Анализ флоры ксерофитов российского Кавказа
Автор: Магомадова Р.С., Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С., Астамирова М.А.-М., Хасуева Б.А., Омархаджиева Ф.С., Исраилова С.А.
Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau
Рубрика: Растениеводство
Статья в выпуске: 6, 2014 года.
Бесплатный доступ
В результате таксономического анализа флоры ксерофитов российского Кавказа, выявлено, что она характеризуется доминированием двудольных, полным отсутствием представителей отделов Lycopodiophyta и Equisetophyta, минимальным представительством Polypodiophyta; почти на 90% представлена видами, относящимися к крупнейшим, крупным и средним семействам, в её составе более пятой части семейств, содержащих 1 вид.
Ксерофиты российского кавказа, эуксерофиты, суккуленты, гемиксерофиты
Короткий адрес: https://sciup.org/14083732
IDR: 14083732
Текст научной статьи Анализ флоры ксерофитов российского Кавказа
Стандартный анализ флоры является основой любого флористического исследования, поскольку позволяет определить специфику изучаемой флоры, её отличие от пограничных флор и флор отдалённых территорий. Схема такого анализа заложена в классической работе А.А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» [1]. По этой схеме на территории российского Кавказа проведено большое количество исследований флор отдельных крупных территорий: западной части Центрального Кавказа [2]; Предкавказья [3]; района кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий [4]; Северо-Западного Кавказа [5]. Также немалое количество исследований проведено для отдельных территорий как в пределах флористических районов, так и отдельных орографических единиц [6–14] и др. По этой же схеме проведён анализ отдельных компонентов региональных флор, выделенных по экологическим параметрам петрофитов [15–33].
Систематический анализ имеет целью выявление таксономической структуры изучаемой флоры, что необходимо для выяснения её специфики и места в фитогеографической иерархии крупных регионов суши. Каждая флора имеет свою количественную характеристику и, помимо общего числа видов, определённый набор родов и семейств, чем может существенно отличаться от других флор.
Исследованием установлено, что на изучаемой территории флора ксерофитов представлена 1018 видами сосудистых растений, относящихся к 291 родам и 65 семействам. Соотношение групп ксерофитов представлено в таблице 1, из которой следует, что наибольшее количество составляют эуксерофиты (44,1%), вторая по численности группа – рефугиоксерофиты (27,9%), третья – галоксерофиты (13,1%). Наименьшим числом представлены суккуленты (3,2%).
Соотношение групп ксерофитов флоры российского Кавказа
Таблица 1
Показатель |
Группа ксерофитов |
|||||
Эуксерофиты |
Суккуленты |
Гемиксерофиты |
Рефугиок-серофиты |
Стипаксе-рофиты |
Галоксе-рофиты |
|
Кол-во видов |
448 |
33 |
56 |
285 |
63 |
133 |
Процент |
44,1 |
3,2 |
5,5 |
27,9 |
6,2 |
13,1 |
Кол-во родов |
126 |
9 |
29 |
75 |
12 |
62 |
Процент |
43,3 |
3,1 |
10,0 |
25,8 |
4,1 |
21,3 |
Кол-во семейств |
34 |
4 |
16 |
25 |
1 |
18 |
Процент |
52,3 |
6,2 |
24,6 |
38,5 |
1,5 |
27,7 |
Родовой коэфф. |
3,6 |
3,7 |
1,9 |
3,8 |
5,3 |
2,1 |
Пропорции флоры ксерофитов приведены в таблице 2. Из неё следует, что наименьшим числом таксонов представлены споровые растения (2 вида папоротников). Подавляющее большинство составляют двудольные, насчитывающие 71,0 % от всех видов флоры.
