Анализ морфофизиологического состояния автохтонных и интродуцированных популяций енотовидной собаки

Введение. Енотовидная собака - один из наиболее многочисленных хищников Евразии, населяющий территорию России и более десяти европейских государств (Kauhala, Kowalczyk, 2011). Современный естественный ареал вида охватывает большую часть Китая, северо-восточный Индокитай, Корею, Дальний Восток России, Монголию и Японские о-ва (Kauhala, Saeki, 2004). Для интродукции в Европейской части России были взяты животные с территории юга Дальнего Востока, относящиеся к подвиду Nyctereutes procyonoides ussuriensis (Юдин, 1977).

Несмотря на активную инвазию, экологическая ниша, занятая енотовидной собакой, интродуцированной в Европе, не создает повсеместно острой конкуренции с близкими по экологии видами -лисицей и барсуком (Бобров и др., 2008), однако тесно соприкасается с ними (Kowalczyk et al., 2008). В интродуцированных популяциях енотовидной собаки происходят формообразовательные процессы, отражающиеся на ее морфологическом облике (Ansorge et al., 2009; Korablev, Szuma, 2014 и др.). Если морфометрические и эпигенетические особенности животных в автохтонных и интродуцированных популяциях достаточно подробно рассмотрены, то их морфофизиологическое состояние детально не исследуется и ограничивается констатацией наиболее заметных морфологических девиаций (ссылки). В связи с этим мы задались целью охарактеризовать морфофизиологическое состояние популяций енотовидной собаки на основе изучения промысловых сборов черепов, учитывая, классифицируя и объясняя этиологически девиации их морфологического строения.

Методика. Проведено визуальное краниоскопическое обследование 542 черепов (263 самцы, 251 самки и 28 неизвестного пола) енотовидных собак из семи географических популяций, две из которых представлены автохтонными, а пять - интродуцированными животными (рис. 1). Исследованный материал находится в фондовых

kilometers

Рис. 1 . Географические пункты сбора черепов енотовидной собаки: (1) Амурская обл. (п=157); (2) Хабаровский край (п=29); (3) Центральная часть

Тверской обл. (п=51); (4) юг Вологодской обл. (п=26); (5); запад Тверской обл. (п=110); (6) северо-восток Тверской обл. (п=81);

(7) восточная Польша (п=82)

научных коллекциях Зоологического Музея Московского государственного университета, Тверского государственного университета, Краниологической лаборатории Центрально-Лесного заповедника и Института исследования млекопитающих Польской академии наук в Беловеже.

Морфофизиологическое состояние особей в популяциях оценивали по частоте встречаемости травм, патологий и аномалий. За патологию принимали изменение морфологических структур, вызванное заболеванием животного. Аномалия - врожденный дефект

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 4 структур, отклонение от нормального развития, выходящее за рамки фенетической изменчивости. Травма - повреждение костной ткани черепа с нарушением целостности и функций, вызванное внешним воздействием (Орлов, 1983). Классификация одонтологических аномалий заимствована из публикации Е. Szuma (1999).

При оценке морфофизиологического состояния популяций использованы полные выборки черепов без разделения по полу. В анализ включены также животные, пол которых не был определен.

Результаты. Оценка общей картины морфофизиологического состояния исследованных популяций показывает, что в каждой выборке встречаются черепа с отклонениями от нормального строения, однако соотношение животных с аномалиями, травмами и патологиями различно. Наличие аналогичных девиаций в исследованных выборках черепов енотовидной собаки позволило объединить их в сходные группы (табл. 1-3).

Таблица 1

Частота встречаемости травм в популяциях енотовидной собаки (%)

Локализация на черепе	Порядковый номер выборки (соответствуют рис. 1)
	1	2	3	4	5	6	7
Лицевая часть	1,91	10,52	1,96	-	3,64	9,88	8,54
Мозговая капсула	1,27	-	-	-	0,90	9,88	-
Нижняя челюсть	1,27	5,26	-	-	3,64	14,81	2,44
Всего	4,45	15,78	1,96	-	8,18	34,57	10,98

Таблица 2

Частота встречаемости патологий в популяциях енотовидной собаки (%)

Тип патологии	Порядковый номер выборки
	1	2	3	4	5	6	7
Пародонтит/периодонтит	—	—	1,96	7,69	0,90	6,17	—
Артроз	—	—	—	—	—	2,47	—
Остеомиелит	—	—	—	—	0,90	6,17	—
Гиперостоз	—	—	—	—	—	1,24	—
Кариес	—	—	—	—	—	1,24	1,22
Всего	-	-	1,96	7,69	1,8	17,29	1,22

