Анализ флоры ксерофитов российского Кавказа
Автор: Магомадова Р.С., Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С., Астамирова М.А.-М., Хасуева Б.А., Омархаджиева Ф.С., Исраилова С.А.
Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau
Рубрика: Растениеводство
Статья в выпуске: 6, 2014 года.
Бесплатный доступ
В результате таксономического анализа флоры ксерофитов российского Кавказа, выявлено, что она характеризуется доминированием двудольных, полным отсутствием представителей отделов Lycopodiophyta и Equisetophyta, минимальным представительством Polypodiophyta; почти на 90% представлена видами, относящимися к крупнейшим, крупным и средним семействам, в её составе более пятой части семейств, содержащих 1 вид.
Ксерофиты российского кавказа, эуксерофиты, суккуленты, гемиксерофиты
Короткий адрес: https://sciup.org/14083732
IDR: 14083732 | УДК: 581.9
The analysis of the xerophyte flora in the Russian Caucasus
As a result of the taxonomic analysis of the xerophyte flora in the Russian Caucasus, it is revealed that it is characterized by the dominance of dicotyledons, complete absence of the Lycopodiophyta Equisetophyta sort representatives, minimal representation of Polypodiophyta; nearly 90 % is represented by species belonging to the largest, large and medium families, there is more than one fifth of families containing 1 sort.
Текст научной статьи Анализ флоры ксерофитов российского Кавказа
Стандартный анализ флоры является основой любого флористического исследования, поскольку позволяет определить специфику изучаемой флоры, её отличие от пограничных флор и флор отдалённых территорий. Схема такого анализа заложена в классической работе А.А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» [1]. По этой схеме на территории российского Кавказа проведено большое количество исследований флор отдельных крупных территорий: западной части Центрального Кавказа [2]; Предкавказья [3]; района кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий [4]; Северо-Западного Кавказа [5]. Также немалое количество исследований проведено для отдельных территорий как в пределах флористических районов, так и отдельных орографических единиц [6–14] и др. По этой же схеме проведён анализ отдельных компонентов региональных флор, выделенных по экологическим параметрам петрофитов [15–33].
Систематический анализ имеет целью выявление таксономической структуры изучаемой флоры, что необходимо для выяснения её специфики и места в фитогеографической иерархии крупных регионов суши. Каждая флора имеет свою количественную характеристику и, помимо общего числа видов, определённый набор родов и семейств, чем может существенно отличаться от других флор.
Исследованием установлено, что на изучаемой территории флора ксерофитов представлена 1018 видами сосудистых растений, относящихся к 291 родам и 65 семействам. Соотношение групп ксерофитов представлено в таблице 1, из которой следует, что наибольшее количество составляют эуксерофиты (44,1%), вторая по численности группа – рефугиоксерофиты (27,9%), третья – галоксерофиты (13,1%). Наименьшим числом представлены суккуленты (3,2%).
Соотношение групп ксерофитов флоры российского Кавказа
Таблица 1
|
Показатель |
Группа ксерофитов |
|||||
|
Эуксерофиты |
Суккуленты |
Гемиксерофиты |
Рефугиок-серофиты |
Стипаксе-рофиты |
Галоксе-рофиты |
|
|
Кол-во видов |
448 |
33 |
56 |
285 |
63 |
133 |
|
Процент |
44,1 |
3,2 |
5,5 |
27,9 |
6,2 |
13,1 |
|
Кол-во родов |
126 |
9 |
29 |
75 |
12 |
62 |
|
Процент |
43,3 |
3,1 |
10,0 |
25,8 |
4,1 |
21,3 |
|
Кол-во семейств |
34 |
4 |
16 |
25 |
1 |
18 |
|
Процент |
52,3 |
6,2 |
24,6 |
38,5 |
1,5 |
27,7 |
|
Родовой коэфф. |
3,6 |
3,7 |
1,9 |
3,8 |
5,3 |
2,1 |
Пропорции флоры ксерофитов приведены в таблице 2. Из неё следует, что наименьшим числом таксонов представлены споровые растения (2 вида папоротников). Подавляющее большинство составляют двудольные, насчитывающие 71,0 % от всех видов флоры.
Пропорции флоры ксерофитов российского Кавказа
Таблица 2
|
Таксон |
Число видов |
Число родов |
Число семейств |
Пропорции |
Род. коэф. |
|
Polypodiophyta |
2 |
2 |
2 |
1:1:1 |
1 |
|
Pinophyta |
11 |
2 |
2 |
1:1:5,5 |
5,5 |
|
Ephedrophyta |
3 |
1 |
1 |
1:1:3 |
3 |
|
Magnoliophyta |
1002 |
291 |
60 |
1:4,9:17,0 |
3,4 |
|
В том числе: |
|||||
|
Magnoliopsida |
730 |
224 |
48 |
1:4,8:15,5 |
3,3 |
|
Liliopsida |
272 |
67 |
12 |
1:5,6:22,7 |
4,1 |
|
Всего |
1018 |
291 |
65 |
1:4,5:15,9 |
3,5 |
Такие пропорции близки к пропорциям изученных полных флор отдельных регионов российского Кавказа. Так, для флоры Предкавказья пропорции составляют 1:5,1:15,7 [4]; для флоры Северо-Западного Кавказа – 1:5,0:17,0 [5]. Это может свидетельствовать о том, что адаптивная эволюция изучаемой группы растений по пути приспособлений к недостатку влаги во внешней среде свойственна большинству таксонов ранга семейства и рода применительно ко всей флоре изучаемой территории.
Соотношение однодольных и двудольных составляет 1:2,7. Близкое к этому соотношение наблюдается и в полной флоре Северо-Западного Кавказа (1:2,6) [5], во флоре Предкавказья этот показатель несколько больше – 1:3,9 [1, 3]. Для флоры Кавказа такое соотношение составляет 1:4,4 [1].
Головную часть систематического спектра возглавляют 6 крупнейших семейств, включающих 50 и более видов (табл. 3). Суммарно на их долю приходится 493 вида (48,4% от всех видов ксерофильной флоры).
Спектр крупнейших семейств
Таблица 3
|
Семейство |
Кол-во видов |
Процент участия во флоре |
|
1. Asteraceae |
162 |
15,9 |
|
2. Poaceae |
98 |
9,6 |
|
3. Fabaceae |
69 |
6,8 |
|
4.Chenopodiaceae |
60 |
5,9 |
|
5. Lamiaceae |
54 |
5,3 |
|
6. Liliaceae |
50 |
4,9 |
|
Итого |
493 |
48,4 |
Немного больше крупных семейств (от 20 до 49 видов, табл. 4), их 7, число видов – 223 (21,9 %). Больше всего средних семейств (от 10 до 19 видов, табл. 5) – 14, на долю которых приходится 188 видов (18,4 %). В целом спектр крупнейших, крупных и средних семейств включает 902 вида, что составляет 88,6 % от всей флоры ксерофитов.
Спектр крупных семейств
Таблица 4
|
Семейство |
Кол-во видов |
Процент участия во флоре |
|
1. Brassicaceae |
47 |
4,6 |
|
2. Caryophyllaceae |
38 |
3,7 |
|
3. Orchidaceae |
36 |
3,5 |
|
4. Crassulaceae |
29 |
2,8 |
|
5. Primulaceae |
29 |
2,8 |
|
6. Hyacinthaceae |
23 |
2,3 |
|
7. Scrophulariaceae |
21 |
2,1 |
|
Итого |
223 |
21,9 |
Таблица 5
|
Семейство |
Кол-во видов |
Процент участия во флоре |
|
1. Fumariaceae |
17 |
1,6 |
|
2. Apiaceae |
16 |
1,6 |
|
3. Rubiaceae |
16 |
1,6 |
|
4. Iridaceae |
16 |
1,6 |
|
5. Papaveraceae |
16 |
1,6 |
|
6. Valerianaceae |
15 |
1,5 |
|
7. Limoniaceae |
14 |
1,4 |
|
8. Dipsacaceae |
14 |
1,4 |
|
9. Amaryllidaceae |
12 |
1,2 |
|
10. Saxifragaceae |
11 |
1,1 |
|
11. Boraginaceae |
11 |
1,1 |
|
12. Campanulaceae |
10 |
1,0 |
|
13. Alliaceae |
10 |
1,0 |
|
14. Cyperaceae |
10 |
1,0 |
|
Итого |
188 |
18,4 |
Спектр средних семейств
Показательным является головная часть спектра, а именно три первые семейства – Asteraceae, Po-aceae, Fabaceae . Они входят в состав головной части спектра флоры Кавказа [1], с той лишь разницей, что в спектре флоры Кавказа семейство Fabaceae занимает второе место, а не третье. Такая же последовательность, что и для флоры ксерофитов, характерна и для других изученных региональных флор – флоры Предкавказья [3], флоры Северо-Западного Кавказа [5], флоры западной части Центрального Кавказа [2].
Также в спектр ведущих (крупнейших) семейств входят Chenopodiaceae, Lamiaceae и Liliaceae , в спектр крупных семейств – Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae . Эти семейства располагаются в иной последовательности и, естественно, с иными количественными значениями видов, но сам факт их ведущего положения свидетельствует о том, что ксерофиты играют одну из ведущих ролей в таксономической структуре флоры российского Кавказа. Согласно А.И. Толмачёву [34], подобные спектры соответствуют средиземноморским флорам.
Другие семейства с меньшим количеством видов подразделяются на мелкие и олиготипные. Мелкие семейства включают от 5 до 9 видов. Таких семейств насчитывается 10, они включают 64 вида, что составляет 6,3 % от всех видов флоры. По числу видов они располагаются следующим образом: 9 видов – 2 семейства ( Polygonaceae, Ranunculaceae ); 8 видов – 1 семейство ( Cupressaceae ); 7 видов – нет; 6 видов – 3 семейства ( Colchicaceae, Rhamnaceae, Plantaginaceae ); 5 видов – 4 семейства ( Asparagaceae, Rosaceae, Tamaricaceae, Convolvulaceae ).
Олиготипных семейств, насчитывающих от 1 до 4 видов, – 28. Семейств с количеством видов 4 – нет; семейств с количеством видов 3 – 8 ( Pinaceae, Ephedraceae, Juncaceae, Asphodelaceae, Geraniaceae, Lina-ceae, Rutaceae, Anacardiaceae ); семейств с количеством видов 2 – 6 ( Ulmaceae, Cactaceae, Frankeniaceae, Cistaceae, Eleagnaceae, Globulariaceae ); семейств с количеством видов 1 – 14 ( Aspleniaceae, Hypolepidaceae, Fagaceae, Portulacaceae, Capparaceae, Peganaceae, Tetradiclidiaceae, Zygophyllaceae, Nitrariaceae, Polyga-laceae, Oleaceae, Gentianaceae, Heliotropaceae, Solanaceae ).
Количественное и процентное соотношение семейств и видов ксерофитов представлены в таблице 6.
Количественное и процентное соотношение семейств флоры ксерофитов
Таблица 6
|
Показатель |
Крупнейшие (более 50) |
Крупные (20-49) |
Средние (10-19) |
Мелкие (5-9) |
Олиготипные, с числом видов |
|||
|
4 |
3 |
2 |
1 |
|||||
|
Количество семейств |
6 |
7 |
14 |
10 |
- |
8 |
6 |
14 |
|
Процент от общего числа сем-в |
9,2 |
10,8 |
21,5 |
15,4 |
- |
12,3 |
9,2 |
21,5 |
|
Количество видов |
493 |
223 |
188 |
64 |
- |
24 |
12 |
14 |
|
Процент от общего числа видов |
48,4 |
21,9 |
18,4 |
6,3 |
- |
2,4 |
1,2 |
1,4 |
Систематический спектр эуксерофитов несколько отличается от общего спектра (табл. 7). Здесь также первое место занимает семейство Asteraceea с большим отрывом от следующих за ним семейств. На второе место выходит семейство Lamiaceae , а семейство Poacea занимает лишь 14-е место. Подавляющее большинство видов в семействе Poaceae – стипаксерофиты, которые, по сути, те же эуксерофиты, и если отойти от формального разграничения этих двух групп, то семейство Poaceae займёт второе место после Asterace-ae . Третье место занимает семейство Lamiaceae , четвёртое – Fabaceae . Более того, в составе спектра много общих семейств, таких как Caryophyllaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Scrophulariaceae, Rubiaceae, Boragina-ceae , которые вместе с головной частью (согласно Толмачёву А.И., 1986) свидетельствуют о средиземноморском характере флоры эуксерофитов и ксерофитов в целом. Всего средние, крупные и крупнейшие семейства эуксерофитов насчитывают 403 вида, что составляет 90 % от этой группы ксерофитов и 39,6 % от всей ксерофильный флоры.