Пропорции флоры ксерофитов российского Кавказа
Таблица 2
Таксон |
Число видов |
Число родов |
Число семейств |
Пропорции |
Род. коэф. |
Polypodiophyta |
2 |
2 |
2 |
1:1:1 |
1 |
Pinophyta |
11 |
2 |
2 |
1:1:5,5 |
5,5 |
Ephedrophyta |
3 |
1 |
1 |
1:1:3 |
3 |
Magnoliophyta |
1002 |
291 |
60 |
1:4,9:17,0 |
3,4 |
В том числе: |
|||||
Magnoliopsida |
730 |
224 |
48 |
1:4,8:15,5 |
3,3 |
Liliopsida |
272 |
67 |
12 |
1:5,6:22,7 |
4,1 |
Всего |
1018 |
291 |
65 |
1:4,5:15,9 |
3,5 |
Такие пропорции близки к пропорциям изученных полных флор отдельных регионов российского Кавказа. Так, для флоры Предкавказья пропорции составляют 1:5,1:15,7 [4]; для флоры Северо-Западного Кавказа – 1:5,0:17,0 [5]. Это может свидетельствовать о том, что адаптивная эволюция изучаемой группы растений по пути приспособлений к недостатку влаги во внешней среде свойственна большинству таксонов ранга семейства и рода применительно ко всей флоре изучаемой территории.
Соотношение однодольных и двудольных составляет 1:2,7. Близкое к этому соотношение наблюдается и в полной флоре Северо-Западного Кавказа (1:2,6) [5], во флоре Предкавказья этот показатель несколько больше – 1:3,9 [1, 3]. Для флоры Кавказа такое соотношение составляет 1:4,4 [1].
Головную часть систематического спектра возглавляют 6 крупнейших семейств, включающих 50 и более видов (табл. 3). Суммарно на их долю приходится 493 вида (48,4% от всех видов ксерофильной флоры).
Спектр крупнейших семейств
Таблица 3
Семейство |
Кол-во видов |
Процент участия во флоре |
1. Asteraceae |
162 |
15,9 |
2. Poaceae |
98 |
9,6 |
3. Fabaceae |
69 |
6,8 |
4.Chenopodiaceae |
60 |
5,9 |
5. Lamiaceae |
54 |
5,3 |
6. Liliaceae |
50 |
4,9 |
Итого |
493 |
48,4 |
Немного больше крупных семейств (от 20 до 49 видов, табл. 4), их 7, число видов – 223 (21,9 %). Больше всего средних семейств (от 10 до 19 видов, табл. 5) – 14, на долю которых приходится 188 видов (18,4 %). В целом спектр крупнейших, крупных и средних семейств включает 902 вида, что составляет 88,6 % от всей флоры ксерофитов.
Спектр крупных семейств
Таблица 4
Семейство |
Кол-во видов |
Процент участия во флоре |
1. Brassicaceae |
47 |
4,6 |
2. Caryophyllaceae |
38 |
3,7 |
3. Orchidaceae |
36 |
3,5 |
4. Crassulaceae |
29 |
2,8 |
5. Primulaceae |
29 |
2,8 |
6. Hyacinthaceae |
23 |
2,3 |
7. Scrophulariaceae |
21 |
2,1 |
Итого |
223 |
21,9 |
Таблица 5
Семейство |
Кол-во видов |
Процент участия во флоре |
1. Fumariaceae |
17 |
1,6 |
2. Apiaceae |
16 |
1,6 |
3. Rubiaceae |
16 |
1,6 |
4. Iridaceae |
16 |
1,6 |
5. Papaveraceae |
16 |
1,6 |
6. Valerianaceae |
15 |
1,5 |
7. Limoniaceae |
14 |
1,4 |
8. Dipsacaceae |
14 |
1,4 |
9. Amaryllidaceae |
12 |
1,2 |
10. Saxifragaceae |
11 |
1,1 |
11. Boraginaceae |
11 |
1,1 |
12. Campanulaceae |
10 |
1,0 |
13. Alliaceae |
10 |
1,0 |
14. Cyperaceae |
10 |
1,0 |
Итого |
188 |
18,4 |
Спектр средних семейств
Показательным является головная часть спектра, а именно три первые семейства – Asteraceae, Po-aceae, Fabaceae . Они входят в состав головной части спектра флоры Кавказа [1], с той лишь разницей, что в спектре флоры Кавказа семейство Fabaceae занимает второе место, а не третье. Такая же последовательность, что и для флоры ксерофитов, характерна и для других изученных региональных флор – флоры Предкавказья [3], флоры Северо-Западного Кавказа [5], флоры западной части Центрального Кавказа [2].
