Анализ спектра питания озерной лягушки (Rana ridibunda) на урбанизированных территориях Среднего Поволжья

В Поволжье наиболее эвритопным и синантропным видом земноводных является озерная лягушка [4]. В условиях урбанизированной среды питание амфибий исследовано в Подмосковье [9], городах Екатеринбург [2], Воронеж [1] и Липецк [10]. Питание озерной лягушки на урбанизированных территориях Среднего Поволжья ранее не исследовалось. В черте городов можно выделить несколько зон по степени урбанизации с доминирующим типом застройки территории: I - промышленная, II - многоэтажная, III - малоэтажная, также выделяют IV - территорию лесопарков и пригородных лесных массивов и V (К) - контроль, участок, удаленный от черты города [3].

Цель настоящего исследования - анализ и сравнение спектров питания озерной лягушки, обитающей в различных условиях урбанизации в черте г. Тольятти Самарской области.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение питания озерной лягушки проведено в период с 20 мая по 20 июня 2005 г. в 3 географических пунктах г. Тольятти с различными условиями урбанизации и в контроле: 1 - «малоэтажная застройка» (n = 66) - пойменное оз. Машкино, в зоне с малоэтажной застройкой пос. Федоровка; 2 - «лесопарковая» (n = 76) - пруд ливневой канализации Центрального района города, расположен в лесопарке, примыкающем к зоне с многоэтажной застройкой (ул. Баныкина); 3 - «пригородная зона» (n = 52) - прилегающие к черте г. Тольятти озера Васильевские около с. Васильевка Ставропольского района Самарской области; 4 - «контроль» (n = 59) - пойменные озера НП

Для обобщенной характеристики спектра питания использовали индекс Симпсона для выборочных значений X [14]. Ширину трофической ниши рассчитывали по показателю поли доминантности S _x [7], который равен отношению 1 к индексу концентрации Симпсона [14]. Перекрывание трофических ниш оценивали по индексу Мориситы I [7].

У зеленых лягушек отсутствует пищевая специализация, за исключением размерной дифференциации [8], поэтому спектр питания популяции отражает реализованную трофическую нишу. При этом трофическая ниша включает 2 стации - водоем и береговую часть (обычно до 50 м). Соответственно, четко выделяются объекты, добываемые в водоеме, передвигающиеся по поверхности суши и летающие. Для статистической оценки трофическая ниша подразделена на две части - «водную» и «наземную».

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Из 233 пищевых объектов 51,5% (120 экз.) определены до вида, 25,3% (59 экз.) - до рода, 15,0% (54 экз.) - до семейства, 8,2% (38 экз.) -до отряда.

Данные о встречаемости пищевых объектов в условиях различной антропопрессии представлены в таблице. Независимо от степени урбанизации, значительную долю в питании составляют жужелицы (13,5-17,0%), например, Pterostichus niger (до 5,7%).

Таблица. Спектр питания популяций озерной лягушки Rana ridibunda на территориях с различной степенью урбанизации

