Анализ суточной активности дроздов в период выкармливания птенцов

Известно, что каждому виду птиц свойствен свой ритм активности, причём это характерно даже для экологически близких видов (Мальчевский 1959; Москвитин 1967). Кроме того, в зависимости от географической широты местности активность птиц может иметь свои специфические черты. Об этом в своё время уже писали (Баккал 1988); в частности отмечалось, что, например, у дроздов-белобровиков Turdus iliacus “рабочий день” на Севере на 3 ч длиннее, чем в средних широтах. Особый интерес представляет деятельность дроздов, которым приходится кормить птенцов в условиях белых ночей. Работ, посвящённых этому вопросу, не так уж много (Новиков 1949; Баккал 1988; Баккал, Коханов 1991), хотя выяснение деталей поведения этих птиц в условиях длинного светового дня безусловно заслуживает внимания. Всё это вместе позволило нам заняться изучением суточной активности дроздов, правда, не в Субарктике, как это делали упомянутые выше исследователи, но всё-таки там, где бывают белые ночи, а именно в Ленинградской области.

Объектами наших наблюдений стали четыре вида дроздов. У гнёзд певчего дрозда Turdus philomelos в период выкармливания птенцов мы провели 4 сеанса круглосуточных наблюдений, белобровика Т. iliacus — 3, рябинника Т. pilaris — 2, чёрного дрозда Т. merula — 1. Всего, таким образом, проведено 10 круглосуточных сеансов наблюдений у гнёзд с птенцами. Работу проводили в окрестностях дер. Шильцево и в урочище Железо на юге Ленинградской области в 1961, 1969, 1971, 1973 и 1985 годах.

О характере суточной активности певчих дроздов в литературе приводятся самые разные точки зрения, часть из которых мы считаем неверными. К последним, на наш взгляд относится мнение, что в первые два дня жизни птенцов родители их не кормят (Модестов 1937). Опровергается это, во-первых, тем, что у нас один новорождённый птенец певчего дрозда, оставленный без пищи, прожил всего 18.5 ч. Во-вторых, в день вылупления мы неоднократно отбирали у птенцов корм, пользуясь методом наложения шейных лигатур. И, в-третьих, как видно из таблицы 1, во время наблюдений за одним из гнёзд, где были однодневные птенцы, нам удалось зафиксировать 44 прилёта родителей к гнезду с кормом. Конечно, эта цифра не очень велика, но следует учесть, что в гнезде было всего 2 птенца, причём совсем маленьких. Однажды (19 июня 1959) мы отметили ещё более редкое кормление, а именно 32 раза за сутки, хотя в гнезде находилось больше птенцов (3) и они были старше (4-дневные). Эти данные мы умышленно не включили в таблицу 1, считая их заниженными, поскольку неоднократно приходилось убеждаться в том, что в присутствии поблизости от гнезда людей некоторые особи певчих дроздов кормят птенцов реже обычного. По-видимому, с такими индивидуумами приходилось иметь дело и некоторым другим исследователям (Бровкина 1958; Александрова 1959), т.к. приводимые ими данные (не более 27 прилётов с пищей за сутки) не соответствуют естественному ритму кормления в условиях, когда птицы не обеспокоены наблюдателем.

Однако певчие дрозды действительно кормят птенцов не особенно часто (табл. 1). Максимальное число прилётов с пищей к гнезду было отмечено в тёплые солнечные дни 2-3 июля 1971. В этом гнезде находились 4 птенца в возрасте 7-8 сут. Им родители принесли корм 139 раз за сутки. Правда, спустя 3 дня, когда эти птенцы стали старше, их накормили всего 88 раз за сутки, хотя погода стояла такая же и ничто не препятствовало нормальному ритму кормления. У другого гнезда, находившегося под наблюдением в 1969 году и о котором уже шла речь, активность родителей оказалась более низкой, т.к. птенцов было всего два и они были младше. Кроме того, в первый день наблюдений (1 июля) и в следующий раз (5-6 июля) временами шёл дождь, что, возможно, также отразилось на интенсивности кормления. Так или иначе, активность родителей была невысокой — 44 и 83 прилёта с кормом за сутки.

Среднее число прилётов в час во всех случаях было небольшим. При самом редком кормлении оно составило 2.3 раз/ч, при самом частом — 6.6 раз/ч. Больше И прилётов в час мы у певчего дрозда никогда не наблюдали. В то же время приходилось отмечать, что птицы кормили птенцов 1 раз в час и даже реже. Случалось, что птенцы оставались без пищи полтора часа. Иногда наоборот, наблюдалось учащённое кормление, когда спустя несколько секунд после одного кормления кто-то из родителей подлетал к гнезду снова.

Известно, что частота кормления сильно варьирует в зависимости от возраста и числа птенцов в выводке, а также от характера пищи, погоды, расстояния, на которое взрослым приходится летать за пищей, от близости опасности, когда родители бывают вынуждены прервать кормление, и от поведения птенцов, если они поражены паразитами (Мальчевский 1959; Москвитин 1967; Баккал 1988). Таким образом, причин, оказывающих воздействие на ритм кормления птенцов и активность родителей, довольно много. О зависимости частоты кормления от числа и возраста птенцов мы уже говорили. Однако ещё раз обратим внимание на то, что с возрастом птенцов частота прилётов увеличивается не до самого вылета и в последние дни нахождения птенцов в гнезде частота их кормления может даже уменьшаться. Нам удалось отметить, что чаще всего получали корм птенцы в возрасте 7-8 сут (табл. 1), хотя в литературе есть указания на то, что спад интенсивности кормления бывает только в день вылета (Модестов 1937). Одновременно следует сказать, что увеличение частоты кормления по мере роста птенцов наблюдали и другие исследователи, причём согласно их данным, это происходит в значительной мере за счёт того, что самки всё меньше обогревают взрослеющих птенцов и больше времени уделяют сбору корма для них (Бровкина 1958; Москвитин 1967; Hartley 1967).

Что касается обогревания птенцов в разном возрасте, то о том, сколько времени тратят на него самки, говорят следующие цифры. В течение суток самка обогревала однодневных птенцов 21 ч 32 мин, птенцов в возрасте 56 сут — 15 ч 57 мин, 7-8 сут — 14 ч 31 мин, 10-11 сут — 9 ч 8 мин.

“Рабочий день” певчих дроздов длится довольно долго. Отмечено, что самый короткий “рабочий день” продолжался 18 ч 35 мин, самый длинный — 19 ч 38 мин (табл. 1). Интересно, что другие исследователи наблюдали более короткую продолжительность дневной активности — 16 ч или несколько более 17 ч (Бровкина 1958; Keskpaik 1963; Saat, Weyers 1993). Безусловно, эти различия связаны с тем, что мы проводили свои наблюдения в условиях белых ночей, когда дрозды имеют возможность быть активными более длительное время. Начинали они кормить птенцов около 3 ч утра и заканчивали после 22 ч. Только один раз мы зафиксировали последний прилёт к гнезду несколько раньше, а именно в 21 ч 40 мин, но это, видимо, было обусловлено плохой погодой (пасмурно, дождь). Ведь известно, что кратковременные затухания активности выкармливания нередко бывают связаны с переменами погоды (Промптов 1940). Из всего сказанного следует, что продолжительность ночного отдыха у певчих дроздов невелика — не более 5.5 ч — когда птенцы маленькие, и около 4.5 ч — когда большие. Периоды наибольшей активности у разных пар приходились на разное время дня. У одной пары мы отметили два подъёма частоты кормления в течение суток — в первую половину дня и во вторую. Другая пара в одном случае чаще всего приносила корм в вечерние часы (с 20 до 22 ч), в другом, наоборот, в утренние (с 4 до 7 ч).

В отличие от певчих дроздов, белобровики кормят своих птенцов гораздо чаще. Маленьким птенцам они приносили пищу 136 раз в сутки, большим (за день до вылета) — свыше 300 раз в сутки (табл. 2). Среднее число прилётов в час изменялось от 6.9 до 16. Максимальная зарегистрированная частота кормления — 26 раз/ч, минимальная — 12 раз/ч. Наши данные в основном согласуются с результатами, полученными другими исследователями. Так, в литературе есть сведения, что в одних случаях белобровики подлетали с кормом к гнезду 120-129 раз в сутки (Благосклонов

1956), в других — 124 (Davis, Rowell 1956), в третьих — 130-350 раз/сут (Баккал 1988). Особняком стоят данные, согласно которым белобровики приносили пищу 2-3-дневным птенцам 64 и 72 раза в сутки (Денисова 1968). Мы такое редкое кормление не наблюдали. Отметим, что если у певчих дроздов был отмечен спад активности незадолго до вылета птенцов, то у белобровиков такого снижения интенсивности выкармливания не отмечено, хотя за одним гнездом мы наблюдали, когда в нём находились совсем большие птенцы (в возрасте 11-12 сут, и именно их белобровики накормили 302 раза за сутки). Кстати, одновременно со всем этим удалось установить зависимость частоты кормления от возраста птенцов. Оказалось, что из подопытных птенцов самые старшие (в возрасте 11-12 сут) получали п иит у более чем в 2 раза чаще, чем маленькие (в возрасте 1-2 сут).

Продолжительность “рабочего дня” белобровиков примерно такая же, как у певчих дроздов. Правда, когда кормление осуществлялось при очень прохладной и ветреной погоде, оно начиналось поздно (4 ч 20 мин) и “рабочий день” продолжался всего 18 ч 42 мин, вероятно, по причине низкой активности насекомых, за которыми охотились белобровики. Зато при тёплой погоде деятельность родителей продолжалась более 19 ч, а в одном случае даже почти 20 ч. Интересно, что в более южных районах продолжительность “рабочего дня” белобровика равна примерно 17 ч (Бровкина 1958), а в северных широтах — 21.5 ч (Баккал 1988). Последнее значение этого параметра позволила даже сделать вывод о том, что среди всех дроздов именно для белобровика характерен самый длинный активный день (Баккал, Коханов 1991). Утром эти птицы способны просыпаться рано — в 3 ч, но в отдельных случаях приступали к кормлению относительно поздно — в 4 ч 20 мин. Вечером последние прилёты с кормом отмечены в одиннадцатом часу, а одна пара завершила кормление даже после 23 ч. Таким образом, на ночной отдых белобровики отводят совсем немного времени — 4ч или немногим больше 5 ч.

Отметим, что наиболее активны белобровики в первую половину дня, но иногда ещё один подъём активности наблюдается днём или во второй половине дня. В такие периоды минимальные перерывы между кормлениями составляют всего несколько секунд, тогда как во время спада активности родители делали перерывы, длившиеся до 52 мин. В литературе есть указания на то, что при кормлении птенцов иногда бывает 3 и даже 4 пика активности (Keskpaik 1963), но в наших случаях такого не наблюдалось.

Сравнивая поведение белобровиков при прохладной (25 мая 1985) и очень жаркой (21-22 июня 1973) погоде, нельзя не обратить внимания на то, что в последнем случае совсем маленьких птенцов (в возрасте 1-2 дней) самка обогревала всего 9 ч 13 мин в сутки, тогда как 3-дневные птенцы обогревались 13 ч 36 мин в сутки, поскольку погода была значительно холоднее.

Что касается дроздов-рябинников, то о них пишут, что частота прилётов с кормом у них выше, чем у других дроздов (Москвитин 1967). В то же время есть и другая точка зрения, согласно которой рябинники кормят птенцов всего 104-151 раз в сутки, причём это было отмечено во вторую половину кормления (Благосклонов 1956). Наши данные показали, что ра-бинники дают корм птенцам не так уж часто (табл. 3). Под нашим наблю- дением не было птенцов старше 6 дней, из-за чего мы не знаем, как часто получают пищу подросшие птенцы. Самое большое число прилётов в сутки — 170 — зафиксировано нами 17 июня 1969 во время наблюдений за гнездом с 5 птенцами в возрасте 4 дней. В среднем бывшие под круглосуточным наблюдением две пары рябинников кормили птенцов 4.0-5.8 раз/ч (шах 13 раз/ч, min 1 раз/ч). В отдельных случаях родители делали перерывы в кормлении продолжительностью свыше часа, но иногда давали пинту птенцам и через несколько секунд после предыдущего кормления.

Продолжительность “рабочего дня” у рябинника была довольно большой. В одном случае родители кормили птенцов в течение почти 19 ч, в другом дольше — 19 ч 41 мин. Просыпались они в 3-4 ч и кормили птенцов почти до 23 ч. Таким образом, на ночной отдых они отводили лишь несколько более 4 ч, а при дождливой и ветреной погоде — 5 ч. В течение дня мы отмечали 2 пика активности — утром и во второй половине дня.

В течение суток птенцы обогревались не так уж долго. В гнезде с 4-дневными птенцами самка провела 9 ч 27 мин. Примерно столько же времени было затрачено на обогревание 6-дневных птенцов — 9 ч 41 мин. В последнем случае, 7-8 июля 1971, погода была плохая, тем не менее самка грела птенцов ненамного дольше.

Сведения о суточной активности чёрных дроздов нами уже были опубликованы (Прокофьева 1983). Однако для того, чтобы можно было сравнить суточную активность этих птиц с таковой других представителей рода Turdus, следует кое-что напомнить и привести некоторые подробности, о которых ранее речь не шла. 122 прилёта с кормом за сутки к выводку из пяти 3-4-дневных птенцов (табл. 4) — не так уж много. Однако согласно сведениям, имеющимся в литературе, чёрные дрозды совершают всего 5060 прилётов к гнезду в сутки (Гаузштейн 1959). В нашем случае обращало на себя внимание то, что в выкармливании птенцов роль самки была очень заметной. Она умудрялась и обогревать птенцов (на это у неё ушло 10 ч 14 мин в сутки), и кормить их почти наравне с самцом. В течение суток самка принесла корм 55 раз, а самец — 67 раз. Мало того, вечером она приносила пищу ещё полтора часа после того, как самец прекратил кормление. В среднем родители приносили корм 6.3 раз в час. Максимальное число прилётов в час равнялось 12, причём самке иногда удавалось накормить птенцов 7 раз, а самцу не более 6. Что же касается перерывов между кормлениями, то они были непродолжительными, не более 32 мин, причём самка могла не появляться у гнезда более часа, а самец отсутствовал самое большее 37 мин. Минимальные перерывы между кормлениями случались тогда, когда птицы подлетали к гнезду через 1 мин одна за другой, или же такой интервал делала одна и та же птица между двумя прилётами.

“Рабочий день” пары чёрных дроздов длился 19 ч 20 мин. Проснулись они рано — в 3 ч, но зато сравнительно рано прекратили кормление — в 22 ч 30 мин. Напомним, что по наблюдениям, сделанным в Эстонии, чёрные дрозды перестают кормить птенцов около 23 ч (Keskpaik 1963). Ночью самка отдыхала значительно меньше самца. В течение дня подъёмы и спады активности чередовались регулярно. Всего в течение дня имели место 6 пиков активности, но считать это закономерным нельзя, т.к. в других случаях их бывает 3 или 4 (Там же).

Таблица 1. Ритмика кормления птенцов певчего дрозда Turdus philomelos

Показатели	1 июля 1969 2 птенца 1 сут	5-6 июля 1969 2 птенца 5-6 сут	2-3 июля 1971 4 птенца 7-8 сут	5-6 июля 1991 4 птенца 10-11 сут
Продолжительность “рабочего дня", ч : мин	18:35	18:50	19:38	19:17
Начало кормления, ч : мин	03:05	03:24	03:07	03:18
Конец кормления, ч : мин	21:40	22:14	22:30	22:35
Продолжительность ночного отдыха, ч : мин	5:25	5:10	4:22	4:43
Общее число прилётов с кормом за сутки	44	83	139	88
Среднее число прилётов с кормом за 1 час	2.3	4.4	6.6	4.5
Максимальное число прилётов за 1 час	4	7	11	10
Минимальное число прилётов за 1 час	1	1	3	0
Максимальный пеперыв между кормлениями, ч : мин	1:02	0:43	0:26	1:29
Минимальный перерыв между кормлениями, мин	2	секунды	секунды	секунды
Периоды наибольшей активности, время в ч	8-10, 14-17	11 -13, 17-19	20-22	4-7

Примечание: Ив 1969 г., и в 1971 г. наблюдения проводились за одними и теми же гнёздами по два раза.

