Анализ флоры отмелей пойменных водоемов окрестностей Хабаровска

Прибрежные отмели - особые местообитания, находящиеся под прямым воздействием экологических факторов пойменностии аллювиальности [1, 10, 11]. Периодическое затопление паводковыми водами и накопление аллювиальных отложений создают неблагоприятные условия для развития растений. Прибрежные отмели представляют собой экотон в пограничной зоне контакта водных объектов и суши, который испытывает влияние водного объекта с одной стороны, и водораздельных территорий с другой стороны [8].

Своеобразие амурской отмельной флоры связано с условиями муссонного климата, особенностями гидрологического режима и аккумулятивного стока р. Амур [3]. Растительность прибрежных отмелей Амура изучалась А.П. Нечаевым и З.И. Гапекой [7], Д.Ю. Цыреновой [13], М.В. Крюковой [6]. В целом хорошо освещен ее видовой состав. Между тем экология видов отмельной флоры Амура, структура и динамика их популяций остаются малоизученными. Отмельная флора, как динамичный и постоянно омолаживающийся тип растительности, может служить чутким биоиндикатором естественных и антропогенных изменений в пойменной среде.

Цель данной работы - анализ отмельной флоры р. Амур на хабаровском отрезке поймы реки. Новизна исследования заключается в том, что впервые была выявлена экотопическая дифференциация амурской отмельной флоры. Это дало нам возможность проанализировать разнообразие изученной флоры в связи с конкретными экологическими условиями. В задачи исследования входили: инвентаризация, оценка флористического разнообразия, определение таксономической, ареа-логической, эколого-ценотической и экотопической структуры изученной флоры в окрестностях Хабаровска как ботанико-географической составляющей отмельной флоры Амура в целом.

Район исследования располагается на участке естественного расширения поймы реки Амур напротив г. Хабаровска, где пойма реки представляет собой сложную систему проток, рукавов и водоемов, перемежающихся с островами, осередками и мелями.

В данной работе использованы собственные материалы, собранные в 2012 г. вблизи г. Хабаровска в окрестностях станции Тельмана, Покровская, Приамурская; сел Сергеевка и Князе-Волконское. Кроме того, по теме изучены коллекции научного Гербария кафедры биологии и географии Дальневосточного государственного гуманитарного университета.

Исследования проводились с мая по сентябрь в ходе маршрутных экскурсий. Список видов выявлялся на основании геоботанических описаний на пробных площадках с размером 1x1 м (около 50). Виды определены по изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» 1985-2006 гг. (т. 1-9), и составлены их полные списки. Нами выделены субстратные группы по механическому составу аллювия: 1 - галечниковая (субстрат -прирусловый аллювий в виде песка с гравием и галькой); 2 - песчаная (субстрат - прирусловый перемытый разнозернистый песок без наилка либо пойменный более мелкозернистый песок с наилком; 3 - глинистая (субстрат - старичные тонкие глины поверх песчаного слоя); 4 - иловатая (субстрат - старичные голубовато-серые илистые осадки); 5 - торфянистая (субстрат - старичные илистые осадки с прослойками торфа). Нам важно было установить ценотическое окружение отмельных видов. Для отнесения конкретного вида в определенную эколого-ценотическую группу и к жизненной форме были использованы сведения из региональных флористических сводок [2, 9,14].

Статистическая обработка флористических списков проводилась с использованием коэффициента сходства Съеренсена-Чекановского. Построение диаграмм производилось в программе MS Excell.

Принятые сокращения: цифрами обозначены субстратные группы. Эколого-ценотические группы: Приб- вод. - прибрежно-водные, Руд. - рудеральные, Адв. -адвентивные, Бол. - болотные, Луг. - луговые, ЛБ. - лугово-болотные, У - уремные, Отм. - отмельные, Вод. -водные. Ареалогические группы: Пл. - плюрирегиональ-ная, ЕАзСАм - Евразиатско-североамериканская, Ваз -Восточноазиатская, ЕАз - Евроазиатская, АмЯп - Амуро-японская, Ам - Амурская, АзАв - Азиатско-австралийская.

