Анализ состояния ценопопуляций девясила высокого (Inula helenium L.) в предгорной зоне Северного Кавказа

Введение . В плане сохранения биоразнообразия растений особое внимание следует уделять хозяйственно ценным видам, популяции которых в природных условиях находятся под угрозой исчезновения или рискуют стать уязвимыми. К таким видам на Северном Кавказе относится девясил высокий ( Inula helenium L . ). В Кабардино-Балкарской Республике (КБР), расположенной в предгорной зоне Северного Кавказа, ценоареал вида охватывает степную (равнинную), предгорную и среднегорную зоны (до высоты 2 100 м над у. м.). Объем возможных заготовок корневищ и корней девясила в КБР в 90-е годы прошлого века оценивался в 25,1–26,2 т [1]. Однако в связи с осушением увлажненных участков, освоением неудобных земель запасы лекарственного сырья с каждым годом истощаются. Для рационального сбора лекарственного сырья возникает необходимость исследования жизненности, семенной продуктивности и динамики ценопопуляций в разных фитоценозах [2].

При большом внимании, уделяемом изучению популяций девясила высокого в различных регионах России, специальных популяционных исследований данного вида в условиях предгорной зоны Северного Кавказа не проводилось. В связи с вышеизложенным изучение морфобиологической изменчивости и особенностей структурно-функциональной организации ценопопуляций девясила высокого в различных экотопах предгорий Северного Кавказа с целью рационального сбора лекарственного сырья в естественных природных условиях и создания плантаций является актуальным.

Цель исследований : анализ морфометрических параметров растений, возрастного спектра и пространственной структуры ценопопуляций Inula helenium L. в предгорной зоне Северного Кавказа.

Материалы и методы исследований. Исследования проводили в равнинной и предгорной зоне КБР (Терский, Чегемский районы, окрестности г. Нальчика на высоте 500–800 м над у. м. С целью изучения природных популяций девясила высокого, адаптированных к различным почвенно-климатическим условиям, проводили оценку изменчивости морфологических признаков растений в ценопопуляциях различных мест обитания с умеренной антропогенной нагрузкой. Всего обследовано 29 ценопопуляций. У средневозрастных генеративных растений (четырехлетние особи) в период массового цветения отмечали вариабельные морфометрические параметры вегетативных и генеративных органов: высота побега, количество стеблевых листьев, длина и ширина листа, число соцветий, масса 1000 семян, диаметр корзинки, количество семян с 1 корзинки, воздушносухой вес корневищ с корнями.

Для определения внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков использовался коэффициент вариации (CV, %) [3]. Степень расхождения морфологических признаков цено- популяций разных экотопов оценивали коэффициентом дивергенции С.Р. Цаценкина [4]. Возрастной спектр особей ценопопуляций определяли по индикаторным признакам фаз онтогенетического развития: im – прикорневая розетка из 1–2 листьев; v – прикорневая розетка с 3–5 розеточными побегами; g – 1 цветоносный побег с 3–5 прикорневыми листьями; g1 – 3–7 розеточных побегов и 3–5 цветоносных побегов, многогоглавый каудекс диаметром 7–12 см; g2 – более 15 розеточных и до 10 цветоносных побегов, дупла в каудексе, которые возникают после отмирания генеративных побегов [5]. При оценке пространственной структуры определяли типы распределения особей [6, 7].

Результаты исследований и их обсуждение. По экотипической приуроченности ценопопу-ляции девясила высокого были объединены в четыре группы:

Цп1 – ценопопуляции сырых местообитаний (пойменно-болотные) в нижнем поясе широколиственных лесов в долинах рек Терек, Баксан, Чегем, Шалушка, Урвань. В травостое преобладают светолюбивые травянистые растения мезофиты, гигромезофиты, гигрофиты. Влажность почвы постоянно высокая. Освещенность повышенная.

Цп2 – ценопопуляции опушечных биотопов широколиственных лесов с преобладанием высокорослых злаков и разнотравья. Влажность почвы неоднородная. В травостое преобладают растения мезофиты. Освещенность высокая.

Цп3 – ценопопуляции придорожных участков автомобильных дорог с неоднородной освещенностью (большей частью затененные), уплотненной почвой с низкой влагоемкостью. В растительном покрове преобладают низкорослые злаковые травы и разнотравье.

Цп4 – ценопопуляции залежных и бросовых земель сельскохозяйственных организаций с высокой освещенностью, средней степенью уплотнения почвы, средней полевой влагоемкостью, слабой фитоцентической конкуренцией. Расположение по краям полей, вблизи лесополос или леса приближает данные биотопы к экологическим условиям опушечных местообитаний. В нижнем и среднем поясе широколиственных лесов КБР такие участки преобладают, поэтому морфологические параметры особей ценопопуляций этой группы, как наиболее типичные для вида в равнинной и предгорной зоне КБР, приняты за контроль.

Ценопопуляции девясила, произрастающие во влажных местообитаниях, характеризуются высокой плотностью особей (0,82±0,22 на 1 м2) и численностью (1 200–2 500 шт.). В условиях влажных высокотравных лугов морфологические параметры девясила выше, чем в остальных эко-топах, по высоте генеративных побегов – на 15,4–30,5 %, массе 1000 семян – на 22,2–41,6 %, корневищ с корнями – на 6,7–10,9 % (табл.).