Также в спектр ведущих (крупнейших) семейств входят Chenopodiaceae, Lamiaceae и Liliaceae , в спектр крупных семейств – Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae . Эти семейства располагаются в иной последовательности и, естественно, с иными количественными значениями видов, но сам факт их ведущего положения свидетельствует о том, что ксерофиты играют одну из ведущих ролей в таксономической структуре флоры российского Кавказа. Согласно А.И. Толмачёву [34], подобные спектры соответствуют средиземноморским флорам.
Другие семейства с меньшим количеством видов подразделяются на мелкие и олиготипные. Мелкие семейства включают от 5 до 9 видов. Таких семейств насчитывается 10, они включают 64 вида, что составляет 6,3 % от всех видов флоры. По числу видов они располагаются следующим образом: 9 видов – 2 семейства ( Polygonaceae, Ranunculaceae ); 8 видов – 1 семейство ( Cupressaceae ); 7 видов – нет; 6 видов – 3 семейства ( Colchicaceae, Rhamnaceae, Plantaginaceae ); 5 видов – 4 семейства ( Asparagaceae, Rosaceae, Tamaricaceae, Convolvulaceae ).
Олиготипных семейств, насчитывающих от 1 до 4 видов, – 28. Семейств с количеством видов 4 – нет; семейств с количеством видов 3 – 8 ( Pinaceae, Ephedraceae, Juncaceae, Asphodelaceae, Geraniaceae, Lina-ceae, Rutaceae, Anacardiaceae ); семейств с количеством видов 2 – 6 ( Ulmaceae, Cactaceae, Frankeniaceae, Cistaceae, Eleagnaceae, Globulariaceae ); семейств с количеством видов 1 – 14 ( Aspleniaceae, Hypolepidaceae, Fagaceae, Portulacaceae, Capparaceae, Peganaceae, Tetradiclidiaceae, Zygophyllaceae, Nitrariaceae, Polyga-laceae, Oleaceae, Gentianaceae, Heliotropaceae, Solanaceae ).
Количественное и процентное соотношение семейств и видов ксерофитов представлены в таблице 6.
Количественное и процентное соотношение семейств флоры ксерофитов
Таблица 6
Показатель |
Крупнейшие (более 50) |
Крупные (20-49) |
Средние (10-19) |
Мелкие (5-9) |
Олиготипные, с числом видов |
|||
4 |
3 |
2 |
1 |
|||||
Количество семейств |
6 |
7 |
14 |
10 |
- |
8 |
6 |
14 |
Процент от общего числа сем-в |
9,2 |
10,8 |
21,5 |
15,4 |
- |
12,3 |
9,2 |
21,5 |
Количество видов |
493 |
223 |
188 |
64 |
- |
24 |
12 |
14 |
Процент от общего числа видов |
48,4 |
21,9 |
18,4 |
6,3 |
- |
2,4 |
1,2 |
1,4 |
Систематический спектр эуксерофитов несколько отличается от общего спектра (табл. 7). Здесь также первое место занимает семейство Asteraceea с большим отрывом от следующих за ним семейств. На второе место выходит семейство Lamiaceae , а семейство Poacea занимает лишь 14-е место. Подавляющее большинство видов в семействе Poaceae – стипаксерофиты, которые, по сути, те же эуксерофиты, и если отойти от формального разграничения этих двух групп, то семейство Poaceae займёт второе место после Asterace-ae . Третье место занимает семейство Lamiaceae , четвёртое – Fabaceae . Более того, в составе спектра много общих семейств, таких как Caryophyllaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Scrophulariaceae, Rubiaceae, Boragina-ceae , которые вместе с головной частью (согласно Толмачёву А.И., 1986) свидетельствуют о средиземноморском характере флоры эуксерофитов и ксерофитов в целом. Всего средние, крупные и крупнейшие семейства эуксерофитов насчитывают 403 вида, что составляет 90 % от этой группы ксерофитов и 39,6 % от всей ксерофильный флоры.
Подавляющее большинство суккулентов (табл. 7) относится к семейству Crassulaceae , из спектра средних, крупных и крупнейших семейств лишь в семействе Brassicaceae есть суккулентный вид – Cakile euxina . Они составляют почти 91 % от всех суккулентов (2,9% от всей флоры). В этой группе есть ещё лишь два семейства – Portulacaceae с одним широко распространённым видом Portulaca oleracea , и Cactaceae с двумя заносными видами, обитающими в Северо-Западном Закавказье, – Oputtia humifusa (известна также из окрестностей г. Нальчика [35]) и O. camanchica .
