Анализ изменения численности диких копытных на основе математической модели динамики популяции с половой структурой

1Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016, e-mail: ,

Изучение закономерностей динамики численности населения животных является важной задачей в решении вопросов оценки ресурсного потенциала региона, рационального использования и охраны биологических ресурсов. Цель настоящей работы – описание и анализ динамики численности населения охотничье-промысловых видов копытных, обитающих на территории Еврейской автономной области (ЕАО). Изучалось изменение численности следующих видов: лось ( Alces alces ), изюбрь ( Cervus elaphus xanthopigus ), косуля ( Capreolus pygargus ) и кабарга ( Моschus moschiferus ). Основным источником информации о численности охотничьих животных являются материалы годовых отчетов по зимним маршрутным учетам, выполненным государственными службами, отвечающими за охрану и использование объектов животного мира в ЕАО [1].

Хорошо известно, что изменения численности популяций животных являются результатом

изменений их половозрастной структуры, вызванных совокупным воздействием факторов внешней среды и механизмов внутрипопуляционной регуляции. При этом вариация соотношения полов год от года может привести к существенным колебаниям мальтузианского параметра и соответственно численности популяции. В связи с этим для описания и анализа динамики численности копытных была использована дискретная во времени математическая модель с учетом полового состава популяции и плотностным лимитированием выживаемости молоди

I f_n + 1 = a^Sfn ^exp⁽ - N n ) ) ⁺ s f n

I m n + 1 = a ⁽¹ - ^)f fn ^exp⁽ - N n ) ) ⁺ vm n ’ ⁽¹⁾

где п – номер сезона размножения, f и m – численности самок и самцов соответственно, N=f+m – общая численность популяции, a – репродуктивный потенциал популяции в отсутствие лимитирующих факторов, δ – доля самок среди новорожденных, коэффициенты α и β определяют интенсив- ность влияния плотностно зависимой регуляции на выживаемость ювенильных самок и самцов соответственно, s и v – коэффициенты выживаемо- сти половозрелых самок и самцов соответственно.

В силу отсутствия данных о половой структуре охотничьих животных ЕАО целесообразно переписать модель (1), используя только общую численность [2]. Переход от численностей самок f и самцов m в модели (1) к общей численности N приводит к одномерному рекуррентному уравне- нию с запаздыванием

⁺ a (& ~ Nn" + (1 - 8e e~Nn" ) + 5 - v

.

⁽ N n + 1 ^{- v} N n ^{)+ v} N n + 1

Следовательно, применение уравнения (2) к описанию динамики численности популяции позволяет оценить параметры, характеризующие демографические процессы в популяции с учетом ее половой структуры и процессов саморегуляции. Для оценки качества описания учетных данных модельными вычислялись скорректированный по числу степеней свободы коэффициент детерминации ( R 2 ) и средняя ошибка аппроксимации (A).

На рис. представлены результаты описания динамики копытных. Как видно, модельные траектории хорошо отражают тенденции изменения численности рассматриваемых видов животных, а полученные точечные оценки параметров могут быть использованы для анализа демографических процессов, протекающих в популяциях. Отметим, что большинство видов копытных относятся к «равновесным» видам с К-стратегией, и нередко их динамика представляет собой длиннопериодические устойчивые колебания с флуктуациями вокруг состояния равновесия, что и видно на рис. Согласно значениям скорректированных

Рис. Учетная и модельная численности популяций лося (а), изюбря (б), кабарги (в) и косули (г) в Еврейской автономной области при δ=0.5

Fig. Real and model data for the moose (a), the red deer (b), the musk deer (c) and the roe deer (d) in the Jewish Autonomous region at δ=0.5

коэффициентов детерминации вариация численности копытных на 46% (изюбрь) и более 75% (лось, косуля и кабарга) объясняется изменчивостью включенных в модель переменных (половая структура и самолимитирование выживаемости молоди). Расчетные численности животных отклоняются от учетных на 12.6–36.9%. По-види-мому, эти отклонения определяются неучтенными в модели факторами, оказывающими влияние на динамику животных.

Согласно модельным оценкам, численности популяций копытных характеризуются устойчивым типом динамики, при котором наблюдаются медленные, растянутые во времени плавные подъемы и сокращения численности (рис.). Заметим, что точки, соответствующие найденным оценкам коэффициентов модели (2), для рассматриваемых животных находятся в области устойчивости. Следовательно, возникающие колебания численности копытных по большей части обусловлены влиянием внешних факторов и представляют собой отклонения от состояния равновесия. Значения равновесной численности для популяций лося составляют около 1.2 тыс. особей, изюбря – 3.9 тыс., кабарги – 1.9 тыс., косули – 11.6 тыс. особей. При этом удельный вес самок при равновесной численности составляет 68%, 50.9%, 54.2% и 70.7% для лося, изюбря, кабарги и косули соответственно.

Работа выполнена в рамках государственного задания Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН.