Анализ календарного возраста рамет грушанки круглолистной (Pyrola rotundifolia L.) при интерпретации онтогенетической структуры вида

Галимова Алина Раисовна , студентка

Бимкмухаметова Залия Шамилевна, студентка

Т.А. Работнова [3]. Автором отмечалось, что чем условия ценоза ближе к экологическому оптимуму вида, тем больше в составе популяций плодоносящих и хорошо развитых растений. У многолетних растений это объясняется тем, что с ухудшением условий затормаживается не только накопление биомассы, но и генеративное развитие [4]. Особенности возрастного состава популяции следует рассматривать как общевидовое приспособление к удержанию пространства [5]. Вблизи оптимума растения зацветают быстрее и на фоне ускоренного накопления биомассы, так что «видовая функция» средней особи осуществляется на высоком уровне. Онтогенетический состав популяции и процессы смены поколений чрезвычайно разнообразны и зависят от средней продолжительности жизни особи, от экологических условий и т.п. [4].

Цель исследования: использование календарного возраста растений для интерпретации онтогенетической структуры ЦП грушанки круглолистной Pyrola rotundifolia L.

Методика исследования. Объектом исследования были ЦП и надземные раметы P. rotundifolia (парциальные побеги или парциальные кусты) различных онтогенетических состояний. Ю.А. Бобров [6] отмечал, что у грушанки круглолистной общая длительность жизни парциального куста составляет 18-23 лет. Для исследования были выбраны ЦП вида в неморальной зоне, подзоне хвойно-широколиственных лесов (в Республике Татарстан). Здесь в условиях долинно-террасных ландшафтов, в сосняке разнотравном, в микропонижении была обнаружена изолированная ЦП вида общей площадью 30 м2 - 1 ЦП. Особенность рельефа способствовала тому, что на данном участке совместно произрастали как растения бореальных лесов, так и пойменных лугов. Две другие ЦП были изучены в пределах бореальной лесной зоны в подзоне южной тайги в Республике Мари Эл. Это ЦП в березняке орляковом (2 ЦП) и березняке грушанковом (3 ЦП), расположенном в пойме р. Большая Кокшага. Во всех ЦП исследовались только надземные раметы. Целостность корневищ не нарушалась. Изучение онтогенетической структуры ЦП проводили традиционными методами [7]. Для выявления причин высокой доли участия рамет виргинильного онтогенетического состояния в структуре ЦП изучали процесс вегетативного размножения и анализ календарного возраста рамет. Определение календарного возраста растений проводили на основе анатомических срезов. Срезы изготовляли в основании почвенновоздушных побегов (рамет). Для грушанки круглолистной показано, что в хорошо развитой ксилеме можно четко выделить участки с крупными сосудами и участки с мелкими сосудами, которые можно сравнить с ранней и поздней древесиной, образующими годичные кольца у древесных форм [8]. В каждой ЦП было проанализировано не менее 30 рамет различных онтогенетических состояний пре-генеративного периода, число рамет генеративного периода могло быть 15- 20, что связано с низкой долей цветущих рамет в природных ценопопуляци-ях. Для оценки интенсивности вегетативного размножения использовали интегральный показатель – удельную рождаемость ЦП, это отношение числа вновь появившихся растений в сезоне к числу растений, произрастающих на участке [9].

Результаты исследования. Исследования показали, что все ЦП по классификации дельтаомега были молодыми, что связано с высоким участием в онтогенетической структуре особей преге-неративного периода (рис. 1). Доля растений генеративного периода варьировала от 7-18%. Наличие цветущих растений определяло возможность полового процесса. В то же время, единичные проростки были нами обнаружены только в березняке грушан-ковом, и все растения, изъятые для анализа случайным образом, были вегетативного происхождения. Высокое участие растений прегенеративного периода в структуре ЦП могло быть обусловлено различными причинами. Во-первых, недавним заселением местообитания, что возможно при восстановлении подходящих эколого-ценотических условий, во-вторых, хорошо выраженными процессами вегетативного размножения, в-третьих, медленным развитием растений, что ведет к накоплению в структуре ценопопуляции растений данных возрастных групп [10].

(%)

p         j         im v g1-g2-g3 ss

Онтогенетические состояния

Рис. 1. Онтогенетические спектры ЦП грушанки круглолистной

Основным способом самоподдержания численности всех ЦП было вегетативное размножение. Об интенсивных процессах вегетативного размножения свидетельствует показатель удельной рождаемости (табл. 1). В условиях южной тайги данный показатель варьировал от 0,4 до 0,5. Интенсивность вегетативного размножения в зоне хвойно-широколиственных лесов в сосняке была значительно ниже. В 2017 г. показатель удельной рождаемости был равен нулю.

Анализ спектра календарного возраста показал, что ЦП различаются по преобладающей возрастной группе рамет. В ЦП южной тайги высока доля молодых растений, которые соответствовали имматурному и ювенильному онтогенетическому состоянию, что и определяло высокое участие растений данной онтогенетической группы в спектре (рис. 1, 2). В зоне хвойно-широколиственных лесов

(сосняк разнотравный) отмечалась незначительная доля рамет, чей календарный возраст составил 1-3 года. Даже с учетом возможной погрешности при определении возраста растений непосредственное наблюдение показало, что в сезоне 2017 г. в сосняке раметы не появились вовсе. Учитывая и незначительную долю рамет второго года, можно говорить о затруднениях процесса самоподдержания численности ЦП грушанки в зоне хвойно-широколиственных лесов.