Аннотированный список изученных видов:

Alismat асе ае:\. Alisma orientate (Sam.) Juz -Частуха восточная. (2, 4,5; Приб-вод; АмЯп); 2. Sagittaria natans Pall. - Стрелолист плавающий. (2, 5. Приб-вод; ЕАз); 3. S. trifolia L. var. angustifolia (Siebold) Kitag. -Стрелолист трехлистный.(4, 5; Приб-вод; ЕАз).

A s t е г а с е а е: 4. Artemisia sp. - Полынь.(3;Руд); 5. Bidens cernua L. - Череда поникающая. (2, 5; Руд; ЕАз-Сам); 6. В. maximowicziana Getting. - Череда Максимовича. (4, 5; Приб-вод; ВАз); 7. В. radiata Thuil. - Череда лучистая. (2; Руд; ВАз); 8. Centipeda minima (L.) малая A. Br. et Aschers. - Стоножка малая. (2, 3, 4, 5; Отм; Пл); 9. Galinsoga parviflora Cav. - Галинсога мелкоцветковая. (1; Адв; Пл); 10. Gnaphalium mandshuricum Kirp. - Сушеница маньчжурская. (4; Отм; Ам); 11. G. pilulare Wahlenb. - Сушеница клубочковая. (2, 5; Руд; ЕАз); 12. G. uliginosum L. -Сушеница топяная. (2, 3; Руд; ЕАзСАм); 13. Symphyllocarpus exilis Maxim. - Симфилокар-пус тощий. (2; Отм; Ам).

В г a s s i с а с е а е: 14. Rorippa camelinae (Fisch, et C. A. Mey.) Spach. - Жерушник рыжиковый. (2; Отм; Ам); 15. A. cantoniensis (Lour.) Ohwi. - Жерушник кантонский (2; Отм; АмЯп); 16. R. globosa (Turcz.) Hayek. - Жерушник шаровидный. (1, 5; Руд; ВАз); 17. R. palustris (L.) Bess. - Жерушник болотный. (1, 3, 4, 5; Руд; Пл).

С a II i t г i с h а с е а е: 18. Callitriche palustris L. -Болотник болотный. (2, 4, 5; Приб-вод; Пл).

Caryophyllaceae: 19. Psammophiliellamuralis (L.) Ikonn. - Песколюбочка постенная. (2, 4; Руд; ЕАз); 20. Spergularia rubra (L.) J.et.C. Presl. - Торичник красный. (2, 4; Руд; Пл).

С er at ophyllace ае:2\. Ceratophyllum demersum L. - Роголистник погруженный. (2, 4; Вод; Пл).

Chenopodiaceae: 22. Chenopodium album L. -Марь белая. (2, 3, 4; Руд; Пл); 23. Ch. amurense Ignatov. -Марь амурская. (2, 3; Отм; Ам); 24. Ch. bryoniifolium Bunge. - Марь брионелистная. (1, 2; Руд; ВАз); 25. Ch. ficifolium Smith. - Марь фиголистная. (1; Адв; ЕАзСАм); 26. Ch. strictum Roth. - Марь прямая. (1; Адв; ЕАзСАм); 27. Corispermum elongatum Bunge. - Верблюдка вытянутая. (1; Отм; Ам); 28. С. macrocarpum Bunge. -Верблюдка крупноплодная. (1; Отм; Ам); 29. Salsola collina Pall. - Солянка холмовая. (1; Руд; ЕАзСАм).