Пищевые объекты	Зоны (по степени урбанизации)
	Малоэтажная		Лесопарковая		Пригородная		Контроль
	экз.	%	экз.	%	экз.	%	экз.	%
Тип Arthropoda Класс Insecta Отряд Trichoptera, larvae	4	6,1 ± 2,9	1	1,32 ± 1,31	-	0	-	0
Отряд Odonata, larvae	-	0	-	0	3	4,8 ± 2,7	2	3,4 ± 2,4
П/отряд Zygopterа	-	0	1	1,32 ± 1,31	2	3,2 ± 2,2	-	0
Семейство Coenagrionidae	3	4,5 ± 2,6	-	0	-	0	-	0
П/отряд Anisoptera	-	0	-	0	2	3,2 ± 2,2	-	0
Отряд Hymenoptera (ближе не опред.)	-	0	2	2,6 ± 1,8	3	4,8 ± 2,7	4	6,8 ± 3,3
Семейство Apoidea	1	1,5 ± 1,5	4	5,3 ± 2,6	1	1,6 ± 1,6	6	10,2 ± 3,9
Семейство Vespidae	2	3,0 ± 2,1	4	5,3 ± 2,6	2	3,2 ± 2,2	-	0
Семейство Sphecidae	-	0	1	1,3 ± 1,2	3	4,8 ± 2,7	1	1,7 ± 1,6
Семейство Formicidae	1	1,5 ± 1,5	5	6,6 ± 2,8	-	0	6	10,2 ± 3,9
Отряд Coleoptera	2	3,0 ± 2,1	1	1,3 ± 1,2	2	3,2 ± 2,2	-	0
Семейство Coccinellidae	3	4,5 ± 2,6	-	0	1	1,6 ± 1,6	-	0
Семейство Carabidae	10	15,2 ± 4,4	9	11,8 ± 3,7	9	14,5 ± 4,5	8	13,6 ± 4,5
Семейство Curculionidae	2	3,0 ± 2,1	5	6,6 ± 2,8	4	6,5 ± 3,1	7	11,9 ± 4,2
Семейство Hydrophilidae	-	0	1	1,3 ± 1,2	2	3,2 ± 2,2	1	1,7 ± 1,6
Семейство Buprestidae	7	10,6 ± 3,8	-	0	2	3,2 ± 2,2	2	3,4 ± 2,4
Семейство Chrysomelidae	14	21,2 ± 5,0	1	1,3 ± 1,2	5	8,1 ± 3,5	2	3,4 ± 2,4
Семейство Silphidae	3	4,5 ± 2,6	2	2,6 ± 1,8	3	4,8 ± 2,7	1	1,7 ± 1,6
Семейство Scarabidae	-	0	2	2,6 ± 1,8	-	0	2	3,4 ± 2,4
Семейство Staphylinidae	-	0	1	1,3 ± 1,2	-	0	-	0
Семейство Elateridae	-	0	-	0	-	0	1	1,7 ± 1,6
Семейство Dytiscidae	2	3,0 ± 2,1	1	1,3 ± 1,2	2	3,2 ± 2,2	2	3,4 ± 2,4
Отряд Hemiptera		0	7	9,2 ± 3,3	1	1,6 ± 1,6	3	5,1 ± 2,8
Семейство Scutelleridae	-	0	1	1,3 ± 1,2	1	1,6 ± 1,6	-	0
Семейство Pentatomidae		0	-	0	-	0	2	3,4 ± 2,4
Отряд Ortoptera	-	0	-	0	-	0	2	3,4 ± 2,4
Семейство Tettigonidae	-	0	1	1,3 ± 1,3	1	1,6 ± 1,6	1	1,7 ± 1,6
Отряд Homoptera	-	0	-	0	-	0	1	1,7 ± 1,6
П/отряд Cicadinea	-	0	4	5,3 ± 2,6	2	3,2 ± 2,2	-	0
Семейство Aphrophoridae	1	1,5 ± 1,5	-	0	1	1,6 ± 1,6	2	3,4 ± 2,4
Отряд Diptera	1	1,5 ± 1,5	-	0	-	0	-	0
Отряд Dermaptera	1	1,5 ± 1,5	-	0	-	0	3	5,1 ± 2,9
Класс Arachnida	3	4,5 ± 2,6	-	0	1	1,6 ± 1,6	-	0
Тип Mollusca Класс Gastropoda	2	3,0 ± 2,1	2	2,6 ± 1,8	1	1,6 ± 1,6	-	0
Класс Bivalvia	-	0	1	1,3± 1,2	4	6,5 ± 3,1	-	0
Тип Chordata П/тип Vertebrata Класс Mammalia	-	0	-	0	2	3,2 ± 2,2	-	0
Отряд Rodentia	-	0	4	5,3 ± 2,6	2	3,2 ± 2,2	-	0
Класс Amphibia Отряд Anura	-	0	3	3,9 ± 2,2	-	0	-	0
Класс Pisces	4	6,1 ± 2,9	12	15,8 ± 4,3	-	0	-	0

В зоне малоэтажной застройки доминируют в питании жуки-листоеды, также высока их доля в условиях пригорода, а в зоне контроля доля в питании ниже. Обычны в рационе муравьи (в условиях лесопарковой зоны и контроля 9,4—10,1%), представленные 5 видами — Formica fusca, F. rufa, F. imitans, F. cunicularia и Lasius niger. Остальные перепончатокрылые, представленные летающими формами, составляют 18,8% и 16,9% от всех экологических форм в рационе. Это — осы Polistes dominulus, Vespula vulgaris, пчелы Apis mellifera, Bombus sp., а также Polistes nimpha, Eucera sp., Halict sp., Polistes sp., Trypoxylon sp.

Наиболее высокая доля жуков-долгоносиков (7 экз. 5 видов) обнаружена в питании озерной лягушки на контрольном участке — Otiorrhynchus fullo , O. ovatus , O. velutinus, Pseu-docleonus cinereus и Hylobius transversovittatus . В лесопарковой зоне и в зоне малоэтажной застройки отмечены позвоночные животные: мальки и молодь рыб Carassius auratus , Perca fluviatilis , личинки озерной лягушки, а также мелкие млекопитающие — Sorex sp.

Фоновыми видами в условиях лесопарковой зоны являются жуки-златки Eurythyua guercus и брюхоногие моллюски Planorbaris corneus , Physa fontinalis . В условиях пригорода отмечены двустворчатые моллюски Dreissina polymor-pha — 6,5%. На порядок ниже встречаемость в рационе жуков-мертвоедов ( Silpha obscura , S. carinata ) , щелкунов ( Agriotes lineatus, A. obscures ), хрущей Melolontha hippocastani , Apho-dius varians ), чернотелки ( Crypticus quisquilius ), карапузика ( Hister bipustulatus ), плавунцов ( Co-lymbetes striatus ), уховертки ( Labidura rip aria ). Наиболее редки в питании клопы, водные формы которых представлены водомерками Gerris lacustris , гладышем Plea leachi , плавтом Ilyocoris cimicoides и семейством Corixidae; наземные формы клопов представлены семействами Myodochidae и Cydnidae.

Оценка ширины трофической ниши представлена на рис. 1. Судя по графику, наибольшая ширина трофической ниши наблюдается в условиях пригорода, наименьшая — в зоне малоэтажной застройки. При этом в зоне условного контроля трофическая ниша уже, чем в пригородной зоне. Следует отметить, что ширина трофической ниши у видов без пищевой специализации отражает кормовую базу. Известно, что трансформация среды приводит к снижению фаунистического разнообразия беспозвоночных животных, например, жужелиц, составляющих значительную долю рациона озерной лягушки. Возрастание значения «меры концентрации» говорит о доминировании в питании отдельных групп пищевых объектов, например, особи озерной лягушки питаются молодью рыб в скоплениях.

В наземной части трофической ниши озерная лягушка питается ползающими (жуки, клопы, муравьи), прыгающими (прямокрылые, цикады) и летающими (стрекозы, двукрылые, пчелы, осы) пищевыми объектами; в водной части — плавающими (водные жуки, личинки насекомых, мальки и молодь рыб), ползающими (брюхоногие и двустворчатые моллюски).

Соотношение наземных и водных объектов в питании озерной лягушки приведено на рис. 2.

Рис. 1. Ширина трофической ниши (S A ) и индекс полидоминантности ( А ) по данным спектра питания озерной лягушки из зон с разной степенью урбанизации

Рис. 2. Экологические формы (водные и наземные) объектов питания в рационе озерных лягушек из зон с разной степенью урбанизации

Различия по встречаемости экологических групп между выборками из лесопарковой, пригородной и малоэтажной зон статистически недостоверны на 5%-ном уровне значимости, при этом доля водных форм здесь составляет 24,2—37,3%. В условиях контроля эта доля (10,2%) ниже по сравнению с остальными вы борками, однако статистически достоверных различий с ними не выявлено.

Оценка перекрывания трофических ниш проведена по индексу Мориситы I _x . В нашем случае данный индекс показывает сходство трофических спектров. Наибольшее сходство отмечено для популяции, обитающей в зоне условного контроля, с пригородной зоной (I _x = 0,860) и с лесопарком (I _x = 0,761); наиболее отличается спектр питания в контроле от зоны малоэтажной застройки (I _x = 0,568). При этом рацион в зоне малоэтажной застройки сходен с пригородной зоной (I _x = 0,844), наименьшее сходство — с лесопарковой зоной (I _x = 0,532). Также сходны рационы в пригороде и лесопарковой зоне (I _x = 0,717).

