Анализ качественной и количественной компоненты трофической ниши околоводных птиц в районе Сусканского залива (Самарская область)

Параметры трофической ниши биологического вида обычно тесно сопряжены с важнейшими характеристиками экосистем и прежде всего с механизмами круговорота живого вещества. Особые возможности для выявления функциональных особенностей природных сообществ открываются при сравнении трофических ниш экологически близких видов. Чаще всего трофические ниши таких сопряженных видов характеризуют по их размерам и степени перекрывания. Обычно в научной литературе оцениваются показатели встречаемости объектов в спектре питания, например, доля экземпляров добычи в общем количестве объектов питания. При этом данный показатель характеризует в большей степени пищедобывательную деятельность. С другой стороны, при оценке энергетических потоков в популяции наиболее важное значение имеет оценка массы пищевых объектов.

Для орнитофауны Самарской области характерны 8 видов колониальных околоводных птиц: серая цапля Ardea cinerea Linnaeus, 1758, сизая Larus canus Linnaeus, 1758, озерная L. ridibundus Linnaeus, 1766 и малая L. minutus Pallas, 1776 чайки, белокрылая Chli-donias leucopterus (Temminck, 1815), черная Ch. niger (Linnaeus, 1758), речная Sterna

Юрий Константинович Рощевский, научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия, Сергей Александрович Ягодкин, Самарский государственный университет; Александр Ильдусович Файзулин, научный сотрудник лаборатории популяционной экологии.

hirundo Linnaeus, 1758 и малая S. albifrons (Pallas, 1764) крачки. Доминируют по численности в околоводных биотопах в районе Сусканского залива 3 вида — серая цапля, озерная чайка и речная крачка.

Цель нашего исследования проанализировать размер и степень перекрывания трофических ниш по количеству объектов добычи и по их массе околоводных колониальных птиц в районе Сусканского залива.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для анализа размера трофической ниши использован «индекс полидоминантности» — равный отношению 1 к индексу Симпсона «мера концентрации» [8, 9]:

• s . =£ p;r .

где pi — доля i-го объекта от общего количества добычи (числа экземпляров). Дополнительно рассчитывались: индекс полидоминантности для выборочных значений и собственно индекс Симпсона как мера концентра- ции со стандартной ошибкой [9]. Оценка степени перекрывания проведена по индексу Мориситы [8, 9]:

Ч = 22 рр / (2 p2 + pik)- где pij — доля i-го компонента в диете j-го вида, pik — доля i-го компонента в диете k-го вида.

Статистическая обработка данных прове дена принятыми методами с использованием пакета программ «Exel 2003».

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ распределения объектов питания проведен по двум параметрам: по «числу экземпляров добычи» (табл. 1) и по «массе экземпляров добычи» (табл. 2).

Таблица 1

Распределение пищевых объектов по «числу экземпляров добычи» околоводных птиц в районе Сусканского залива

Объект питания	Виды хищных околоводных птиц
	Серая цапля		Озерная чайка		Речная крачка
	экз.	Р% ± S p%	экз.	Р% ± S p%	экз.	Р% ± S p%
Карп	52	15,57±1,98	206	31,35±1,81	139	87,42±2,63
Окунь	9	2,69±0,89	11	1,67±0,50	9	5,66±1,83
Рыбы ближе не определены	0	-	7	1,07±0,40	0	-
Грызуны	4	1,20±0,60	0	-	0	-
Пресмыкающиеся	19	5,69±1,27	0	-	0	-
Озерная лягушка	202	60,48±2,68	3	0,46±0,26	0	-
Олигохеты	0	-	8	1,22±0,43	0	-
Стрекозы взрослые	9	2,69±0,89	35	5,33±0,88	3	1,89±1,08
Стрекозы личинки	3	0,90±0,52	47	7,15±1,01	0	-
Водолюбы взрослые	0	-	16	2,44±0,60	0	-
Водолюбы личинки	28	8,38±1,52	39	5,94±0,92	0	-
Плавунцы взрослые	0	-	5	0,76±0,34	6	3,77±1,51
Плавунцы личинки	0	-	124	18,87±1,53	0	-
Жужелицы	0	-	54	8,22±1,07	0	-
Кобылки	8	2,40±0,84	0	-	2	1,26±0,88
Насекомые ближе не определены	0	-	102	15,53±1,41	0	-