С у р е г а с е а е: 30. Carex appendiculata (Trautv. et Mey.) Кьк. - Осока придатковая. (5; ЛБ; ЕАз); 31. С. bohemica Schreb. - Осока богемская. (2, 5; Луг; ЕАз); 32. С. diplasiocarpa V Krecz. - Осока большеплодная. (2; Луг; ВАз); 33. С. neurocarpa Maxim. - Осока жилкоплодная. (2; Луг; АмЯп); 34. С. rhynchophysa С. А. Меу. - Осока вздутоносая. (2; ЛБ; ЕАзСАм); 35. С. esicata Meinsh. - Осока пузырчатая. (2; ЛБ; ВАз); 36. Cyperus amuricus Maxim. - Сыть амурская. (2; Отм; Пл); 37. С. difformis L. - Сыть разнородная. (2, 4; Приб-вод; Пл); 38. С. ortostachyus Franch. et Savat. - Сыть прямоколосая. (2, 4; ЛБ; ВАз); 39. Dichostylis micheliana (L.)Nees. -Дихостилис Микели. (1,2, 4,5; Отм; ЕАз); 40. D. nipponica (Franch. et Savat.) Paha. - Дихостилис ниппонский. (2, 4; Отм; АмЯп); 41. Eleocharis ovata (Roth) Roem. et Schult. -Болотница яйцевидная. (2, 4, 5; Приб-вод; ЕАзСАм); 42. Е. palustris (L.) Roem. et Schult. - Болотница болотная. (2, 3; ЛБ; ЕАзСАм); 43. Е. yokoscensis (Franch. et. Savat.) Tang et Wang. - Болотница йокосукская. (2, 4, 5; Приб-вод; ВАз); 44. Fimbristylis aestivalis (Retz.) Vahl. -Фимбристилис летний. (4; Руд; АзАв); 45. F. squarrosa Vahl. - Фимбристилис растопыренный. (2; Отм; Пл); 46. Е velata R. Br. - Фимбристилис покрывальцевый. (1, 2, 4, 5; Отм; АзАв); 47. F. verrucifera (Maxim.) Makino. -Фимбристилис бородавчатый. (2, 4; Отм; АмЯп); 48. Sci г pus komarovii Roshev. - Камыш Комарова. (2; Отм; Ам).

Е q и i s е t а с е а е: 49. Equisetum arvense L. -Хвощ полевой. (2; Руд; ЕАзСАм).

Haloragaceae: 50. Myriophyllum ussuriense (Regel). - Уруть уссурийская. (2, 4, 5; Бол; ЕАзСАм); 51. М. verticillatum L. - Уруть мутовчатая. (5; Вод; Пл).

Hydrocharitaceae: 52.Hydrilla verticillata (L.fil.) Royle. - Гидрилла мутовчатая. (2, 4; Вод; Пл).

J и п с а с е а е: 53. Juncus ambiguus Guss. - Ситник сомнительный. (2; Руд; ЕАз); 54. J. amuricus (Maxim.) V Krecz. et Gontsch. - Ситник амурский. (2; Отм; Ам); 55. J. articulatus L. - Ситник членистый. (2; Луг; Пл); 56. J. brachyspathus Maxim. - Ситник короткоприцветни-ковый. (2; Луг; ЕАз); 57. J.bufonius L. - Ситник жабий. (2; Луг; Пл); 58. J. filiformis L. - Ситник нитевидный. (2, 4; Луг; Пл); 59. J. leschenaultii J. Gray ex Laharpe. - Ситник Лешено. (2, 4; Луг; Пл); 60. J. papillosus^xwoch. et Savat. -Ситник сосочковый. (2, 4; Луг; АмЯп); 61V. tenuis Willd. -Ситник тонкий. (2, 4; Адв; ЕАзСАм); 62. J. turczaninowii (Buchenau) Freyn. - Ситник Турчанинова. (2, 4; Луг; ВАз).

L а т i а с е а е: 63. Scutellaria dependens Maxim. -Шлемник повислый. (4; Луг; АмЯп).

L е т п а с е а е: 64. Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. -Многокоренник обыкновенный. (4, 5; Вод; Пл).

Menyantha с е а е: 65. Nymphoides peltata (S. G. Gmel.) О. Kuntze. - Болотноцветник щитолистный. (2,4; Вод; ЕАз).

Onagracece: 66. Ludwigia prostrata Roxb. -Людвигия простертая. (4, 5; Приб-вод; АмЯп).

РI а п t a g i п а с е а е: 61. Plantago depressa Willd. -Подорожник прижатый. (1; Руд; ВАз).

Р о а с е а е: 68. Agrostis scabra Willd. - Полевица шероховатая. (2, 4; Руд; Пл); 69. A. stolonifera L. - Полевица тонкая. (2, 4; Адв; ЕАзСАм); 70. Alopecurus aequalis Sobol. - Лисохвост равный. (2, 3, 4; Руд; ЕАзСАм); 71. Л. longiaristatus Maxim. - Лисохвост длинноостный. (2, 3, 4; Руд; АмЯп); 72. Beckmannia hirsutiflora (Roschev.) Probat. - Бекмания волосистоцветковая. (2; Луг; ВАз); 73. Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel. - Влагалищецвет-ник маленький. (2, 3; Отм; ЕАзСАм); 74. Digitaria ischaemum (Schreb.) Muehl. - Росичка обыкновенная.

(1,2; Адв; ЕАзСАм); 75. Е chinochi оа crusgalli (L.) Beauv. -Ежовник обыкновенный. (2,4; Руц; Пл); 76. Е. occidentalis (Wiegand) Rydb. - Ежовник западный. (2, 5; Руд; Пл); 77. Eragrostis pilosa (L.) Beauv. - Полевичка волосистая. (1,2; Руц; ЕАз); 78. Glyceria triflora (Korsh.) Кот. - Манник трехцветковый. (2, 4; Приб-вод; ЕАз); 79. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex. Steud. - Тростник обыкновенный. (2, 4; Приб-вод; Пл).

Polygonaceae: 80. Acetosella vulgaris (Koch) Fourr. - Щавельник обыкновенный. (1, 2; Руц; ЕАзСАм); 81. Persicaria hydropiper (L.) Spach. - Горец перечный. (5; Руц; ЕАзСАм); 82. Р. lapathifolia (L.) S. F.Gray. - Горец развесистый. (2; Руц; Пл); 83. Р. minor (Huds.) Opiz. - Горец малый. (1; Руц; Пл); 84. Р scabra (Moench) Mold. -Горец шероховатый. (2; Руц; ЕАзСАм); 85. Polygonum arenastrum Boreau. - Спорыш обыкновенный. (2; Адв; ЕАзСАм); 86. Р. neglectum Bess. - Спорыш незамеченный. (1; Адв; ЕАзСАм); 87. Р. patulum Bieb. - Спорыш отклоненный. (2; Адв; ЕАз); 88. Р. plebejum R. Вг. - Спорыш отмельный. (2; Отм; Пл); 89. Р. sabulosum Worosch. -Спорыш песковый. (1; Отм; Ам); 90. Rumex amurensis Fr. Schmidt ex Maxim. - Щавель амурский. (1,2; Отм; Ам); 91. R. maritimus L. - Щавель приморский. (5; Руц; ЕАзСАм).

Pontederiaceae: 92. Monochoriakorsakowii Regel et Maack. - Монохория Корсакова. (2; Приб-вод; ЕАз); 93. М. plantaginea (Roxb.) Kunth. - Монохория подорожниковая. (5; Приб-вод; ВАз).

Р г i т и I а с е а е: 94. Androsace filiformis Retz. -Проломник нитевидный. (1,2; Руц ;Е АзСАм).

R а п и п с и I а с е а е: 95. Ranunculus hyperboreus Rottb. - Лютик гиперборейский. (2; ЛБ; ЕАзСАм); 96. R. reptansL. - Лютик стелющийся. (2,3,4; ЛБ; ЕАзСАм).

R о s а с е а е: 97. Potentilla supina L. - Лапчатка низкая. (2; Руц; ЕАзСАм).

S a 1 i с а с е а е: 98. Salix sp. - Ива. (3; У); 99. Salix miyabeana Seem. - Ива тонколистная. (2, 3, 4; У; ВАз); 100. S. rorida Laksch. - Ива росистая. (2, 3, 4; У; ВАз); 101. S. schwerinii Е. Wolf. - Ива Шверина. (2,3, 4; У; ВАз).

S с г о р h и I а г i а с е а е: 102. Gratiola japonica Miq. - Авран японский. (2,3, 4; Отм; ВАз); 103. Limosella aquatica L. - Лужница водяная. (2, 3, 4; Отм; Пл); 104. Lindernia procumbens (Krock.) Borb. - Линдерния лежачая. (2, 4; Отм; ЕАз); 105. Mazus japonicus (Thunb.) О. Kuntze. - Мазус японский. (2; Руц; ВАз); 106. Trapella sinensis Oliv. - Трапелла китайская. (2; Вод; ВАз); 107. Veronica maximowicziana Worosch. - Вероника Максимовича. (2; Отм; ВАз).

Т г а р а с е а е: 108. Trapa japonica Fler. - Водяной орех японский. (2; Вод; АмЯп).

В результате исследований выявлено 108 видов сосудистых растений (в т.ч. один вид представлен 1 разновидностью), относящихся к 26 семействам и 56 родам.

