
           1  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Stipa  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           15  | 
        
           2  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
      
| 
           Итого  | 
        
           165  | 
        
           19  | 
        
           -  | 
        
           -  | 
        
           125  | 
        
           42  | 
        
           12  | 
        |||||
| 
           Процент от группы  | 
        
           36,8  | 
        
           57,6  | 
        
           -  | 
        
           43,9  | 
        
           66,7  | 
        
           9,0  | 
      ||||||
| 
           Процент от флоры  | 
        
           16,2  | 
        
           1,9  | 
        
           -  | 
        
           12,3  | 
        
           4,1  | 
        
           1,2  | 
      ||||||
Из вышесказанного следует, что спектр родов эуксерофитов коррелирует со спектром семейств эук-серофитов и спектром ксерофитов в целом.
Ещё одним из важных параметров, связанных с анализом родового состава, является родовой коэффициент (количество видов, приходящихся на один род). Это соотношение применяется для анализа флор как более устойчивая характеристика по сравнению с числом видов в семействе [35]. Во флоре ксерофитов российского Кавказа он равен 3,5. Считается, что чем больше родов во флоре, тем она древнее [2].
Высокий родовой коэффициент может быть обусловлен тем, что некоторые экологические условия благоприятны для развития какой-либо систематической группы. Напротив, низкий родовой коэффициент может отражать то, что виды, относящиеся к одному и тому же роду, конкурируют между собой сильнее, чем виды из разных родов. В результате они расходятся по разным экологическим нишам, разным фитоценозам, и в каждом отдельном сообществе род будет представлен преимущественно одним видом. В несомкнутых сообще- ствах конкуренция между растениями может быть снижена или вообще отсутствовать, поэтому здесь возможен высокий родовой коэффициент. Таким образом, родовой коэффициент может служить косвенным показателем интенсивности конкуренции близкородственных видов в различных экологических условиях [36].
Установленный родовой коэффициент для флоры ксерофитов Предкавказья равен 2,8 [32], в то время как для всей флоры Предкавказья – 3,2 [3]. Какие-либо комментарии по поводу такого соотношения давать не представляется возможным, поскольку в конспект ксерофитов Предкавказья не включены рефугиоксерофиты, составляющие по численности вторую группу видов. Нет также и современного конспекта флоры российского Кавказа, поэтому сравнение также невозможно. В изученных полных флорах отдельных регионов он равен: Северо-Западный Кавказ – 3,4 [5]; центральная часть Западного Кавказа – 3,6 [2], т.е. родовой коэффициент флоры ксерофитов примерно одинаков с родовыми коэффициентами полных флор.
Родовые коэффициенты групп ксерофитов флоры российского Кавказа приведены в таблице 1. Из неё следует, что наибольшим родовым коэффициентом (5,3) обладают стипаксерофиты, наименьшим – гемиксерофиты и галоксерофиты (соответственно 1,9 и 2,1). Примерно одинаковыми родовыми коэффициентами обладают эуксерофиты, суккуленты и рефугиоксерофиты (соответственно 3,6, 3,7 и 3,8). Это свидетельствует о том, что среди стипаксерофитов у видов одного рода в большей степени проявляется адаптивная эволюция к засушливым условиям обитания, а у гемиксерофитов и галоксерофитов – в наименьшей. Такие же рода есть и среди других групп ксерофитов, например среди эуксерофитов Jurinea, Psephellus , среди суккулентов – Sedum , но в этих группах немало олиготипных родов, понижающих родовой коэффициент. Что касается гемиксерофитов, то среди них крупнейших и крупных родов нет.
Таким образом, в отношении систематического состава флора ксерофитов российского Кавказа проявляет средиземноморские черты, что также относится к эуксерофитам, характеризуется доминированием двудольных, полным отсутствием представителей отделов Lycopodiophyta и Equisetophyta , минимальным представительством Polypodiophyta . Она почти на 90 % представлена видами, относящимися к крупнейшим, крупным и средним семействам, в её составе более пятой части семейств, содержащих 1 вид. Родовой коэффициент сравним с таковым полных изученных флор региона.