Анализ структуры гемипопуляции Acanthocephalus lucii (Acanthocephala, Echinorhynchidae) из окуня Саратовского водохранилища

Автор: Евланов И.А., Рубанова М.В.

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 2 т.2, 2000 года.

Бесплатный доступ

Изучена изменчивость фенетической, размерной структуры и особенности процесса созревания гемипопуляции A. lucii из окуня.

Короткий адрес: https://sciup.org/148197601

IDR: 148197601

Текст научной статьи Анализ структуры гемипопуляции Acanthocephalus lucii (Acanthocephala, Echinorhynchidae) из окуня Саратовского водохранилища

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Одним из приоритетных направлений современной популяционной экологии паразитов рыб является изучение полиморфизма популяции паразита (в широком смысле), как одного из основных механизмов, обеспечивающих выработку устойчивости паразитарных систем [1].

Acanthocephalus lucii является одним из основных видов паразитов, входящих в состав многовидовой ассоциации гельминтов пищеварительного тракта окуня Саратовского водохранилища [2].

Материал и методика

Скребни A. lucii извлекались из пищеварительного тракта окуня и фиксировали 70% спиртом. В качестве фенов у A. lucii использовались альтернативные вариации количества продольных рядов крючьев на хоботке и числа крючьев в каждом ряду [3]. На основании частот встречаемости отдельных фенов рассчитывались: обобщенный показатель величины разнообразия фенов ( ц ) и доля редких фенов (h) [4].

Длина тела паразитов измерялась с точностью до 0,1 мм при помощи бинокулярного микроскопа МБС-10.

При характеристике процесса созревания самок A. lucii были выделены следующие стадии: I стадия - незрелые, отсутствуют эмбриональные шары и яйца; II - зрелые, имеются эмбриональные шары.

Результаты

В отличии от многих видов гельминтов скребни A.lucii относятся к раздельнополым видам паразитов, а их поступление в популяцию окуня происходит круглогодично. Эти особенности нашли свое отражение в изменчивости фенетической и размерной структуры и процесса созревания паразитов.

Материалы таблицы 1 свидетельствуют о том, что самки A. lucii характеризуются большим показателем внутрипопуляционного фе-нетического разнообразия (h) , чем самцы. Другой особенностью является то, что как показатель внутрипопуляционного разнообразия (h), так и величина доли редких фенов

Таблица 1. Характеристика фенетического разнообразия популяции A. lucii

Месяцы	Самки			Самцы
Месяцы	^m	h	№	^m	h	№
Январь	10,9±0,6	0,1±0,05	176	6,7+0,7	0,2±0,08	90
Февраль	9,3±0,7	0,2±0,05	157	8,6±0,6	0,2±0,06	75
Май	7,5±0,5	0,2±0,06	210	5,4±0,5	0,3±0,06	75
Июль-август	7,2±0,3	0,2±0,04	150	4,7±0,3	0,1±0,0б	50
Октябрь-ноябрь	6,8±0,5	0,1±0,04

( ц ) у самок и самцов A. lucii претерпевает определенные изменения в отдельные периоды года. У самок A. lucii наименьшее значение показателя внутрипопуляционного разнообразия (h) выявлено в октябре-ноябре, у самцов - июле-августе.

Более обстоятельные данные, характеризующие фенетическую структуру самок и самцов A. lucii представлены в таблицах 2 и 3. Они свидетельствуют, что у самок A. lucii выявлено 16 альтернативных фенов, характеризующих вариации количества продольных рядов крючьев на хоботке и числа крючьев в каждом ряду а у самцов - только 11. У самок A. lucii не были отмечены следующие фенотипы: 12/10,13/9, 13/10, 14/9,15/9.

Особо следует выделить то, что частоты отдельных фенотипов как у самок, так и самцов A. lucii подвержены определенным колебаниям в разные месяцы (табл.2, 3). Так, среди самок A. lucii в декабре доминировали особи, имеющие фенотипы 12/8,12/9, 13/8, в феврале - 12/7, 13/7, в мае - 12/6, 13/7,14/7 (табл.2). Для самцов A. lucii характерны подобные изменения (табл.3).