В изученной флоре по числу видов лидирует ценоф-лора пойменных озер - 39 видов (36,1%), рек - 21 вид (19,4%) и припойменных озер -19 видов (17,6%). Имеются общие виды для нескольких водных объектов: на озере и старицах -17 (15,8%), в реке и озере - 5 (4,6%), в реке и старицах - 2 (1,9%). Только 5 видов (4,6%) находятся в ценофлорах всех исследованных водных объектов.

Основу флоры составляют покрытосеменные (107/ 99,1 %), из них к двуцольным относятся 59 видов (54,6%), к однодольным - 48 (44,5%). К споровым относится 1 вид (0,9%). Список возглавляют семейства Сурегасеае, Роасеае и Polygonaceae, которые относятся к числу наиболее крупных семейств флоры российского Дальнего Востока [12]. Специфической чертой изученной отмельной флоры является усиление роли, с одной стороны, гигрофильных семейств, таких как Сурегасеае, Juncaceae, Polygonaceae и Alismataceae, с другой стороны, семейств с синантропными представителями - Роасеае, Chenopodiaceae и Brassicaceae, а также семейства с олиготрофными представителями, как Scrophulariaceae.

Специфику изученной отмельной флоры еще в большей степени подчеркивает анализ родового спектра. Ведущую роль рода Juncus можно объяснить гигрофиль-ностью его видов. Высокие позиции родов Polygonum, Chenopodium, Rorippa, Gnaphalium, Persicaria обусловлены присутствием в их составе как эндемичных для бассейна р. Амур видов, так синантропных видов нарушенных местообитаний, в том числе прибрежных отмелей. Дифференциация родов Fimbristylis, Dichostylis, Eleocharis, Cyperus, Scirpus, Carex в целом связана с берегами водоемов, а изученные прирусловые виды из этих родов - почти исключительно с берегами Амура [4]. Обращают на себя внимание присутствие в отмельной флоре Амура монотипных родов, среди которых самобытный отмельный род Symphyllocarpus, также роды Limosella, Lindernia и Coleanthus, встречающиеся на отмелях крупных рек Евразии.

В процессе исследования нами была проведена группировка видов по субстратным группам в зависимости от механического состава аллювия экотопа (рис.1).

Обнаружено, что большинство отмельных видов предпочитают песчаный субстрат, располагающийся на берегах крупных припойменных озер Большое и Петропавловское. Здесь же имеется наибольшее среднее количество видов на 1 м2 — 10-12. Следующий по значимости для отмельных видов субстрат - иловатый. Видовая насыщенность его 8-10 видов на 1 м2. Предполагаем, что мелкозернистые песчаные и иловатые субстраты, образующиеся обильно осаждающимися фракциями в условиях стоячих вод, более благоприятные для развития на них отмельных сообществ. Озерные отмели располага-

Pug 1. Распределение видов по субстратным группам ются на низких уровнях, поэтому медленнее пересыхают или вовсе не успевают высохнуть по сравнению с более высокими и быстрее обсыхающими русловыми наносами. Сходство видового состава ценофлоры разных субстратных групп было высоким между иловатым и торфянистым (Кс ч = 79%), иловатым и глинистым (Кс ч = 78%), песчаным и иловатым (Кс ч = 66%) экотонами. Это можно объяснить общими фациальными особенностями образования субстратов в данных экотопах под действием гидрологических факторов, функционирующих в экосистемах внутрипойменных озер и стариц. Интересно, что ценофлора торфянистой отмели стоит особняком, ее связи с песчаной, глинистой и галечниковой це-нофлорами средние (Кс ч = 32-37%). Экологические условия застойного увлажнения и присутствия торфа явно лимитируют развитие отмельных растений. Также условия и галечниковой отмели не способствуют закреплению на них отмельных видов. Ее связи с песчаной и глинистой ценофлорами оказываются очень низкими (Кс _ч =14-27%). Крупные размеры фракций, перемытость субстрата и прирусловое положение галечниковой отмели обусловливают ее сравнительную бедность отмельными видами.

Видовое богатство отмельной флоры в целом повышается благодаря экотонному положению прибрежных отмелей, на которых соответственно формируются сложные сообщества, состоящие как из собственно отмельных видов, имеющих здесь свой экологический оптимум, так и из видов со смежных с отмелью естественных, полуесте ственных и синантропных местообитаний. Экотон-ный характер отмельной флоры ярко проявляется при эколого-ценотическом анализе изученных видов. Нами выделяются 9 эколого-ценотических групп.

При анализе ценотического окружения обнаруживается, что в нем преобладают рудеральные виды, легко осваивающие нарушенные местообитания, в том числе прибрежные отмели. В свою очередь, это подчеркивает особенность жизненной стратегии отмельной флоры, как эксплерентность.

Собственно отмельные виды демонстрируют высокую специфичность к динамично меняющимся пойменным условиям обитания. Прибрежно-водные, водные, луговые и лугово-болотные виды пространственно контактируют с отмелями, поэтому их число здесь достаточно большое. Появление адвентивных видов легко объяснимо с точки зрения незаполненности экологических ниш в отмельных местообитаниях. Следует отметить, что на отмелях чрезвычайно редки виды болотной экологии.

Анализ представленности видов эколого-ценотических групп в субстратных группах выявляет, что в ценоф-лорах песчаной и иловатой отмели присутствуют представители всех 9 эколого-ценотических групп (рис. 2). Экологические условия остальных субстратных групп (галечниковая, глинистая и торфянистая) предъявляют более жесткие требования к растениям. В ценофлоре галечников отмечены, кроме собственно отмельных, преимущественно рудеральные и адвентивные виды; в ценофлоре глинистой отмели - рудеральные, лугово-болотные и уремные виды; и, наконец, в ценофлоре торфянистой отмели только прибрежно-водные виды.

Аре алогический анализ видов изученной отмельной флоры показал, что их большинство обладает широким

Рис. 2. Число видов в эколого-ценотических и субстратных группах:

1 - уремная, 2 - адвентивная, 3-болотная, 4 -луговая, 5 - лугово-болотная, 6 - водная, 7 - отмельная, 8 - рудеральная, 9 - прибрежно-водная. По оси ординат - число видов

Соотношение ареалогических групп

Таблица 1

Ареалогическая группа	Число видов	Доля видов, %	Из них, собственно отмельных видов	Доля видов, %
Плюрирегиональная	25	23,6	5	4,8
Евразиатско-североамериканская	25	23,6	1	0,9
В осточно азиатская	19	17,9	2	1,9
Евроазиатская	15	14,2	2	1,9
Амуро-японская	10	9,4	3	2,8
Амурская	10	9,4	10	9,4
Азиатско-австралийская	2	L9	1	0,9
Всего	106	100	24	22,6

распространением (плюрирегиональная и евразиатско-североамериканская группы) (табл. 1). В двух группах насчитывается по 25 видов (23,6%). Среди них собственно отмельных видов мало: в плюрирегиональной группе 5 видов (4,7%). Это - Centipede, minima, Cyperus amuricus, Fimbristylis squarrosa, Polygonum plebejum, Limo sella aquatica. Во второй группе всего 1 собственно отмельный вид - Coleanthus subtilis. Евроазиатская группа представлена 15 видами (14,2%). Из этой группы мы собрали только 2 (1,9%) собственно отмельных вида (Dichostylis micheliana и Lindernia procumbens). В восточноазиатской группе мы рассматриваем 19 видов (17,9%). Собственно отмельных видов в ней также очень мало - 2 вида (Veronica maximowicziana и Gratiola japonica). В амуро-японскую группу видов, распространенных на территории бассейна Амура, Японии и южных Курильских островов, мы отнесли 10 видов (9,4%), из них 3 собственно отмельных вида (Dichostylis nipponica, Rorippa cantoniensis и Fimbristylis verricifera).

Самая интересная группа- амурская. В ней насчитывается 10 видов (9,6%), и все они - собственно отмельные. Двумя видами (1,9%) представлена азиатско-австралийская группа, в состав которой входят представители тропической флоры, относящиеся к роду Fimbristylis. Собственно отмельный вид из них - Fimbristylis squarrosa.

Таким образом, в наших исследованиях обнаружено 24 (22,2%) собственно отмельных вида, приуроченных к прибрежным аллювиальным субстратам. Они составляют так называемое «ядро» отмельной флоры» (табл. 2).