По данным табл. 1, доминирующими (Р % > 15%) по числу экземпляров добычи у серой цапли являются - озерная лягушка и карп; у озерной чайки — карп и личинки жука плавунца; у речной крачки — карп. Фоновыми (4 > Р % < 14) объектами питания являются: у серой цапли — пресмыкающиеся и личинки жука водолюба; у озерной чайки — личинки и взрослые стрекозы, жужелицы, личинки жука водолюба; у речной крачки — окунь. Редкими объектами добычи являются у серой цапли — окунь, личинки и взрослые стрекозы, кобылки и грызуны, у озерной чайки — взрослые жуки водолюбы и плавунцы, олигохеты, окунь и озерная лягушка, у речной крачки — жуки плавунцы, стрекозы и кобылки.

Данные из табл. 2 показывают, что доминирующими (Р% > 15%) по массе добычи у серой цапли являются карп и озерная лягушка; у озерной чайки — карп; у речной крачки — карп. Фоновыми (4 > Р% < 14) объектами питания являются: у серой цапли — пресмы кающиеся и грызуны; у озерной чайки — личинки жука плавунца; у речной крачки — окунь. Редкими объектами добычи (4 < Р%) являются: у серой цапли — окунь, личинки и взрослые стрекозы, личинки и взрослые жуки водолюбы, кобылки и растительные остатки; у озерной чайки — взрослые и личинки жуков водолюбов и стрекоз, жужелицы, личинки жуков плавунцов, олигохеты, окунь и озерная лягушка; у речной крачки — жуки плавунцы, стрекозы и кобылки.

Анализ размеров трофических ниш проведен по числу экземпляров добычи и по массе (рисунок). Наибольший размер трофической ниши отмечен у озерной чайки по числу экземпляров добычи, у серой цапли по массе объектов добычи. Наименьший размер ниши по указанным двум параметрам наблюдается у речной крачки.

Характеристика перекрывания трофических ниш показала, что по количеству экземпляров добычи наиболее перекрываются спектры питания озерной чайки и речной крачки (I = 69,36), низкая степень перекры- фических ниш озерной чайки и речной крач-вания отмечена у серой цапли с речной крач- ки (I = 98,22); серой цапли и озерной чайки кой (I = 23,63) и озерной чайкой (I = 22,86). (I = 89,25); серой цапли и речной крачки (I Оценка перекрывания трофических ниш по = 86,77).

массе, показала наибольшее перекрытие тро-

Таблица 2

Распределение пищевых объектов по «массе экземпляров добычи» околоводных птиц в районе Сусканского залива

Объект питания	Виды хищных околоводных птиц
	Серая цапля		Озерная чайка		Речная крачка
	экз.	Р% ± S p%	экз.	Р% ± S p%	экз.	Р% ± S p%
Карп	2441,47	56,78±0,76	2410,2	74,80±0,76	553,33	79,78±1,53
Окунь	87,04	2,02±0,21	85,8	2,66±0,28	85,47	12,32±1,25
Рыбы ближе не определены	0	-	39,72	1,23±0,19	44,1	6,36±0,93
Грызуны	204,54	4,76±0,32	0	-	0	-
Пресмыкающиеся	205,32	4,78±0,33	0	-	0	-
Озерная лягушка	1095,83	25,49±0,66	16,26	0,50±0,12	0	-
Олигохеты	0	-	15,76	0,49±0,12	0	-
Стрекозы взрослые	13,05	0,30±0,08	35,85	1,11±0,18	3,34	0,48±0,26
Стрекозы личинки	4,35	0,10±0,05	54,92	1,70±0,23	0	-
Водолюбы взрослые	0	-	37,6	1,17±0,19	0	-
Водолюбы личинки	82,69	1,92±0,21	115,05	3,57±0,33	0	-
Плавунцы взрослые	0	-	19,1	0,59±0,14	6,96	1,00±0,38
Плавунцы личинки	0	-	143,84	4,46±0,36	0	-
Жужелицы	0	-	68,4	2,12±0,25	0	-
Кобылки	9,94	0,23±0,07	0	-	0,4	0,06±0,09
Насекомые ближе не определены	142,3	3,31±0,27	179,52	5,57±0,40	0	-
Растительные остатки	13,05	0,30±0,08	0	-	0	-

экземпляров)

Рис. Размеры трофической ниши околоводных колониальных птиц в районе Сусканского залива

У озерных чаек, как и у других птиц, четко выражено изменение состава пищи по сезонам и в различных географических точках. Так, в Западной Сибири озерная чайка питается преимущественно наземными животными [1]. В Подмосковье в различные сезоны года в питание чаек преобладают то насекомые, то мышевидные грызуны [6].

• 2.    Бородулиной Т.Л. Биология и рыбохозяйственное значение речной крачки // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1953. Вып. 9.

• 3.    Винокуров А.А., Дубровский Э.Б. О значении некоторых рыбоядных птиц в рыбном хозяйстве Юго-Восточного Приазовья // Вопросы ихтиол. I957. № 8.

• 4.    Дегтярев А.Г., Ларионов Т.П. Рыбы в питании водно-болотных птиц Центральной Якутии / /

  Круговорот вещества и энергии в водоемах. Рыбы и рыбные ресурсы. Иркутск, 1977.

• 5.    Деревякин П.А. Материалы по экологии некоторых видов крачек // Труды Алма-Атинского зоопарка. 1948. Вып. 1.

• 6.    Исаков Ю.А., Крумина М.К. Материалы по экологии озерной чайки. // Очерки природы Подмосковья и Московской области. М.: МГУ, 1947.

• 7.    Клименко М.И. К экологии чайковых северного Черноморского побережья // Тр. Черномор. Заповедника. 1950. Вып. 1.

• 8.    Кузьмин С. Л. Трофология хвостатых земноводных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1992.

• 9.    Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.

• 10.    Понов В.А. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: Наука, 1977.

• 11.    Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988.

• 12.    Самородов Ю.А. О питании черной, белокрылой, чайконосой и речной крачек Тургайской долины // Материалы 9-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс, 1976.

• 13.    Самусенко Э.Г. Структура колонии и особенно

  сти экологии серой цапли в Припятском охотхозяйстве // Размещение и состояние гнездовий околоводных птиц на территории СССР. М.: Наука, 1981.

• 14.    Скокова Н.Н. Экология серой цапли в условиях Рыбинского водохранилища // Учен. зап. МГПИ. 1954. Т. 38, вып. 2.

• 15.    Шевченко В.В. До екологii чаiек i крячкiв в Присивашия // Пращ н.д. Зоологобiол. Ин-ту, Xарькiвськ. д. Ун-т. Сектор екологii. 1937. Т. 4.

• 16.    Шиян Р.И., Молодовский А.В. К экологии гнездования речной и малой крачек в зоне затопления Горьковского водохранилища // Колонониаль-ные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975.

• 17.    Schlegel R. Zur Nahrung der Lachmцwe an Ober-lausitger Karpfenteichen // Falke. 1977. V. 24. № 6.

• 18.    Vernon J.D.R. Feeding habitats and food of the Black-headed and common Yulls. Part 2 Food // Bird Study. 1972. V. 19, 4.

[7], который зафиксировал креветок как основной пищевой объект черноморских речных крачек.

Анализ собственных и литературных данных показал, что типичным ихтиофагом является речная крачка, с узкой трофической нишей. Озерную чайку, как вид, имеющий в питании высокую долю насекомых, логично считать ихтиофагом-инсектофагом. Серая цапля является ихтиофагом-батрахофагом, так как по встречаемости доминируют амфибии (60,47%), при этом масса рыбы в питании выше (58,8%).

Проведенные исследования показали, что наибольший размер трофической ниши по числу экземпляров добычи имеет озерная чайка (S _x = 4,39), по массе пищевых объектов серая цапля (S _x = 2,54). Наименьший размер трофической ниши по двум показателям имеет речная крачка (S _x = 1,30 и S _x = 1,52). Заметно перекрываются трофические ниши озерной чайки и речной крачки (I = 69,36).