Анализ видового богатства и ординация сообществ вырубок светло-хвойных зеленомошных лесов Южного Урала

Изучение восстановительных сукцессий после сплошных рубок является одним из актуальных вопросов науки о растительности. Однако лишь небольшая часть работ посвящена анализу изменения флористического состава серийных сообществ [3, 4, 11, 13].

В статье представлены результаты ординации и анализа видового богатства сообществ, сформировавшихся после сплошных рубок черничнозеленомошных лесов союза Dicrano-Pinion в центрально-возвышенной части Южного Урала (Белорецкий район Республики Башкортостан).

В схеме геоботанического районирования эта территория находится в пределах Авзяно-Белорецкого прибельского центрально-возвышенного района сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов Белорецко-Субхангуловского центрально-возвышенного округа, входящего в Южно-Уральскую горную провинцию [1].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей рабо ты послужили 81 полных геоботанических описаний. Размер геоботанических площадок составлял 100-400 м² в зависимости от однородности контура. Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке [9, 17]. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG [14], программы JUICE [16] и CANOCO 4.5 [15]. Возраст молодых вырубок определялся по материалам лесоустройства, а более поздних – по возрасту фонового древостоя в соответствии со стандартной дендрохронологической методикой [2]. После проведения процедуры классификации был проведен расчет показателей альфа-разнообразия, ценофлор и построены фитосоцио-логические спектры [8].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сообщества сплошных вырубок относятся к ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 союза Dicrano-Pinion класса

Vaccinio-Piceetea [5]. По давности рубок было выявлено 6 стадий восстановительной сукцессии. Результаты анализа взаимосвязи вырубок с характерными фитоценотическими показателями с использованием ординационного анализа представлен на рис.1. Стрелками указано ожидаемое изменение значений переменных сред. Острый угол между стрелками свидетельствует о положительной корреляции между факторами, тупой угол – об отрицательно корреляции. При анализе имеющегося массива данных выявлена отрицательная корреляция между проективным покрытием травяного яруса (CH) и проективным покрытием напочвенных мхов (CM), древесных ярусов (Ct1, Ct2, Ct3) и временем рубок (Age).

В правой нижней части диаграммы сгруппировались спелые условно-коренные черничнозеленомошные сосновые леса субассоциации Pleu-rospermo-Pinetum molinietosum caerulea subass. nov.prov. В верхней части диаграммы сгруппировались сообщества на различных стадиях восстановительной сукцессии (группы 2, 3, 5-7), поскольку по видовому составу эти сообщества схожи между собой. Изменяется лишь ценотическая роль (проективное покрытие) типичных таежных зеленых мхов (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Di-cranum scoparium, D. polycetum, Ptilium crista-castrensis, Hylocomiastrum umbratum), блока бореальных (Vaccinium myrtillus,Vaccinium vitis-idaea, Lycopodium annotinum, Orthilia secunda, и др.), ге-мибореальных (Calamagrostis arundinacea, Brachy-podium pinnatum, Carex rhizina и др.) и древесных (Pinus sylvestris, Betula pendula, B. pubescens) видов. В правой верхней части диаграммы сгруппировались лесные сообщества (группа 7), вырубка которых проводилась постепенно, и потому напочвенный покров и древостой частично сохранились. В левой нижней части диаграммы в сторону увеличения проективного покрытия трав сгруппировались влажные злаково-широкотравные сообщества с очень плотным и высоким травостоем (группа 4). Данная стадия сукцессии является ингибирующей, поскольку семена древесных пород не могут прорасти сквозь плотный полог травостоя и может существовать десятки лет пока не изменится почвен- но-гидрологический режим в результате воздействия какого-либо экологического фактора.

Был проведен анализ характеристик видового богатства разных стадий сукцессий (табл. 1) и их фито-социологических спектров (рис. 2), эффективность использования которых была показана в ряде работ [4, 6, 7, 12, 13].

Из табл. 1 видно, что в первые 1-3 года после вырубки происходит обеднение видового состава на вырубках (синтаксоны 2, 3) по сравнению с коренным типом леса (синтаксон 1), что связано с выпадением (выгоранием) из напочвенного покро- ва бореальных видов и исчезновения редких видов в связи с резким осветлением и нарушением целостности почвенного покрова во время проведения рубок. Однако при снижении доли участия видов класса Vaccinio-Piceetea (рис. 2, стадии 2, 3), в сложении этих сообществ возрастает доля участия видов светлохвойных лесов класса Brachypodio-Betuletea, субальпийского высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea и сибирского широкотравья порядка Abietetalia sibiricae, а также луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea.

Рис. 1 Ординация (CCA) вырубок на различной стадии восстановления в связи с фитоценотическими показателями и возрастом вырубок. Проекции на две оси максимального варьирования.

Стадии сукцессии по давности рубок: 1 – > 110 лет , 2 – 1 год, 3 – 3 года, 4 – ингибирующая стадия (5-20 лет), 5 – 8 лет, 6 – 15 лет, 7 – 15-20 лет. Факторы: Age – время вырубки; проективное покрытие (древостоя – Ct1 – 1 ярус, Ct2 – 2 подъярус, Ct3 – 3 подъярус), травостоя (CH), напочвенных мхов (CM).