Систематический спектр семейств групп ксерофитов
Таблица 7
Семейство |
Группа ксерофитов |
|||||||||||
Эуксерофиты |
Суккуленты |
Гемиксерофиты |
Рефугио-ксерофиты |
Стипаксеро-фиты |
Галоксерофи-ты |
|||||||
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
|
Asteraceae |
140 |
1 |
- |
- |
1 |
3 |
1 |
13 |
- |
- |
20 |
3 |
Lamiaceae |
53 |
2 |
- |
- |
- |
- |
1 |
13 |
- |
- |
- |
- |
Fabaceae |
43 |
3 |
- |
- |
15 |
1 |
11 |
10 |
- |
- |
- |
- |
Caryophyllaceae |
26 |
4 |
- |
- |
- |
- |
8 |
11 |
- |
- |
4 |
5 |
Brassicaceae |
18 |
5 |
1 |
2 |
11 |
2 |
14 |
8 |
- |
- |
3 |
6 |
Chenopodiaceae |
16 |
6 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
44 |
1 |
Apiaceae |
16 |
6 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Rubiaceae |
15 |
7 |
- |
- |
- |
- |
1 |
13 |
- |
- |
- |
- |
Dipsacaceae |
14 |
8 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Scrophulariaceae |
13 |
9 |
- |
- |
- |
- |
8 |
11 |
- |
- |
- |
- |
Saxifragaceae |
11 |
10 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Boraginaceae |
10 |
11 |
- |
- |
- |
- |
1 |
13 |
- |
- |
- |
- |
Campanulaceae |
10 |
11 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Alliaceae |
9 |
12 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Cyperaceae |
7 |
13 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
3 |
6 |
Poaceae |
2 |
14 |
- |
- |
- |
- |
7 |
12 |
63 |
1 |
25 |
2 |
Liliaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
50 |
1 |
- |
- |
- |
- |
Orchidaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
36 |
2 |
- |
- |
- |
- |
Crassulaceae |
- |
- |
29 |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Primulaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
29 |
3 |
- |
- |
- |
- |
Hyacinthaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
23 |
4 |
- |
- |
- |
- |
Fumariaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
17 |
5 |
- |
- |
- |
- |
Iridaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15 |
7 |
- |
- |
1 |
7 |
Papaveraceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
16 |
6 |
- |
- |
- |
- |
Valerianaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15 |
7 |
- |
- |
- |
- |
Limoniaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
11 |
4 |
Amaryllidaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
12 |
9 |
- |
- |
- |
- |
Итого |
403 |
30 |
27 |
265 |
63 |
108 |
||||||
Процент от группы |
90 |
90,9 |
48,2 |
93,0 |
100 |
81,2 |
||||||
Процент от флоры |
39,6 |
2,9 |
2,7 |
26,0 |
6,2 |
10,6 |
Гемиксерофиты в общем спектре представлены лишь тремя семействами (табл. 7): Fabaceaea (15 видов), Brassicaceae (11) и Asteraceae (1). Это почти половина всех гемиксерофитов (48,2%) и лишь небольшая часть от всей флоры (2,7%).
Рефугиоксерофиты в спектре по численности составляют вторую группу (табл. 7). Но набор и последовательность семейств здесь совершенно иные. Головную часть спектра возглавляют Liliaceae (50 видов), Orchidaceae (36), Primulaceae (29), Hyacinthaceae (23). В целом рефугиоксерофиты представлены 18 семействами, из которых более чем 10 видов насчитывают семейства Fumariaceae (17), Papaveraceae (16), Valerianaceae (15), Brassicaceae (14), Amaryllidaceae (12), Fabaceae (11). Представители входящих в спектр семейств насчитывают 265 видов, что составляет 93 % от всех видов этой группы и 26 % от всех видов флоры.
Стипаксерофиты, как уже упоминалось, представлены одним семейством – Poaceae – 63 вида (100% от группы и 6,2% от всей флоры).
