Анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна

Багирова Ильгама Азиз кызы, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии жизненных форм жужелиц началось сравнительно недавно, во многом благодаря работам И.Х. Шаровой [7–11], детально разработавшей иерархическую систему жизненных форм, построенной на принципах морфоэкологического сходства. Различные подходы в изучении жизненных форм жужелиц, в том числе сравнительноморфологические, онтогенетические и экологофаунистические, позволили выявить основные направления морфо-экологической эволюции жужелиц, а метод спектров жизненных форм – выяснить закономерности их ландшафтнозонального распределения.

Как правило, подавляющее большинство подобных работ проводилось на территории европейской части России и частично на Кавказе [3– 5]. В связи с этим, нами впервые видовой состав жужелиц исследуемого региона был расклассифицирован по системе жизненных форм, предложенной И.Х. Шаровой [11].

Анализ спектров жизненных форм по высотным поясам показал заметное различие в их наборе. На равнинах по сравнению с другими высотными поясами явно преобладают эпигеобионты летающие, стратобионты-скважники, зндогеоби-онты и геобионты роющие из класса зоофагов. Очень широко представлены более или менее равномерно распределенные по высотным поясам стратобионты скважники поверхностноподстилочные. Беднее, чем в других высотных поясах представлены на равнинах эпигеобионты ходящие и стратобионты-зарывающиеся подстилочно-почвенные.

В поясе предгорий по сравнению с другими высотными поясами среди зоофагов преобладают только стратобионты-скважники подстилочнотрещинные. По сравнению с равнинами более широко представлены эпигеобионты ходящие и стратобионты зарывающиеся подстилочнопочвенные из класса зоофагов. Среди миксофи-тофагов наибольшее представительство по сравнению с другими поясами имеют геохортобионты заброидные, хотя, довольно многочисленны также геохортобионты гарпалоидные и дитомоид-ные.

В поясе гор по видовому обилию явно преобладают зоофаги по сравнению с миксофитофагов.

Среди зоофагов в горах, несомненно, преобладают стратобионты-скважники поверхностноподстилочные. Несколько выше по сравнению с другими поясами представлены здесь эпигеоби-онты ходящие, эпигеобионты-бегающие, страто-бионтн-скважники подстилочные, стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные из зоофагов, из миксофитофагов преобладают стратохор-тобионты, геохортобионты, дитомоидные и особенно геохортобионты гарпалоидные, на долю которых приходится почти две трети миксофито-фагов в поясе. Из поясного спектра выпадают хортобионты стеблевые и стратобионты зарывающиеся ботробионты. Несколько ниже по сравнению с нижними поясами представлены эпигеобионты летающие, стратобионты-скважники эндогеобионты, стратобионты зарывающиеся подстилочно-трещинные, геобионты бегающие – роющие и геобионты роющие из класса зоофагов, стратобионты-скважники и гео-хортобионты заброидные из миксофатофагов.

Из спектров жизненных форм высокогорий выпадают хортобионты стеблевые эпигеобионты скважники, стратобионты – скважники стратоби-онты зарывающиеся подстилочно-трещинные, стратобионты зарывающиеся ботроидные, гео-бионты бегающие-роющие и псаммоколимбеты прибрежные из класса зоофагов геохортобионты заброидные из миксофитофагов и симфилы-мирмекофилы. В целом высокогорья характеризуются большим по сравнению с другими высотными поясами процентом миксофитофагов, причем, среди последних явно преобладают геохор-тобионты гарпалоидные. Среди зоофагов наибольшее представительство имеют все те же стра-тобионты-скважники поверхностно – подстилочные.

Таким образом, экологическая структура населения жужелиц, отраженная в спектрах жизненных форм, закономерно меняется по высотным поясам. По мере поднятия заметно изменяется состав доминантных групп, сокращается набор жизненных форм, меняется соотношение зоофагов и миксофитофагов и т.д. Наибольший набор жизненных форм отмечается на равнинах и в предгорьях. Обилием доминантов как среди зоофагов, так и миксофитофагов, даже несмотря на некоторое сокращение набора жизненных форм, отличается пояс гор. Это происходит за счет более широкого спектра ярусного распределения видов: травянистым, напочвенным, подстилочным и почвенным. В высокогорьях, помимо общего сокращения набора жизненных форм, отчетливо проявляется тенденция к увеличению процента миксофитофагов и резкому сокращению доминантных групп жизненных форм.