Таблица 1 Флористическое разнообразие сообществ вырубок на различных стадиях восстановления

Показатели биоразнообразия		Синтаксоны
		1         \	2 \	3 \	4 \	5 \	6 \	7
Альфа-разнообразие
Общее	среднее	53,9	49,5	45,8	74,6	55,0	55,7	53,9
	варьирование	46-64	41-57	37-56	70-81	52-61	52-62	47-59
Высших сосудистых	среднее	41,7	37,2	34,1	57,0	40,0	42,0	41,9
	варьирование	33-47	30-46	26-41	53-61	36-45	35-49	32-56
Объем ц			енофлоры
Общее		90	91	74	112	89	91	112
Высших сосудистых		84	85	69	109	84	87	106

Примечание . Стадии сукцессии по давности рубок: 1 – > 110 лет , 2 – 1 год, 3 – 3 года, 4 – ингибирующая стадия (5-20 лет), 5 – 8 лет, 6 – 15 лет, 7 – 15-20 лет.

К 5-му году на вырубках, приуроченных преимущественно к выровненным участкам в нижних частях склонов, где нет эрозии почв и происходит накопления влаги, наблюдается сильное олугове-ние, о чем свидетельствуют высокие показатели альфа-разнообразия. В результате, в сообществах на этой стадии сукцессии происходит увеличение видового разнообразия за счет усиления ценотиче-ских позиций видов влажных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea и опушечных видов класса Trifo-lio-Geranietea . Эта стадия ингибирующего луга длится неопределенный срок (данная стадия автором зафиксирована на вырубках сроком давности от 5 до 20 лет). Таким образом, происходит процесс торможения сукцессии [10], при этом луговые и опушечные виды сильно угнетают развитие не только бореальных видов , но и всего древесного подроста (табл.1 синтаксон 4, рис. 2 стадия 4).

На 8-ми и 15-ти летних вырубках (таб. 1 синтак-соны 5, 6), не затронутых стадией ингибирующего луга, идет процесс активного разрастания вторичных лесообразователей (Betula pendula, B. pubes-cens) и внедрения в эти сообщества светолюбивых гемибореальных видов класса Brachypodio-Betuletea, луговых и широкотравных видов классов Molinio-Arrhenatheretea и порядка Abietetalia si-biricae (рис. 2, стадии 5, 6), за счет которых видовая насыщенность возрастает (табл. 1, синтаксоны 5, 6), по сравнению с вырубками 1-3 лет, но при этом доля участия видов класса Vaccinio-Piceetea сохраняется примерно на том же уровне.

В сообществах на вырубках 15-20 лет, рубка которых проводилась постепенно, напочвенный покров и древостой достаточно хорошо сохранились , показатели видовой насыщенности незначительно снижаются (табл.1, синтаксон 7). В фитосоциоло-гическом спектре (рис.2, стадия 7) также отмечено повышение доли участия видов гемибореальных светлохвойных лесов класса Brachypodio-Betuletea , усиление ценотических позиций видов лугов и сибирского широкотравья классов Molinio-Arrhenatheretea, Mulgedio-Aconitetea и порядка Abietetalia sibiricae и небольшое снижение доли участия видов класса Vaccinio-Piceetea , что объясняется постепенным осветлением древесного полога и более щадящим методом рубки.

V-P B-B Q-F Mul-A+ABIET SIB M-A TR-G+F-B Прочие

Рис. 2. Фитосоциологический спектр сообществ вырубок на различных стадиях восстановления

Примечание. V- P - виды класса Vaccinio-Piceetea, B-B - виды класса Brachypodio-Betuletea, Q-F - виды класса Querco-Fagetea , Mul-A + Ab sib - субальпийское высокотравье класса Mulgedio-Aconitetea и порядка Abietetalia sibiricae, M-A - виды класса Molinio-Arrhenatheretea , T-G+F-B - виды классов Trifolio-Geranietea и Festuco-Brometea . Стадии сукцессии по давности рубок: 1 - > 110 лет , 2 - 1 год, 3 - 3 года, 4 - ингибирующая стадия (5-20 лет), 5 - 8 лет, 6 - 15 лет, 7 - 15-20 лет.

Таким образом, на выявленных ранних стадиях восстановительной сукцессии после сплошных рубок в сообществах ассоциации Pleurospermo uralen-sis-Pinetum sylvestris наблюдается закономерное снижение, а затем увеличение видового богатства за счет изменения обилия и ценотической роли видов классов Vaccinio-Piceetea, Brachypodio-Betuletea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea и активного возобновления вторичных лесообразовате-лей. Исключение составляет стадия ингибирующего луга, в сообществах которой резко возрастает видовое богатство, усиливается роль видов влажных лугов и опушек классов Molinio-Arrhenatheretea и Tri-folio-Geranietea и может длиться неопределенное время [10].

Работа поддержана грантами РФФИ № 10-04-00534-а и № 11-04-10138-к.