В «ядре» преобладают виды из семейства Сурегасеае - 7 видов (29,1%), 4 вида (16,7%) -

Таблица 2

Характеристика «ядра» отмельной флоры»

Вид	Субстратные группы
	1	2	3	4	5
Centipeda minima	—	+	+	+	+
Chenopodium amurense	—	+	+	—	+
Coleanthus subtilis	—	+	+	—	—
Corispermum elongatum	+	—	—	—	—
C. macrocarpum	+	—	—	—	—
Cyperus amuricus	—	+	—	—	—
Dichostylis micheliana var. pacificus	+	+	—	—	—
D. nipponica	—	+	—	—	+
Fimbristylis sguarrosa	—	+	—	—	—
F. verrucifera	—	+	—	+	—
F. velata	—	—	—	+	—
Gnaphalium mandshuricum	—	+	+	+	+
Gratiola japon ica	—	+	—	—	—
Juncus amuricus	—	+	—	+	—
Limo sella aquatica	—	+	—	+	+
Lindernia procumbens	—	+	—	+	—
Polygonum plebejum	—	+	—	—	—
P. sabulosum	+	—	—	—	—
Rorippa camelinae	—	+	—	—	—
R. cantoniensis	—	+	—	—	—
Rumex amurensis	—	+	—	—	—
Scirpus komarovii	—	+	—	—	—
Symphyllocarpus exilis	—	+	—	—	—
Veronica maximow icziana	—	+	—	—	—

Примечание. Виды расположены в алфавитном порядке; арабскими цифрами обозначены субстратные группы: 1 - галечниковая, 2 - песчаная, 3 - глинистая, 4 - иловатая, 5 - торфянистая. Знак «+» означает присутствие вида, «-» - отсутствие вида

Scrophulariaceae, по 3 вида (12,5%) в каждом -Asteraceae, Polygonaceae и Chenopodiaceae, 2 вида (8,3%) - Brassicaceae, наконец, по 1 виду (4,2%) в каждом - Роасеае и Juncaceae.

«Ядро» насыщено однолетниками, среди них эфемеры - Chenopodium amurense, Coleanthus subtilis, Fimbristylis verrucifera, Limosella aquatica, Lindernia procumbens, Rorippa cantoniensis, Symphyllocarpus exilis.

Представители «ядра» встречаются во всех 5 субстратных группах, большинство их (21 вид, 84%) предпочитает песчаные субстраты, расположенные на отмелях припойменных озер и пойменных стариц. Таким образом, именно многочисленные внутрипойменные водные экосистемы Амура являются рефугиумами отмельной флоры.

Высокую специфичность изученной отмельной флоры подчеркивает присутствие в их составе эндемиков бассейна Амура (10 видов, 62,5%). Многие из них находятся в классическом местонахождении «locus classicusw. Chenopodium amurense, Corispermum elongatum, C. macrocarpum, Gnaphalium mandshuricum, Juncus amuricus, Polygonum sabulosum, Rumex amurensis, Scirpus komarovii, Symphyllocarpus exilis и Veronica maximowicziana (10 видов, 41,1%). Виды другой части изученной флоры, напротив, обладают широкими космополитными ареалами (9 видов, 37,7%).

Среди представителей «ядра» имеется редкий и нуждающийся в охране вид на территории России и Хабаровского края - Coleanthus subtilis [5].

Проведенные нами исследования позволили дать более полную характеристику биоразнообразия флоры сосудистых растений прибрежных отмелей р. Амур в пределах расширения поймы вблизи Хабаровска. Впервые для территории выявлена экотопическая приуроченность видов с выделением 5 субстратных групп: галечниковой, песчаной, глинистой, иловатой и торфянистой. Установлено 9 эколого-ценотических групп видов. Флористический список растений, обнаруженных на обследованных отмелях вдоль речного русла, по берегам припойменных озер и пойменных стариц, насчитывает 108 видов. Специфику изученной отмельной флоры подчеркивает ее «ядро» (24 вида). Оно насыщено эндемичными для бассейна Амура видами, по продолжительности жизни являющимися однолетниками, приспособленными к короткому времени освобождения прибрежных отмелей из-под воды во время межени.

Необходимы дальнейшие исследования отмельной флоры р. Амур в плане полного выявления ее видового состава и анализа особенностей флоры на разных отрезках поймы Нижнего Амура.