По данным В.Л. Вершинина [2], в Екатеринбурге отмечаются изменения в структуре пищевых связей сеголеток остромордой лягушки в основном за счет их укорочения и повышения прессинга на почвенных беспозвоноч- ных, разнообразие и численность которых снижены в городской черте. Сходные данные получены для Подмосковья [9]. Для г. Воронежа в питании озерной лягушки отмечены гидробионты (Gastropoda, Odonata, larvae) при отсутствии рыб; из наземных кормов доминируют хортобионты (Odonata, Aphididae, Chrysomelidae, Curculionidae, Apionidae), антобионты включают паразитических Hymenoptera, Heleidae, Bibioni-dae, Ephydridae, а герпетобионты представлены семействами Carabidae, Formicidae [1]. По данным для г. Липецка, основу питания озерной лягушки, независимо от степени антропогенной нагрузки на биотоп, составляют моллюски (34,5%), жесткокрылые (27,1%), пауки (9,5%), полужесткокрылые (7,0%) и стрекозы (6,9%) [10].

Таким образом, наши данные по питанию озерной лягушки в условиях г. Тольятти в целом сходны с данными для городов Воронеж и Липецк. В монографии С.Л. Кузьмина [8] приводятся сведения, судя по которым, спектр питания озерной лягушки значительно отличается в разных частях ареала. По нашим данным, спектр питания озерной лягушки в условиях урбанизации имеет существенные различия по сравнению с зоной контроля. Это связано с особенностями кормовой базы и с изменениями трофической ниши — повышением доли «водных» пищевых объектов, например, молоди рыб (15,8%) в лесопарковой зоне и зоне малоэтажной застройки г. Тольятти.

Авторы благо дарят Г.С. Розе нберга за ценные замечания и |П.И. Антонова) за помощь при определении пищевых объектов.

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

• 1.    Бутов Г.С., Хиирва Л.Н. Особенности питания земноводных и пресмыкающихся в антропогенных биотопах г. Воронежа // Вести. Воронеж. ун-та 2003. № 2. С. 108-115.

• 2.    Вершинин ВЛ. Динамика питания сеголеток бурых лягушек в период завершения метаморфоза // Экология, 1995. № 6. С.68-75.

• 3.    Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: Авто-реф. дне.... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.

• 4.    Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.

• 5.    Дробенков С.М. Трофическая структура и межвидовые взаимоотношения в сообществах земноводных и пресмыкающихся - энтомофагов наземных и прибрежных биогеоценозов Беларуси // Вопросы герпетологии. Материалы третьего съезда Герпетол. о-ва им. А.М. Никольского. Пущино; М.: МГУ, 2008. С.112-116.

• 6.    Кузьмин С .Л. Теория оптимального пищедобывания и избирательное питание земноводных // Ж урн. общ. биол. 1992. Т. 53, № 1. С. 47-55.

• 7.    Кузьмин С.Л. Трофология хвостатых земноводных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1992. 170 с.

• 8.    Кузьмин СЛ. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во науч. изд. КМК, 1999. 298 с.

• 9.    Леонтьева ОА Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений в экосистемах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1990. 20 с.

• 10.    Никашин И.А. Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки ( Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы (на примере Липецкой области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Липецк, 2007. 20 с.

• 11.    Определитель насекомых европейской части СССР. Т. I. М.- Л.: Наука. 1964. 845 с.

• 12.    Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. II. М.-Л.: Наука. 1965. 668 с.

• 13.    Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые Л.: Наука. 1978. 584 с.

• 14.    Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

• 15.    Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. 78 с.

• 16.    Ясюк В.П. Водные моллюски: Определитель, краткий справочник по экологии водных моллюсков Самарской области. Самара, 2005. 92 с .

THE ANALYSIS OF FOOD SPECTRUM OF A LAKE FROG (RANA RIDIBUNDA) IN THE URBANIZATION TERRITORY OF THE MIDDEL VOLGA REGION

institute of ecology of the Volga River basin RAS, Togliatti 2Ulyanovsk State Pedagogical University, Ulyanovsk 3 Samara zoological park, Samara

A food of lake frog Rana ridibunda, Pallas, 1771 was investigated in the sites with a variable degree of an urbanization conditions, in districts mainly with low-storeyed buildings, in a forest park zone, in a residential suburb and in the control. The greatest trophic niche width, according the S _x index was noted in control conditions (S _x = 17,28), residential suburb (S _x = 16,58), in a forest park zone (S _x = 16,38) and the least (S _x = 11,53) in the conditions of sites with low-storeyed buildings.