Таблица 3

Частота встречаемости одонтологических аномалий в популяциях енотовидной собаки (%)

Тип аномалии	Порядковый номер выборки
	1	2	3	4	5	6	7
Олигодонтия	12,1	10,34	3,92	—	—	—	1,22
Полидонтия	—	6,9	3,92	3,85	0,90	—	1,22
Нарушение позиции в аркаде	-	-	-	-	1,81	2,47	-
Всего	12,1	10,34	7,84	3,85	2,71	2,47	2,44

В автохтонных популяциях отсутствовали черепа с патологиями развития, в то время как в интродуцированных диагностировали большее количество таких животных. Наибольшая доля черепов с одонтологическими аномалиями найдена в выборках 1 и 2. Также относительно часто одонтологические аномалии встречались в популяциях 3 и 4. Несколько реже, но со сходной частотой такие черепа находили в выборках 5-7. Среди одонтологических аномалий наиболее часто встречается олигодонтия, реже - полиодонтия и нарушение топографии зубов.

Травмированные черепа находили во всех популяциях за исключением 4. Наиболее часто они встречались в выборках 2, 6, 7, значительно реже в 1 и 5. Как следует из статистических данных, чаще травмируются ростральная часть черепа и нижние челюсти, причем травмы встречаются одинаково часто у самцов и самок.

Патологии наиболее часто встречали в выборках 4 и б, при этом наибольшее разнообразие патологических изменений найдено в четвертой выборке.

Кроме отмеченных выше девиаций в выборках встречались черепа контрастных размеров (крупные и мелкие), принадлежащие животным одного пола и возраста. Наиболее яркое проявление подобной индивидуальной изменчивости найдено в выборке 7. Так, кондилобазальная длина самого мелкого черепа самца составила 103,64 мм, в то время как среднее значение для этой половозрастной группы данной популяции 118.31±0.83, скуловая ширина 60,28 мм и 68.13±0.47, длина нижней челюсти 79,81 мм и 87.45±0.64, соответственно. Указанный череп отличается от типичного облика более ювенильной формой: относительно короткий и грацильный лицевой отдел сочетается с объемной и округлой мозговой капсулой; гребни и заглазничные отростки развиты слабо.

Обсуждение. Среди патологий зубочелюстного аппарата преобладает пародонтоз, проявляющийся в прогрессирующем разрушении тканей, окружающих и поддерживающих зуб. На обследованных черепах отмечается как локальный, так и диффузный патологический процесс. Развитие пародонтоза может быть вызвано различными факторами: травмой пародонта, инородным телом, аномалиями прикуса, диетой с недостаточным количеством абразивных веществ и генетической предрасположенностью (Niemiec, Brook, 2013). У исследованных енотовидных собак можно отметить как начальную стадию разрушения альвеолярной зоны кости, так и глубокий дефект, оголяющий до половины корня зуба. У двух взрослых особей обнаружили остеоартроз височно-челюстного и атланто-затылочного суставов.

К группе болезней, часто встречающиеся в выборках, относятся различные воспаления мягких тканей головы: мышц, кожных покровов, десен. Впоследствии они приводят к остеомиелиту и патологическим - 244 -              '

изменениям структуры костной ткани (Niemiec, Brook, 2010). Однако первичной причиной воспалений могут быть и травмы, например, раны головы и сильные ушибы с гематомами.

Травмы, к которым, прежде всего, относятся переломы, встречаются часто и связаны, главным образом, с челюстным аппаратом. Все отмеченные переломы костей черепа и нижней челюсти получены животными в течение жизни. Травматические повреждения черепов можно разделить на несколько групп по причинноследственным связям. Травмы отдельных зубов, в первую очередь, клыков и коренных, следует отнести к последствиям кормодобывающей активности енотовидных собак. Более обширные повреждения челюстного аппарата, такие как переломы ветви или венечных отростков нижней челюсти, могли быть получены животными при разгрызании твердых предметов; более вероятно, однако, их возникновение в результате травмирования другим хищником. Перфоративные повреждения черепа в виде отверстий овальной или округлой формы связаны с борьбой с особями своего или другого вида; противник определяется по диаметру отверстий. Наибольшее количество подобных травматических повреждений мы обнаружили в выборке из популяции восточной части Польши. Там найдены четыре черепа со следами межвидовых агрессивных контактов; два черепа имели травмы, характерные для внутривидовых антагонистических взаимодействий. В популяции северо-восточной части Тверской обл. обнаружены один череп со следами межвидовых и один -внутривидовых агрессивных взаимодействий. Повышение частоты подобных травм наблюдается при высокой плотности енотовидных собак и аборигенных хищников, занимающих сходные экологические ниши. В период освоения новых мест обитания и интеграции в сложившиеся экосистемы инвазионный вид может вступать в конкурентные отношения с аборигенными видами. По наблюдениям польских зоологов на территории Беловежской пущи (восточная Польша) наиболее напряженные отношения складываются в паре «енотовидная собака - барсук», особенно в период использования нор (Kowalczyk et al., 2008).