Подавляющее большинство суккулентов (табл. 7) относится к семейству Crassulaceae , из спектра средних, крупных и крупнейших семейств лишь в семействе Brassicaceae есть суккулентный вид – Cakile euxina . Они составляют почти 91 % от всех суккулентов (2,9% от всей флоры). В этой группе есть ещё лишь два семейства – Portulacaceae с одним широко распространённым видом Portulaca oleracea , и Cactaceae с двумя заносными видами, обитающими в Северо-Западном Закавказье, – Oputtia humifusa (известна также из окрестностей г. Нальчика [35]) и O. camanchica .
Систематический спектр семейств групп ксерофитов
Таблица 7
|
Семейство |
Группа ксерофитов |
|||||||||||
|
Эуксерофиты |
Суккуленты |
Гемиксерофиты |
Рефугио-ксерофиты |
Стипаксеро-фиты |
Галоксерофи-ты |
|||||||
|
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
|
|
Asteraceae |
140 |
1 |
- |
- |
1 |
3 |
1 |
13 |
- |
- |
20 |
3 |
|
Lamiaceae |
53 |
2 |
- |
- |
- |
- |
1 |
13 |
- |
- |
- |
- |
|
Fabaceae |
43 |
3 |
- |
- |
15 |
1 |
11 |
10 |
- |
- |
- |
- |
|
Caryophyllaceae |
26 |
4 |
- |
- |
- |
- |
8 |
11 |
- |
- |
4 |
5 |
|
Brassicaceae |
18 |
5 |
1 |
2 |
11 |
2 |
14 |
8 |
- |
- |
3 |
6 |
|
Chenopodiaceae |
16 |
6 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
44 |
1 |
|
Apiaceae |
16 |
6 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Rubiaceae |
15 |
7 |
- |
- |
- |
- |
1 |
13 |
- |
- |
- |
- |
|
Dipsacaceae |
14 |
8 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Scrophulariaceae |
13 |
9 |
- |
- |
- |
- |
8 |
11 |
- |
- |
- |
- |
|
Saxifragaceae |
11 |
10 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Boraginaceae |
10 |
11 |
- |
- |
- |
- |
1 |
13 |
- |
- |
- |
- |
|
Campanulaceae |
10 |
11 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Alliaceae |
9 |
12 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Cyperaceae |
7 |
13 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
3 |
6 |
|
Poaceae |
2 |
14 |
- |
- |
- |
- |
7 |
12 |
63 |
1 |
25 |
2 |
|
Liliaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
50 |
1 |
- |
- |
- |
- |
|
Orchidaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
36 |
2 |
- |
- |
- |
- |
|
Crassulaceae |
- |
- |
29 |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Primulaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
29 |
3 |
- |
- |
- |
- |
|
Hyacinthaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
23 |
4 |
- |
- |
- |
- |
|
Fumariaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
17 |
5 |
- |
- |
- |
- |
|
Iridaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15 |
7 |
- |
- |
1 |
7 |
|
Papaveraceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
16 |
6 |
- |
- |
- |
- |
|
Valerianaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15 |
7 |
- |
- |
- |
- |
|
Limoniaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
11 |
4 |
|
Amaryllidaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
12 |
9 |
- |
- |
- |
- |
|
Итого |
403 |
30 |
27 |
265 |
63 |
108 |
||||||
|
Процент от группы |
90 |
90,9 |
48,2 |
93,0 |
100 |
81,2 |
||||||
|
Процент от флоры |
39,6 |
2,9 |
2,7 |
26,0 |
6,2 |
10,6 |
||||||
Гемиксерофиты в общем спектре представлены лишь тремя семействами (табл. 7): Fabaceaea (15 видов), Brassicaceae (11) и Asteraceae (1). Это почти половина всех гемиксерофитов (48,2%) и лишь небольшая часть от всей флоры (2,7%).
Рефугиоксерофиты в спектре по численности составляют вторую группу (табл. 7). Но набор и последовательность семейств здесь совершенно иные. Головную часть спектра возглавляют Liliaceae (50 видов), Orchidaceae (36), Primulaceae (29), Hyacinthaceae (23). В целом рефугиоксерофиты представлены 18 семействами, из которых более чем 10 видов насчитывают семейства Fumariaceae (17), Papaveraceae (16), Valerianaceae (15), Brassicaceae (14), Amaryllidaceae (12), Fabaceae (11). Представители входящих в спектр семейств насчитывают 265 видов, что составляет 93 % от всех видов этой группы и 26 % от всех видов флоры.
Стипаксерофиты, как уже упоминалось, представлены одним семейством – Poaceae – 63 вида (100% от группы и 6,2% от всей флоры).
Галоксерофиты – третья по количеству видов группа (табл. 7), основу которой составляют семейства Chenopodiaceae (44 вида), Poaceae (25), Asteraceae (20) и Limoniaceae (11). В целом в состав спектра входят 108 видов (81,2% от всей группы и 10,6% от флоры).
Таким образом, систематический спектр семейств флоры ксерофитов российского Кавказа свидетельствует о её близости к средиземноморским флорам, причём общие черты с этими флорами имеет лишь спектр эуксерофитов.
Систематический спектр родов, включающих 6 и более видов, представлен в таблице 8. В нём насчитывается 46 родов, что составляет 15,8 % от общего количества родов, на их долю приходится 529 видов (52,0 % от общего числа видов).
Крупнейших родов, насчитывающих 20 и более видов, в исследуемой флоре 5 (табл. 8). На их долю приходится 127 видов (12,5% от всей флоры).
Крупных родов, насчитывающих от 10 до 19 видов, – 18 (табл. 8). Они насчитывают 240 видов, что составляет 23,6 % от всех видов флоры.
Наиболее многочисленны средние рода, насчитывающие от 6 до 9 видов, их 23 (табл. 8). В их состав входит 166 видов (16,4%).
Наиболее многочисленную группу составляют олиготипные рода (табл. 9), содержащие от 1 до 5 видов. Суммарно их насчитывается 245, что составляет 84,2 % от всех родов, на их долю приходится 484 вида (47,5 %). По 5 видов содержат 17 родов, по 4 – 18, по 3 – 36, по 2 – 25, по 1 – 129.
Обращает на себя внимание большое количество родов, содержащих по 1 виду (немногим меньше половины родов). Среди них немало эумонотипных родов, представленных в мировой флоре одним видом. Это такие рода, как Ceterach, Notholaena, Brizochloa, Caspia, Clausia, Chiastophyllum, Pseudobetckea, Muchlenbergiella, Amphoricarpos, Cladochaeta, Ancathia и др., часть из которых относятся к эндемичным кавказским родам.
Спектр крупнейших, крупных и средних родов
Таблица 8
|
Крупнейшие рода |
Кол-во видов |
Крупные рода |
Кол-во видов |
Средние рода |
Кол-во видов |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
1.Gagea |
30 |
1.Artemisia |
19 |
1.Campanula |
9 |
|
2.Festuca |
27 |
2.Sedum |
18 |
2.Carex |
9 |
|
3.Jurinea |
25 |
3.Psephellus |
16 |
3.Ornithogalum |
9 |
|
4.Astragalus |
23 |
4.Scutellaria |
15 |
4.Cirsium |
9 |
|
5.Primula |
22 |
5.Stipa |
15 |
5. Gypsophila |
8 |
|
Итого |
127 |
6.Thymus |
14 |
6.Galanthus |
8 |
|
% от кол. видов |
12,5 |
7.Orchis |
14 |
7.Iris |
8 |
|
8.Alyssum |
13 |
8.Crambe |
8 |
||
|
9.Centaurea |
13 |
9.Verbascum |
8 |
||
|
10.Valerianella |
13 |
10.Juniperus |
8 |
||
|
11.Asperula |
13 |
11.Tulipa |
7 |
||
|
12.Salsola |
12 |
12.Fritillaria |
7 |
Окончание табл. 8
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
13.Corydalis |
12 |
13.Suaeda |
7 |
||
|
14.Papaver |
12 |
14.Scabiosa |
7 |
||
|
15.Saxifraga |
11 |
15.Limonium |
7 |
||
|
16.Allium |
10 |
16.Puccinellia |
6 |
||
|
17.Onosma |
10 |
17. Minuartia |
6 |
||
|
18.Veronica |
10 |
18.Sempervivum |
6 |
||
|
Итого |
240 |
19. Salvia |
6 |
||
|
% от кол. видов |
23,6 |
20.Crocus |
6 |
||
|
21.Dactylorhiza |
6 |
||||
|
22.Astracantha |
6 |
||||
|
23.Achillea |
6 |
||||
|
Итого |
167 |
||||
|
% от кол. видов |
16,4 |
Монотипность рода является показателем интенсивных видообразовательных процессов, а применительно к изучаемой группе – интенсивной адаптивной эволюции, где лимитирующим (отбирающим) фактором является недостаток влаги в окружающей среде. Монотипность рода может быть и показателем релик-товости, что также связано с эволюцией таксонов.