Морфологические параметры особей девясила высокого в разных экотопах

Параметр	Цп1 (n=70)	Цп2 (n=60)	Цп3 (n=80)	Цп4 (n=80)
Высота растения, см	233,0±5,3	197,0±4,2	160,0±5,5	190,0±3,2
Количество стеблевых листьев, шт.	52,0±1,7	47,0±2,1	42,0±1,4	45,0±1,3
Длина листа, см	32,2±1,1	30,1±1,0	27,3±0,8	31,0±0,7
Ширина листа, см	15,8±0,3	15,6±0,4	15,0±0,3	15,2±0,4
Число соцветий, шт.	38,3±1,4	34,2±1,8	25,8±1,1	35,0±1,2
Масса 1 000 семян, мг	1178±12,0	964±14,0	832±9,0	1080±10,0
Диаметр корзинки, см	7,7±0,14	7,2±0,17	6,4±0,12	6,9±0,14
Количество семян с 1 корзинки, шт.	699±15,4	686±17,5	670±14,7	684±14,8
Масса корневища с корнями, г	493±18,2	460±24,6	439±16,3	450±10,9

Ценопопуляции опушечных биотопов характеризуются меньшей плотностью (0,63±0,15 на м2) и численностью (800–1500 шт.), что обусловлено неоднородным увлажнением почвы и конкуренцией со стороны лесолугового разнотравья. По экологическим условиям освещенности и увлажнения и, как следствие, по значениям морфобиологических параметров они занимают промежуточное положение между Цп1 и Цп3. Наименьшие значения морфобиологических параметров установлены в

Цп3 со средней плотностью 0,05 особей на 1 м2, численностью 400–600 шт. В условиях сухости почвы и антропогенного загрязнения здесь складываются наименее благоприятные условия для произрастания растений. Плотность ценопопуляций девясила на залежных землях – 0,54 особи на 1 м2, а численность – 600–900 шт. Количественные параметры особей Цп4 близки к опушечным биотопам, хотя по количеству соцветий и массе 1 000 семян несколько их превосходят.

Высокий уровень изменчивости внутри ценопопуляций различных местообитаний имеют следующие признаки: количество стеблевых листьев, соцветий, длина листа, масса корневищ с корнями. Средним уровнем изменчивости характеризуются ширина листа, диаметр корзинки и число семян в 1 корзинке, а низким – масса 1 000 семян (рис. 1).

Рис. 1. Изменчивость морфологических параметров девясила высокого (CV, %) в различных экотопах: 1 – высота побега; 2 – количество стеблевых листьев; 3 – длина листа; 4 – ширина листа; 5 – число соцветий; 6 – масса 1 000 семян; 7 – диаметр корзинки; 8 – число семян с 1 корзинки; 9 – масса корневища с корнями

В Цп1, Цп2, Цп4 с однородным уровнем освещенности изменчивость высоты побега средняя, а в условиях затенения и неоднородной освещенности (Цп3) значительно возрастает. Следовательно, степень однородности высоты особей девясила высокого можно считать индикатором однородности экологических условий местообитания, что подтверждается другими авторами [8]. Наименьшая вариабельность морфологических признаков характерна для Цп4. Изменчивость биомор-фологических параметров особей Цп3 в условиях затенения и иссушения почвы значительно повышается. Максимальный размах варьирования параметров установлен в промежуточных экологических условиях Цп2, что обусловлено неоднородным увлажнением почвы и фитоценотической конкуренцией.

Экологические формы девясила высокого дивергируют от контроля (Цп4) в разной степени, о чем свидетельствуют коэффициенты дивергенции: КД 1 =1,01, КД 2 =0,51, КД 3 =1,18. Придорожная форма девясила высокого подвержена гораздо более жесткому отбору, чем опушечная и пойменноболотная, так как рассчитанные значения КД указывают на её более сильную дивергенцию от исходного типа (рис. 2).

При популяционном анализе индикаторным признаком устойчивого состояния ценоза считается полночленная возрастная структура популяции с максимумом молодых особей [9]. В большинстве экотопов онтогенетический спектр ценопопуляций девясила является полночленным правосторонним с максимумом численности, приходящимся на особи средневозрастного (Цп1 и Цп2) и старого генеративного состояния (Цп3) (рис. 3).

Рис. 2. Профиль отклонений признаков (δ) у форм девясила высокого (Цп1 – пойменно-болотная; Цп2 – опушечная; Цп3 – придорожная) от контроля (Цп4): 1 – высота побега; 2 – количество стеблевых листьев; 3 – длина листа; 4 – ширина листа; 5 – число соцветий; 6 – масса 1 000 семян; 7 – диаметр корзинки; 8 – число семян с 1 корзинки; 9 – масса корневища с корнями

Рис. 3. Онтогенетический спектр Inula helenium L. в различных биотопах: р – всходы;

j – ювенильные; im – имматурные; v – виргинильные; g – молодые генеративные; g2 – зрелые генеративные; g3 – старые генеративные; ss – субсенильные; s – сенильные

В Цп1 удельный вес прегенеративных особей составляет 36,5 %; генеративность 61,6 %. В Цп2 доля генеративных особей возрастает до 77,8 %, а прегенеративных – снижается до 17,6 %. В Цп3 генеративные растения составляют подавляющее большинство (87 %), а прегенеративные особи занимают только 1/10 часть возрастной структуры. Это связано с нерегулярным семенным возобновлением в результате ухудшения условий увлажнения и уплотнения почвы. В молодых це-нопопуляциях залежных и бросовых земель (Цп4) преобладают особи в виргинильном, молодом и среднем генеративном состоянии; ценопопуляции неполночленные в связи с отсутствием особей в постгенеративной фазе; доля особей в прегенеративном состоянии составляет 33 %, генератив-ность – 67 %.

Преобладание в возрастном спектре ценопопуляций исследованных экотопов молодых и средневозрастных генеративных особей свидетельствует о прочном положении ценопопуляций девясила высокого среди других видов. Устойчивость ценопопуляций девясила высокого во всех эко-топах обусловлена продуцированием огромного количества семян (13–18 г с одного растения при массе 1 000 семян 1–1,6 г). При низкой полевой всхожести семян (13,3–14,5 %) выживаемость их высокая (80 %), а жизнеспособность достигает 10 лет [10–12]. Однако условия, благоприятные для прорастания семян и дальнейшего роста и развития молодых растений девясила, возникают довольно редко. Всходы появляются только на свободных междернинных пространствах, в условиях достаточной тепло- и влагообеспеченности. Семенное размножение затруднено также тем, что легкие плоды не достигают поверхности почвы, задерживаясь на дернине. Семенное размножение у особей девясила носит нерегулярный характер и преобладает в сырых местообитаниях, где в условиях высокого увлажнения выше вероятность их прорастания.

Основным способом возобновления ценопопуляций девясила в разных экологических условиях является вегетативное размножение. В условиях повышенного увлажнения и антропогенной нагрузки (сенокошение) происходит синильная партикуляция особей, за счет чего возрастает число генеративных особей без омоложения потомства. Более распространенным способом вегетативного размножения девясила является нормальная партикуляция (без деления корневища), которая сопровождается омоложением потомства за счет возрастания числа вегетативных побегов и образованием клона. В результате происходит омоложение популяций за счет виргинильных и молодых генеративных особей.

Распределение особей девясила в исследованных экотопах имеет групповой характер, обусловленный биологическими особенностями вида: разрастанием корневищ и формированием в генеративной стадии клона-куртины. В стабильных условиях увлажнения и освещенности (Цп1 и Цп4) размещение прегенеративных и генеративных особей между куртинами носит случайный характер. При неоднородности условий среды (Цп2) наряду со случайным распределением встречается контагиозное размещение: клоны-куртины формируют агрегации вследствие интенсификации вегетативного размножения. Размещение прегенеративных и генеративных особей между куртинами слу-чайно-клинальное. В условиях задернения и сухости почвы Цп3 преобладает контагиозно-клинальное размещение особей.

Высокой фенотопической пластичности, проявляющейся в изменчивости количественных признаков девясила высокого, соответствует экологическая пластичность, проявляющаяся в изменении стратегии под влиянием абиотических факторов. В местообитаниях с оптимальными условиями освещенности и увлажнения (Цп1) взрослые особи девясила высокого проявляют стратегию виолентов, в промежуточных и экстремальных условиях (Цп2 и Цп3) – эксплерентов. Адаптациями к дефициту ресурсов являются снижение размеров особей, изменение спектра возрастного состава со сдвигом в сторону увеличения генеративности, образование банка семян и интенсификация вегетативного размножения.

В наиболее характерных местообитаниях и популяциях с большой численностью особей девясила высокого генофонд растений хорошо сбалансирован, однако при создании плантаций необходимо избегать использования малых популяций с нехарактерным генофондом [13]. Руководствуясь этим положением, а также полученными результатами исследования морфобиологической изменчивости и особенностей структурно-функциональной организации ценопопуляций для целей рационального сбора лекарственного сырья и культивирования девясила высокого в предгорной зоне Северного Кавказа целесообразно использовать особи из пойменно-болотных и опушечных местообитаний.

Заключение. В предгорной зоне Северного Кавказа девясил высокий обладает высокой фенотипической и экологической пластичностью, о чем свидетельствует изменчивость морфобиологических признаков и различия в возрастной структуре ценопопуляций, приуроченных к различным биотопам. Ведущим экологическим фактором, ограничивающим развитие и распространение девясила высокого, является водный режим почвы. Механизмами поддержания вида Inula helenium L . в различных экологических условиях являются: снижение размеров особей, изменение спектра возрастного состава от полночленного к вегетативно-полночленному, образование банка семян. Для целей рационального сбора лекарственного сырья и культивирования девясила высокого в предгорной зоне Северного Кавказа целесообразно использовать особи из характерных местообитаний (пойменно-болотные и опушечные экотопы).