Травмы, полученные животными в процессе роста (травмирование скуловых дуг, нижних челюстей и затылочно-теменной части головы) часто приводят к формированию общей направленной асимметрии черепа. В коллекциях обнаружены черепа животных с обширными травматическими повреждениями лицевой части, приведшие к общей деформации лицевого отдела, в том числе, существенному сокращению длины зубного ряда. Повреждения не были фатальными, о чем свидетельствует срастание переломов и восстановление функциональной способности челюстного аппарата. К обширным травмам следует отнести ампутирующие повреждения '      - 245 -             "

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 4 резцовой части нижних челюстей, которые не привели к смерти животного.

Сходная частота встречаемости травм у самцов и самок косвенно подтверждает отсутствие дифференциации их экологических ниш, на что обращали внимание германские исследователи (Drygala et al., 2008).

Основная часть аномалий в строении черепа енотовидных собак связана с нарушениями зубной формулы. Полиодонтия проявляется увеличением количества четвертых премоляров на нижней челюсти; из четырех зарегистрированных случая три связаны также с нарушением положения дополнительных зубов. Полиодонтия третьих премоляров нижней челюсти обнаружена на двух черепах. Похожий случай полиодонтии верхних коренных зубов известен для лисицы Vulpes vulpes (Szuma, 1999) и трех экземпляров песца Alopex lagopus (Pavlinov, 1975). Редкой для енотовидной собаки является полиодонтия в верхней челюсти; нами обнаружен только один череп с дополнительным сильно редуцированным моляром. Значительно реже встречается олигодонтия. Такие черепа находили в выборках из центральной части Тверской обл. и восточной Польши (по одному экземпляру). По сравнению с лисицей зубная формула енотовидной собаки в изученных нами популяциях представляется более консервативной; отклонения от её нормального состояния встречаются с меньшей частотой (Szuma, 1999). В противоположность лисице, зубная формула енотовидной собаки проявляет тенденцию к удлинению ряда щечных зубов.

В популяции енотовидной собаки подвида Nyctereutes procyonoides viverrinus, населяющей Японские острова, аномалии зубной системы диагностировали значительно чаще, у 25% особей (Harada et al., 1989). Среди них полиодонтия встречалась у 4,5% особей, в то время как олигодонтия проявлялась регулярно - у 20% животных.

Среди первопричин одонтологических аномалий выделяют две группы факторов: генетической и негенетической природы (Wolsan, 1984). К факторам первой группы относят мутации, нарушения со стороны генетического контроля в процессе развития зубов, или действия «общевидового набора генов», что подразумевает фенотипическое проявление генов гипотетических предковых форм. Негенетическая основа аномалий зубной системы заключается в эмбриональном нарушении закладки зубов у плода, аномалиях прорезывания и смены зубов, механических повреждениях, изменениях кормовой базы (Фролов и др., 2006). Случаи врожденной олиго- и полиодонтии можно рассматривать как признаки близкородственного скрещивания. В связи с этим представляется не случайным высокий процент особей с врожденными отклонениями от нормальной зубной формулы, найденных в островной популяции Японии.

Контрастная внутривидовая изменчивость размеров черепа енотовидной собаки связана с адаптивной изменчивостью биомеханики -246- челюстного аппарата к преобладающему типу корма. Короткий и широкий в области скуловых дуг череп свидетельствует о большей силе сжатия челюстей. Наряду с этим, отличия в размерах могут быть следствием позднерожденных выводков, выжившие особи из которых отличаются меньшими размерами. Это явление согласуется с концепцией поливариантности развития, объясняющей наличие в популяциях особей разного размера за счет быстро и медленно растущих форм (Шварц, 1980).

Выражаем благодарность кураторам коллекций, предоставившим их для работы.