Галоксерофиты – третья по количеству видов группа (табл. 7), основу которой составляют семейства Chenopodiaceae (44 вида), Poaceae (25), Asteraceae (20) и Limoniaceae (11). В целом в состав спектра входят 108 видов (81,2% от всей группы и 10,6% от флоры).
Таким образом, систематический спектр семейств флоры ксерофитов российского Кавказа свидетельствует о её близости к средиземноморским флорам, причём общие черты с этими флорами имеет лишь спектр эуксерофитов.
Систематический спектр родов, включающих 6 и более видов, представлен в таблице 8. В нём насчитывается 46 родов, что составляет 15,8 % от общего количества родов, на их долю приходится 529 видов (52,0 % от общего числа видов).
Крупнейших родов, насчитывающих 20 и более видов, в исследуемой флоре 5 (табл. 8). На их долю приходится 127 видов (12,5% от всей флоры).
Крупных родов, насчитывающих от 10 до 19 видов, – 18 (табл. 8). Они насчитывают 240 видов, что составляет 23,6 % от всех видов флоры.
Наиболее многочисленны средние рода, насчитывающие от 6 до 9 видов, их 23 (табл. 8). В их состав входит 166 видов (16,4%).
Наиболее многочисленную группу составляют олиготипные рода (табл. 9), содержащие от 1 до 5 видов. Суммарно их насчитывается 245, что составляет 84,2 % от всех родов, на их долю приходится 484 вида (47,5 %). По 5 видов содержат 17 родов, по 4 – 18, по 3 – 36, по 2 – 25, по 1 – 129.
Обращает на себя внимание большое количество родов, содержащих по 1 виду (немногим меньше половины родов). Среди них немало эумонотипных родов, представленных в мировой флоре одним видом. Это такие рода, как Ceterach, Notholaena, Brizochloa, Caspia, Clausia, Chiastophyllum, Pseudobetckea, Muchlenbergiella, Amphoricarpos, Cladochaeta, Ancathia и др., часть из которых относятся к эндемичным кавказским родам.
Спектр крупнейших, крупных и средних родов
Таблица 8
Крупнейшие рода |
Кол-во видов |
Крупные рода |
Кол-во видов |
Средние рода |
Кол-во видов |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
1.Gagea |
30 |
1.Artemisia |
19 |
1.Campanula |
9 |
2.Festuca |
27 |
2.Sedum |
18 |
2.Carex |
9 |
3.Jurinea |
25 |
3.Psephellus |
16 |
3.Ornithogalum |
9 |
4.Astragalus |
23 |
4.Scutellaria |
15 |
4.Cirsium |
9 |
5.Primula |
22 |
5.Stipa |
15 |
5. Gypsophila |
8 |
Итого |
127 |
6.Thymus |
14 |
6.Galanthus |
8 |
% от кол. видов |
12,5 |
7.Orchis |
14 |
7.Iris |
8 |
8.Alyssum |
13 |
8.Crambe |
8 |
||
9.Centaurea |
13 |
9.Verbascum |
8 |
||
10.Valerianella |
13 |
10.Juniperus |
8 |
||
11.Asperula |
13 |
11.Tulipa |
7 |
||
12.Salsola |
12 |
12.Fritillaria |
7 |
Окончание табл. 8
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
13.Corydalis |
12 |
13.Suaeda |
7 |
||
14.Papaver |
12 |
14.Scabiosa |
7 |
||
15.Saxifraga |
11 |
15.Limonium |
7 |
||
16.Allium |
10 |
16.Puccinellia |
6 |
||
17.Onosma |
10 |
17. Minuartia |
6 |
||
18.Veronica |
10 |
18.Sempervivum |
6 |
||
Итого |
240 |
19. Salvia |
6 |
||
% от кол. видов |
23,6 |
20.Crocus |
6 |
||
21.Dactylorhiza |
6 |
||||
22.Astracantha |
6 |
||||
23.Achillea |
6 |
||||
Итого |
167 |
||||
% от кол. видов |
16,4 |
Монотипность рода является показателем интенсивных видообразовательных процессов, а применительно к изучаемой группе – интенсивной адаптивной эволюции, где лимитирующим (отбирающим) фактором является недостаток влаги в окружающей среде. Монотипность рода может быть и показателем релик-товости, что также связано с эволюцией таксонов.