Анализ содержания монотипных родов в систематическом спектре семейств показывает, что в большинстве семейств такие рода имеются, и по этому показателю семейства выстраиваются в следующей последовательности: Asteraceae (21), Fabaceae (11), Chenopodiaceae (10), Poaceae (9), Brassicaceae (8), Orchi-daceae (6), Caryophyllaceae (5), Scrophulariaceae , Crassulaceae , Hyacinthaceae (по 3), Apiaceae , Lamiaceae , Liliaceae, Primulaceae, Iridaceae, Valerianaceae, Limoniaceae (по 2) Rubiaceae , Boraginaceae , Campanulaceae (по 1). Остальные семейства видов с одним родом не содержат. Наличие в составе ведущих семейств наряду с крупными родами монотипных и эумонотипных родов является показателем их ведущей роли в формировании ксерофильной флоры.
Количественное и процентное соотношение родов
Таблица 9
|
Показатель |
Крупнейшие (более 20) |
Крупные (10-19) |
Средние (6-9) |
Олиготипные с числом видов |
||||
|
5 |
4 |
3 |
2 |
1 |
||||
|
Количество родов |
5 |
18 |
23 |
17 |
18 |
36 |
45 |
129 |
|
Процент от общего числа родов |
1,7 |
6,2 |
7,9 |
5,8 |
6,2 |
12,4 |
15,5 |
44,3 |
|
Количество видов |
127 |
240 |
167 |
85 |
72 |
108 |
90 |
129 |
|
Процент от общего числа видов |
12,5 |
23,6 |
15,9 |
8,3 |
7,1 |
10,6 |
8,8 |
12,7 |
Основу родового спектра эуксерофитов, включающего крупнейшие и крупные рода (табл. 10), составляют 4 рода семейства Asteraceae: Jurinea, Psephellus, Artemisia, Centaurea (суммарно 68 видов, 41,2% от всех видов группы). Всего на долю родов этой группы приходится 165 видов (36,8% от всех эуксерофитов и 16,2% от всех ксерофитов).
Суккуленты представлены в спектре одним родом – Sedum , насчитывающим 19 видов (57,6% от всех суккулентов и 1,9% от всех ксерофитов).
Гемиксерофиты в состав крупнейших и крупных родов не входят.
Спектр родов рефугиоксерофитов возглавляет род Gagea , являющийся самым крупным родом, насчитывающим 30 видов. По числу видов эта группа ксерофитов вторая в спектре, суммарное количество видов равно 125 (43,9% от всех рефугиоксерофитов и 12,3% от всей флоры).
Стипаксерофиты представлены 2 родами: Festuсa и Stipa – 42 вида (66,7% от всех стипаксерофитов и 4,1% от всех ксерофитов).
Подавляющее большинство галоксерофитов в спектре крупнейших и крупных родов относится к роду Salsola – 11 видов. Это самая малочисленная группа по количеству видов в спектре. Всего таких видов 12 (9% от всех галоксерофитов и 1,2% от всех ксерофитов).
Систематический спектр родов групп ксерофитов
Таблица 10
|
Род |
Группа ксерофитов |
|||||||||||
|
Эуксерофиты |
Суккуленты |
Гемиксерофиты |
Рефугио-ксерофиты |
Стипаксерофиты |
Галоксеро-фиты |
|||||||
|
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
|
|
Jurinea |
25 |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Psephellus |
16 |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Scutellaria |
15 |
3 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Astragalus |
14 |
4 |
- |
- |
- |
- |
9 |
6 |
- |
- |
- |
- |
|
Artemisia |
14 |
5 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Thymus |
14 |
6 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Centaurea |
13 |
7 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Asperula |
13 |
8 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Saxifraga |
11 |
9 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Onosma |
10 |
10 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Allium |
9 |
11 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
2 |
|
Alyssum |
7 |
12 |
- |
- |
- |
- |
6 |
8 |
- |
- |
- |
- |
|
Veronica |
3 |
13 |
- |
- |
- |
- |
7 |
7 |
- |
- |
- |
- |
|
Salsola |
1 |
14 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
11 |
1 |
|
Sedum |
- |
- |
19 |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Gagea |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
30 |
1 |
- |
- |
- |
- |
|
Primula |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
22 |
2 |
- |
- |
- |
- |
|
Orchis |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
14 |
3 |
- |
- |
- |
- |
|
Valerianella |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
13 |
4 |
- |
- |
- |
- |
|
Corydalis |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
12 |
5 |
- |
- |
- |
- |
|
Papaver |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
12 |
5 |
- |
- |
- |
- |
|
Festuca |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
27 |
1 |
- |
- |
|
Stipa |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15 |
2 |
- |
- |
|
Итого |
165 |
19 |
- |
- |
125 |
42 |
12 |
|||||
|
Процент от группы |
36,8 |
57,6 |
- |
43,9 |
66,7 |
9,0 |
||||||
|
Процент от флоры |
16,2 |
1,9 |
- |
12,3 |
4,1 |
1,2 |
||||||
Из вышесказанного следует, что спектр родов эуксерофитов коррелирует со спектром семейств эук-серофитов и спектром ксерофитов в целом.