Несмотря на то, что зависимость между генотипом и фенотипом не является однозначной и в настоящее время нет возможности точно определить связь между ними, приведенный материал говорит о сложности генофонда популяции A. lucii. По мнению Айала [5] генетическая изменчивость паразитических организмов выше, чем таковые показатели свободноживущих беспозвоночных.

Материалы таблиц 4 и 5 характеризуют изменчивость размерной структуры скребня A. lucii. Самцы A. lucii, как правило меньше самок и обладают меньшим диапазоном изменчивости. Как у самок, так и у самцов A. lucii наблюдаются определенные изменения в размерной структуре в течении года. Среди самцов A. lucii с декабря по май преобладали особи размером тела 3,1...5,0. мм, а с июня по декабрь - 5.1...7,0 мм (табл.4). Среди самок A. lucii подобные колебания в размерной структуре более выражены. Так в декабре преобладали самки размером тела 7,1...9,9 мм, в мае - 9,1...11,0 мм, июле-августе -11,1...13,0 мм, в ноябре-январе - 9,1...11,0 мм (табл.5). Несмотря на то, что отмечается тенденция в увеличении размеров тела самок A. lucii в летний период, следует отметить, что самки с максимальными размерами тела были обнаружены в октябре-ноябре.

Материалы таблицы 6 дают интересную картину процесса созревания самок A. lucii в зависимости от длины их тела и сезона года. Во-первых, для самок A. lucii характерен довольно продолжительный период созревания, когда они становятся способными для процесса оплодотворения. Это подтверждается тем, что I-я стадия зрелости (самки без эмбриональных шаров и яиц) встречались у особей с размером тела от 5,1 до 15,0 мм. Однако с увеличением длины тела доля особей A. lucii, имеющих I стадию зрелости заметно уменьшается (табл.6). Во-вторых, можно говорить, что процесс созревания самок в определенной степени связан с действием температурного фактора. В летний период (июль-август) все самки A. lucii с размерами тела более 11,0 мм находились на II стадии зрелости, т.е. имели эмбриональные шары. Экспериментальные исследования [6] подтверждают, что высокая температура ускоряет процесс созревания самок A. lucii.

Между тем, растянутый период созревания самок A. lucii имеет более сложную природу, и в определенной степени, обусловлен внутрипопуляционным полиморфизмом. В противном случае, не возможно объяснить то, что, например, у всех самок A. lucii размером тела более 15,1 мм уже не встречались I и II стадии зрелости (т.е. они их уже прошли и находились на III стадии зрелости), а в октябре-ноябре 28,5% самок размером тела более 17,1 мм еще находились на II стадии зрелости. Это предположение в определенной степени подтверждается материалами по фе-нетической неоднородности самок A. lucii (табл.2). Кроме того, нами при помощи дисперсионного анализа установлено, что длина тела самок A. lucii, имеющих II стадию зрелости, не зависит от общего количества гельминтов, находящихся в кишечнике хозяина (число гельминтов колебалось от 1 до 25 экз., Г_ф < р₅₍ при Р = 0,05).

Проведенные исследования показали, что гемипопуляция A. lucii характеризуется

Таблица 2. Изменение частот основных фенотипов у самок A. lucii

Месяцы	Фенотипы
Месяцы	12/7	12/8	12/9	12/10	13/7	13/8	13/9	13/10	14/7	14/8	14/9
XII	0,07	0,27	0-11	0,07	-	0,11	0,11	0,03	0,03	0,07	0,03
II	0,18	0,13	0,02	-	0,13	0,27	0,04	-	0,04	0,07	-
V	0,28	-	0,03	-	0,24	-	-	-	0,15	0,05	-
VI-VII	0,12	-	-	0,08	0,20	0,6	-	-	0,20	0,05	-
VIII-IX	0,17	-	-	-	0,38	0,03	-	-	0,11	-	-
I	0,09	-	-	-	0,28	0,03	-	-	0,15	0,02	0,18