Анализ содержания монотипных родов в систематическом спектре семейств показывает, что в большинстве семейств такие рода имеются, и по этому показателю семейства выстраиваются в следующей последовательности: Asteraceae (21), Fabaceae (11), Chenopodiaceae (10), Poaceae (9), Brassicaceae (8), Orchi-daceae (6), Caryophyllaceae (5), Scrophulariaceae , Crassulaceae , Hyacinthaceae (по 3), Apiaceae , Lamiaceae , Liliaceae, Primulaceae, Iridaceae, Valerianaceae, Limoniaceae (по 2) Rubiaceae , Boraginaceae , Campanulaceae (по 1). Остальные семейства видов с одним родом не содержат. Наличие в составе ведущих семейств наряду с крупными родами монотипных и эумонотипных родов является показателем их ведущей роли в формировании ксерофильной флоры.
Количественное и процентное соотношение родов
Таблица 9
Показатель |
Крупнейшие (более 20) |
Крупные (10-19) |
Средние (6-9) |
Олиготипные с числом видов |
||||
5 |
4 |
3 |
2 |
1 |
||||
Количество родов |
5 |
18 |
23 |
17 |
18 |
36 |
45 |
129 |
Процент от общего числа родов |
1,7 |
6,2 |
7,9 |
5,8 |
6,2 |
12,4 |
15,5 |
44,3 |
Количество видов |
127 |
240 |
167 |
85 |
72 |
108 |
90 |
129 |
Процент от общего числа видов |
12,5 |
23,6 |
15,9 |
8,3 |
7,1 |
10,6 |
8,8 |
12,7 |
Основу родового спектра эуксерофитов, включающего крупнейшие и крупные рода (табл. 10), составляют 4 рода семейства Asteraceae: Jurinea, Psephellus, Artemisia, Centaurea (суммарно 68 видов, 41,2% от всех видов группы). Всего на долю родов этой группы приходится 165 видов (36,8% от всех эуксерофитов и 16,2% от всех ксерофитов).
Суккуленты представлены в спектре одним родом – Sedum , насчитывающим 19 видов (57,6% от всех суккулентов и 1,9% от всех ксерофитов).
Гемиксерофиты в состав крупнейших и крупных родов не входят.
Спектр родов рефугиоксерофитов возглавляет род Gagea , являющийся самым крупным родом, насчитывающим 30 видов. По числу видов эта группа ксерофитов вторая в спектре, суммарное количество видов равно 125 (43,9% от всех рефугиоксерофитов и 12,3% от всей флоры).
Стипаксерофиты представлены 2 родами: Festuсa и Stipa – 42 вида (66,7% от всех стипаксерофитов и 4,1% от всех ксерофитов).
Подавляющее большинство галоксерофитов в спектре крупнейших и крупных родов относится к роду Salsola – 11 видов. Это самая малочисленная группа по количеству видов в спектре. Всего таких видов 12 (9% от всех галоксерофитов и 1,2% от всех ксерофитов).
Систематический спектр родов групп ксерофитов
Таблица 10
Род |
Группа ксерофитов |
|||||||||||
Эуксерофиты |
Суккуленты |
Гемиксерофиты |
Рефугио-ксерофиты |
Стипаксерофиты |
Галоксеро-фиты |
|||||||
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
Кол-во |
Ранг |
|
Jurinea |
25 |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Psephellus |
16 |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Scutellaria |
15 |
3 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Astragalus |
14 |
4 |
- |
- |
- |
- |
9 |
6 |
- |
- |
- |
- |
Artemisia |
14 |
5 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Thymus |
14 |
6 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Centaurea |
13 |
7 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Asperula |
13 |
8 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Saxifraga |
11 |
9 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Onosma |
10 |
10 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Allium |
9 |
11 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
2 |
Alyssum |
7 |
12 |
- |
- |
- |
- |
6 |
8 |
- |
- |
- |
- |
Veronica |
3 |
13 |
- |
- |
- |
- |
7 |
7 |
- |
- |
- |
- |
Salsola |
1 |
14 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
11 |
1 |
Sedum |
- |
- |
19 |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Gagea |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
30 |
1 |
- |
- |
- |
- |
Primula |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
22 |
2 |
- |
- |
- |
- |
Orchis |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
14 |
3 |
- |
- |
- |
- |
Valerianella |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
13 |
4 |
- |
- |
- |
- |
Corydalis |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
12 |
5 |
- |
- |
- |
- |
Papaver |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
12 |
5 |
- |
- |
- |
- |
Festuca |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
27 |
1 |
- |
- |
Stipa |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15 |
2 |
- |
- |
Итого |
165 |
19 |
- |
- |
125 |
42 |
12 |
|||||
Процент от группы |
36,8 |
57,6 |
- |
43,9 |
66,7 |
9,0 |
||||||
Процент от флоры |
16,2 |
1,9 |
- |
12,3 |
4,1 |
1,2 |
Из вышесказанного следует, что спектр родов эуксерофитов коррелирует со спектром семейств эук-серофитов и спектром ксерофитов в целом.