Таблица 2. Ритмика кормления птенцов белобровика Turdus iliacus

Показатели	16 июня 1961 5 птенцов 11-12 сут	21-22 июня 1973 5 птенцов 1-2 сут	25 мая 1985 6 птенцов 3 сут
Продолжительность “рабочего дня”, ч : мин	19:10	19:56	18:42
Начало кормления, ч : мин	03:10	03:03	04:20
Конец кормления, ч : мин	22:20	23:01	23:02
Продолжительность ночного отдыха, ч : мин	4:50	4:04	5:18
Общее число прилётов с кормом за сутки	302	138	136
Среднее число прилётов с кормом за 1 час	16.0	6.9	7.3
Максимальное число прилётов за 1 час	26	12	13
Минимальное число прилётов за 1 час	2	1	1
Максимальный пеперыв между кормлениями, ч : мин	0:28	0:34	0:52
Минимальный перерыв между кормлениями, мин	секунды	1	секунды
Периоды наибольшей активности, время в ч	10-12, 13-15	8-12	11 -13, 16-22

Таблица 3. Ритмика кормления птенцов рябинника Turdus pilaris

Показатели	17 июня 1969 5 птенцов 4 сут	7-8 июля 1971 3 птенца* 6 сут
Продолжительность “рабочего дня”, ч : мин	19:41	18:58
Начало кормления, ч : мин	03:04	03:58
Конец кормления, ч : мин	22:45	21:56
Продолжительность ночного отдыха, ч : мин	4:19	5:02
Общее число прилётов с кормом за сутки	170	111
Среднее число прилётов с кормом за 1 час	4.0	5.8	Примечание к таблице 3
Максимальное число прилётов за 1 час	13	12	* В 17 ч 10 мин в гнездо был подло-
Минимальное число прилётов за 1 час	3	1	жен один 6-дневный птенец белобро-
Максимальный пеперыв между кормлениями, ч : мин	0:29	1:02	вика из выводка, где все остальные
Минимальный перерыв между кормлениями, мин	0.5	секунды	птенцы погибли. Кормление птенцов
Периоды наибольшей активности, время в ч	7-13, 16-22	4-9, 17-23	возобновилось уже спустя 5 минут.

Таблица 4. Ритмика кормления птенцов чёрного дрозда Turdus merula

Показатели

12-13 июня 1973 5 птенцов в возрасте 3-4 сут

Продолжительность “рабочего дня”, ч : мин Начало кормления, ч : мин Конец кормления, ч : мин Продолжительность ночного отдыха, ч : мин Общее число прилётов с кормом за сутки Среднее число прилётов с кормом за 1 час Максимальное число прилётов за 1 час Минимальное число прилётов за 1 час Максимальный пеперыв между кормлениями, ч : мин Минимальный перерыв между кормлениями, мин Периоды наибольшей активности, время в ч

19:20 (самка 19:20, самец 17:52) 03:00 22:20 4:40 (самка 4:40, самец 5:58) 122 (самка 55, самец 67) 6.3 12 (самка 7, самец 6) 1 0:32 1 6 пиков активности в течение дня

Таким образом, частоту кормления птенцов у дроздов высокой назвать нельзя. Возможно, это связано отчасти с тем, что эти птицы улетают за кормом далеко от гнезда (Москвитин 1967). Чаще других кормят птенцов белобровики, реже всего — певчие дрозды. Мы уже отмечали, что количество объектов в приносимых порциях у дроздов, как правило, невелико, в среднем около 2, только у чёрных дроздов порции корма в среднем содержали примерно 5 объектов (Прокофьева 2001). Обычно дрозды приносят птенцам крупную добычу: дождевых червей, больших жуков и т.п. Их получают и маленькие, и большие птенцы, т.е. с ростом птенцов состав корма почти не меняется. Этим дрозды отличаются от мелких воробьиных, у которых число прилётов с кормом в сутки по мере роста птенцов не увеличивается, а для того, чтобы удовлетворить растущие потребности птенцов в пище, родители отыскивают для них более крупную добычу (Промптов 1940). У дроздов же с возрастом птенцов частота их кормления родителями постепенно возрастает. Однако по тем или иным причинам бывает и снижение активности выкармливания, в частности перед вылетом.

Продолжительность “рабочего дня” у всех находившихся под наблюдением дроздов большая. У разных видов и разных пар она колеблется в пределах 18.5-20 часов, а на ночной отдых отводится совсем немного времени. Следовательно, дрозды определённым образом приспосабливаются кормить птенцов в условиях белых ночей.