Таблица 3. Изменение частот основных фенотипов у самцов A. lucii

Месяцы	Фенотипы
Месяцы	12/7	12/8	12/9	13/7	13/8	14/7	14/8	15/7	15/8	16/7	16/9
XII	0,12	0,19	-	0,12	0,12	0,17	0,11	0,06	0,11	-	-
II	0,32	0,18	0,03	0,07	0,07	0,10	0,07	-	0,03	0,03	0,10
V	0,28	-	-	0,37	-	0,28	0,02	0,09	-	0,02	0,02
VI-VIII	0,15	-	-	0,23	0,01	0,23	0,03	0,18	0,02	0,11	0,03
I	0,19	-	-	0,38	-	0,08	-	0,22	0,06	0,06	0,01

Таблица 4. Изменчивость размерной структуры самцов A. lucii

Длина тела, мм Месяцы ХП II V VI-IX X-XI I 1,1-3,0 11,6 8,6 47,3 0 0 0 3,1-5,0 68,5 87,6 52,8 14,2 11,4 31,9 5,1-7,0 18,3 3,8 0 85,8 86,6 68,1 7,1-9,0 1,6 0 0 0 0 0 N, экз. 120 210 240 200 200 100 определенным уровнем внутрипопуляцион-ного полиморфизма, который достаточно четко проявляется в особенностях фенетической, размерной структуры и процесса созревания паразитов.

Дальнейшее подробное изучение этой проблемы может послужить ключем к познанию закономерностей формирования пространственно-временной структуры паразитов, без которой не возможно познать механизмы устойчивости паразитарных систем [7].

Таблица 5. Изменчивость размерной структуры самок A. lucii

Длина тела- мм	Месяцы
Длина тела- мм	ХП	II	V	VI-VIII	X-XI	I
3,1-5,0	0	2,2	0	0	0	0
5,1-7,0	15,1	30,8	9,2	0	0	16,6
7,1-9,0	38,5	51,3	38,8	5,3	8,1	35,6
9,1-11,0	36,9	12,7	44,6	29,6	39,2	35,6
11,1-13,0	4,1	3,0	7,4	44,7	22,4	8,2
13,1-15,0	2,7	0	0	16,4	14,2	4,1
15,1-17,0	2,7	0	0	4,0	8,1	0
17,1-19,0	0	0	0	0	4,0	0
19,1-21,0	0	0	0	0	4,0	0

Таблица 6. Соотношение самок A. lucii различной стадии зрелости в зависимости от длины тела и сезона года

Длина тела, мм	Месяцы
Длина тела, мм	ХП	II	V	VI-VIII	X-XI	I
5,1-7,0	88,8/11,2	88,1/9,5	38,9/40,3	0/0	0/0	41,6/50,0
7,1-9,0	32,1/62,4	45,5/39,7	22,5/33,8	15,7/52,6	45,4/33,3	12,5/66,6
9,1-11,0	33,3/40,7	29,4/58,8	18,5/54,1	5,1/10,2	41,3/29,4	8,0/52,0
11,1-13,0	11,5/38,4	25,0/50,0	0/0	0/9,2	11,1/50,0	4,0/33,3
13,1-15,0	0/20,1	0/0	0/0	0/12,9	5,5/33/3	0/33,3
15,1-17,0	0/0	0/0	0/0	0/0	0/14,2	0/16,6
>17,1	0/0	0/0	0/0	0/0	0/0	0/25,5
N, экз,	250	270	320	260	240	170

Примечание. Первая цифра -1 стадия зрелости - самки без эмбриональных шаров и яиц (незрелые); вторая цифра - II стация зрелости - самки с эмбриональными шарами.

Статья научная