Ещё одним из важных параметров, связанных с анализом родового состава, является родовой коэффициент (количество видов, приходящихся на один род). Это соотношение применяется для анализа флор как более устойчивая характеристика по сравнению с числом видов в семействе [35]. Во флоре ксерофитов российского Кавказа он равен 3,5. Считается, что чем больше родов во флоре, тем она древнее [2].
Высокий родовой коэффициент может быть обусловлен тем, что некоторые экологические условия благоприятны для развития какой-либо систематической группы. Напротив, низкий родовой коэффициент может отражать то, что виды, относящиеся к одному и тому же роду, конкурируют между собой сильнее, чем виды из разных родов. В результате они расходятся по разным экологическим нишам, разным фитоценозам, и в каждом отдельном сообществе род будет представлен преимущественно одним видом. В несомкнутых сообще- ствах конкуренция между растениями может быть снижена или вообще отсутствовать, поэтому здесь возможен высокий родовой коэффициент. Таким образом, родовой коэффициент может служить косвенным показателем интенсивности конкуренции близкородственных видов в различных экологических условиях [36].
Установленный родовой коэффициент для флоры ксерофитов Предкавказья равен 2,8 [32], в то время как для всей флоры Предкавказья – 3,2 [3]. Какие-либо комментарии по поводу такого соотношения давать не представляется возможным, поскольку в конспект ксерофитов Предкавказья не включены рефугиоксерофиты, составляющие по численности вторую группу видов. Нет также и современного конспекта флоры российского Кавказа, поэтому сравнение также невозможно. В изученных полных флорах отдельных регионов он равен: Северо-Западный Кавказ – 3,4 [5]; центральная часть Западного Кавказа – 3,6 [2], т.е. родовой коэффициент флоры ксерофитов примерно одинаков с родовыми коэффициентами полных флор.
Родовые коэффициенты групп ксерофитов флоры российского Кавказа приведены в таблице 1. Из неё следует, что наибольшим родовым коэффициентом (5,3) обладают стипаксерофиты, наименьшим – гемиксерофиты и галоксерофиты (соответственно 1,9 и 2,1). Примерно одинаковыми родовыми коэффициентами обладают эуксерофиты, суккуленты и рефугиоксерофиты (соответственно 3,6, 3,7 и 3,8). Это свидетельствует о том, что среди стипаксерофитов у видов одного рода в большей степени проявляется адаптивная эволюция к засушливым условиям обитания, а у гемиксерофитов и галоксерофитов – в наименьшей. Такие же рода есть и среди других групп ксерофитов, например среди эуксерофитов Jurinea, Psephellus , среди суккулентов – Sedum , но в этих группах немало олиготипных родов, понижающих родовой коэффициент. Что касается гемиксерофитов, то среди них крупнейших и крупных родов нет.
Таким образом, в отношении систематического состава флора ксерофитов российского Кавказа проявляет средиземноморские черты, что также относится к эуксерофитам, характеризуется доминированием двудольных, полным отсутствием представителей отделов Lycopodiophyta и Equisetophyta , минимальным представительством Polypodiophyta . Она почти на 90 % представлена видами, относящимися к крупнейшим, крупным и средним семействам, в её составе более пятой части семейств, содержащих 1 вид. Родовой коэффициент сравним с таковым полных изученных флор региона.