Таким образом, одной из причин высокого участия рамет прегенератиного состояния в онтогенетических спектрах является хорошо выраженный процесс вегетативного размножения. Однако это не объясняет преобладание в онтогенетической структуре ЦП растений вирнинильного онтогенетического состояния.

Таблица 1. Изменчивость демографических показателей ценопопуляции P. Rotundifolia

Показатели Местообитания	ДельтаОмега	Тип ЦП	g2/v	Удельная рождаемость	Плотность
сосняк разнотравный	0,22-0,39	молодая	0,09	0	8,6
березняк орляковый	0,23-0,45	молодая	0,5	0,4	20
березняк грушанковый	0,21-0,41	молодая	0,3	0,5	33,3

Сосняк разнотравный        Березняк орляковый

Березняк грушанковый

Рис. 2. Соотношение рамет различного календарного возраста в изучаемых ЦП (спектр календарного возраста ЦП)

Анализ календарного возраста рамет вир-гинильного онтогенетического состояния. Самая многочисленная онтогенетическая группа во всех ЦП – растения виргинильного онтогенетического состояния. Анализ календарного возраста показал, что раметы достигают виргинильного онтогенетического состояния уже на второй год. В условиях светлого березняка грушанкового доля таких растений составила около 30%, в сосняке разнотравном – немногим более 3%, что говорит о более медленном развитии рамет. Отсутствие двулетних растений виргинильного онтогенетического состояния в березняке орляковом может быть связано как с малым объемом выборки для анализа, так и более медленным развитием растений (рис. 2).

Березняк орляковый Березняк грушанковый в пойме

Рис. 3. Соотношение растений виргинильного онтогенетического состояния различного календарного возраста в изучаемых ЦП

В качестве показателя развития растений был проанализирован показатель средний возраст растений виргинильного онтогенетического состояния. Можно отметить, что в березняке гру-шанковом этот показатель был минимальным (табл. 2) и составил 3 года, в сосняке разнотравном и березняке орляковом средний показатель календарного возраста растений составил 4 года.

Преобладание растений виргинильного онтогенетического состояния в ЦП связано с длительностью пребывания в данном онтогенетическом состоянии. Максимальное пребывание растений в виргинильном онтогенетическом состоянии отмечалось в сосняке разнотравном – до 7 лет, что может свидетельствовать о затруднении перехода растений в генеративный период (рис. 2). Длительность пребывания рамет в виргиниль-ном онтогенетическом состоянии в березняках зоны южной тайги не превышала 5 лет. В то же время разница развития растений на границе ареала в условиях сосняки и березняка орляково-го зоны южной тайги не выявлена, разница по среднему показателю возраста растений вирги-нильного онтогенетического состояния между двумя фитоценозами южной тайги была статистически значима. Это позволяет предположить, что вид в пределах занимаемого ареала приурочен к специфическим местообитаниям, эколого-ценотический условия которых оказывают большее значение на развитие растений и онтогенетическую структуру ЦП.

Таблица 2. Календарный возраст растений виргинильного онтогенетического состояния

Показатели Местообитания	n	Медиана	Варьирование признака (мин-макс)	Доверительный интервал для медианы	p-level парные сравнения
сосняк разнотравный	32	4	2-7	4-5	1/3=0,000002 2/3=0,03
березняк орляковый	29	4	3-5	3-4
березняк грушанковый	47	3	2-5	2-4

В условиях березняка грушанкового увеличение календарного возраста сопровождалось последовательным переходом растений в более взрослое онтогенетическое состояние. Разница между календарным возрастом растений различных онтогенетических состояний статистически значима (табл. 3). В то же время, в условиях сосняка разнотравного, разница между календарным возрастом растений вир-гинильного и средневозрастного онтогенетических состояний выявлена не была, растения виргиниль-ного и средневозрастного генеративного состояния имели один и тот же календарный возраст. Это позволяет предположить, что условия низкой освещенности лимитируют нормальное развитие растений, а увеличение календарного возраста не способствует к переходу растений в иное онтогенетическое состояние.

Таблица 3. Календарный возраст растений различных онтогенетических состояний в березняке-грушанковом

Показатели Онтогенетические группы	Медиана	Изменчивость признака (мин-макс)	Доверительный интервал для медианы	p-level
j	1	1-2	1-1	(1/2)=0,00014; (2/3)=0,00005; (3/4)=0,00014
im	2	1-5	2-2
v	3	2-5	2-4
g2	4	2-6	4-5

Выводы:

• 1.    Высокая доля растений виргинильного онтогенетического состояния в структуре ЦП может быть обусловлена как интенсивными процессами вегетативного размножения, так и замедленным развитием рамет. Так, в сосняке разнотравном преобладание растений виргинильного онтогенетического состояния связано с замедленным развитием, в березняке орляковом и березняке грушанковом – интенсивными процессами вегетативного размножения, быстрым переходом в виргинильное онтогенетическое состояние.

• 2.    При отсутствии стационарных наблюдений за развитием маркированных растений, определение календарного возраста растений различных онтогенетических состояний может способствовать корректной интерпретация онтогенетической структуры ЦП.

• 3.    В ЦП P. rotundifolia, существующей на границе ареала, наблюдаются затруднения поддержания численности на основе процессов полового и

• вегетативного размножения, а потому неконтролируемый сбор растительного сырья может привести к исчезновению ЦП.