Ещё одним из важных параметров, связанных с анализом родового состава, является родовой коэффициент (количество видов, приходящихся на один род). Это соотношение применяется для анализа флор как более устойчивая характеристика по сравнению с числом видов в семействе [35]. Во флоре ксерофитов российского Кавказа он равен 3,5. Считается, что чем больше родов во флоре, тем она древнее [2].
Высокий родовой коэффициент может быть обусловлен тем, что некоторые экологические условия благоприятны для развития какой-либо систематической группы. Напротив, низкий родовой коэффициент может отражать то, что виды, относящиеся к одному и тому же роду, конкурируют между собой сильнее, чем виды из разных родов. В результате они расходятся по разным экологическим нишам, разным фитоценозам, и в каждом отдельном сообществе род будет представлен преимущественно одним видом. В несомкнутых сообще- ствах конкуренция между растениями может быть снижена или вообще отсутствовать, поэтому здесь возможен высокий родовой коэффициент. Таким образом, родовой коэффициент может служить косвенным показателем интенсивности конкуренции близкородственных видов в различных экологических условиях [36].
Установленный родовой коэффициент для флоры ксерофитов Предкавказья равен 2,8 [32], в то время как для всей флоры Предкавказья – 3,2 [3]. Какие-либо комментарии по поводу такого соотношения давать не представляется возможным, поскольку в конспект ксерофитов Предкавказья не включены рефугиоксерофиты, составляющие по численности вторую группу видов. Нет также и современного конспекта флоры российского Кавказа, поэтому сравнение также невозможно. В изученных полных флорах отдельных регионов он равен: Северо-Западный Кавказ – 3,4 [5]; центральная часть Западного Кавказа – 3,6 [2], т.е. родовой коэффициент флоры ксерофитов примерно одинаков с родовыми коэффициентами полных флор.
Родовые коэффициенты групп ксерофитов флоры российского Кавказа приведены в таблице 1. Из неё следует, что наибольшим родовым коэффициентом (5,3) обладают стипаксерофиты, наименьшим – гемиксерофиты и галоксерофиты (соответственно 1,9 и 2,1). Примерно одинаковыми родовыми коэффициентами обладают эуксерофиты, суккуленты и рефугиоксерофиты (соответственно 3,6, 3,7 и 3,8). Это свидетельствует о том, что среди стипаксерофитов у видов одного рода в большей степени проявляется адаптивная эволюция к засушливым условиям обитания, а у гемиксерофитов и галоксерофитов – в наименьшей. Такие же рода есть и среди других групп ксерофитов, например среди эуксерофитов Jurinea, Psephellus , среди суккулентов – Sedum , но в этих группах немало олиготипных родов, понижающих родовой коэффициент. Что касается гемиксерофитов, то среди них крупнейших и крупных родов нет.
Таким образом, в отношении систематического состава флора ксерофитов российского Кавказа проявляет средиземноморские черты, что также относится к эуксерофитам, характеризуется доминированием двудольных, полным отсутствием представителей отделов Lycopodiophyta и Equisetophyta , минимальным представительством Polypodiophyta . Она почти на 90 % представлена видами, относящимися к крупнейшим, крупным и средним семействам, в её составе более пятой части семейств, содержащих 1 вид. Родовой коэффициент сравним с таковым полных изученных флор региона.