Ещё больший интерес представляет изучение спектров жизненных форм в ландшафтно-стациальных комплексах региона. В отличие от рассмотренных выше спектров жизненных форм отдельных высотных поясов региона, отражающих общую картину изменения морфоэкологической обстановки по мере поднятия, спектральный анализ жизненных форм ланд-шафтно-стациалъных комплексов дает морфоэкологическую оценку наиболее общих и в то же время характерных местообитаний жужелиц. Не подвергая сомнению известное определение Д.Н. Кашкарова, что в жизненной форме, как в зеркале, отражаются главные черты местообитания видов, отметим, тем не менее, довольно высокую экологическую пластичность жизненных форм имаго жужелиц. За исключением некоторых, как правило, специализированных групп жизненных форм, например хортобионтов, стратобионтов -скважников подстилочно – подкорных, псаммо-колимбетов прибрежных и некоторых других, характерных только для строго определенных стаций, подавляющее большинство других встречается в нескольких, даже значительно отличающихся друг от друга по экологическим параметрам ландшафтно-стациальных комплексов. В качестве примера можно назвать стратобионтов-скважников подстилочнотрещинных, отмеченных во всех ландшафтно-стациальных комплексах, хотя явно преобладают в предгорье. Анализируя распределение по ландшафтно-стациальным комплексам зоофагов и миксофитофагов нельзя не обратить внимание на абсолютное преобладание первых практически во всех комплексах. Исключение в этом плане представляют лишь комплекс горных открытоживущих форм, где по числу видов явно преобладают миксофитофаги, причем, в основном за счет доминирования здесь геохорто-бионтов гарпалоидных. Довольно большим числом миксофитофаги представлены в полупустынном и высокогорном комплексах. В противоположность этому миксофитофаги очень бедно представлены в тугайных, горно-лесных и особенно прибрежных комплексах.

Как явствует из приведенного материала, среди доминантных групп преобладают подстилочные формы, ведущие относительно открытый образ жизни и охотящиеся по поверхности почвы. Большинство из них имеют крупные размеры, некоторые приспособлены к жизни в осыпях и нагромождениях камней. В комплексе прибрежных форм, как и следовало ожидать, явно доминируют стратобионты-скважники поверхностноподстилочные, среди которых много типичных гигрофильных форм. Наименьший набор жизненных форм обнаруживает комплекс эвритопных видов, что можно объяснить малочисленностью видов этого комплекса. Преобладание в комплексе горных открытоживущих форм миксофитофа-гов объясняется приспособлением жужелиц к более аридным условиям существования, заключающемся, в основном, в освоении ими почвен- ного горизонта, причем, многие виды ведут скрытный образ жизни и зачастую питаются как сапрофаги. В данном случае, с нашей точки зрения, вполне применим принцип зональной смены местообитаний [6], также как и для других жизненных форм жужелиц с широкой экологической пластичностью. Вполне применим данный принцип для полупустынных участков, большой набор жизненных форм, в которой объясняется в большой мере переходу жужелиц к скрытному образу жизни. В качестве примера можно назвать стра-тобионтов-скважников подстилочно-трещинных наиболее характерных для аридных областей, адаптация которых к этим условиям осуществлялась освоением по глубоким трещинам влажных почвенных горизонтов. Ещё более характерны для полупустынных стаций геобионты-специализированные роющие жужелицы, активно прокладывающие ходы или норы в почвенном покрове. Из наиболее специализированных к жизни в полупустынных стациях можно назвать многих геохортобионтов, обладающих активной способностью к зарыванию в более влажные почвенные горизонты (табл.).

Таблица 1. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна

21,1%

0,5%1,8%

9,6%

1,4%

1,4%

5,5%

2,8%

4,10%,5%

,8%

6,9%

1,4%

0,5%

1,8%3,2%

7,8%

• □    Дендрохортобионты стеблевые

• □    Эпигеобионты ходящие

• □    Эпигеобионты летающ ие

• □    Стратобионты подстилочные

• □    Стратобионты ботробионты

• □    Стратобионты подкорные

• □    Стратобионты подстилочно-трещ инные

• □    Стратобионты – скважники

• □    Геохортобионты гарпалоидные

• □    Денд рохортобионты листовые

• □    Эпигеобионты бегающ ие

• □    Стратобионты поверхностно – подс

• □    Стратобионты подстилочно – трещ и

• □    Стратобионты эндогеобионты

• □    Стратобионты подстилочно – почве

• □    Геобионты бегающ ие – роющ ие

• □    Стратохортобионты

Рис. Спектр жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна