Анатомическая структура вегетативных органов черноголовки обыкновенной (Prunella vulgaris L. (Lamiaceae)) в Республике Хакасия

Введение. Существующая много лет проблема сохранения биологического разнообразия лекарственных растений требует новых подходов к своему решению. В связи с этим особый интерес приобретают совместные популяционные и анатомические исследования, которые достаточно надежно позволяют оценивать взаимоотношения лекарственных растений с окружающей средой, а также прогнозировать состояние их ценопопуляций.

Цель исследования: изучение анатомической структуры вегетативных органов Prunella vulgaris L. длиннокорневищной и кистекорневой жизненных форм в разных онтогенетических состояниях, произрастающих в различных фитоценозах.

Объект и методы исследования. Проведенная работа посвящена многолетнему травянистому поликарпическому растению с симподи-ально нарастающим корневищем – P. vulgaris [1]. Вид отнесен к группе потенциальных лекарственных растений [2]. Траву используют в гомеопатии и народной медицине многих стран в качестве антивирусного, антибактериального, антиоксидантного и противоракового средства [3–5].

P. vulgaris имеет циркумбореальный ареал [6]. На территории Хакасии все ее местонахождения приурочены к открытым, умеренно увлажненным фитоценозам в составе суходольных настоящих и лесных лугов лесного пояса. Часто встречается в несформированных сообществах. Установлено, что изучаемый вид отличается полиморфностью. Так, на исследуемой местности он способен образовывать длиннокорневищную и кистекорневую жизненные формы [1]. Первая из них наиболее распространена, она формируется на тяжелых (суглинистых) почвах. Вторая биоморфа – на песчаном субстрате.

Различные экологические условия в местах произрастания P. vulgaris могут оказывать значительное влияние не только на формирование габитуса особей, но и на анатомическую струк- туру их вегетативных органов. В связи с этим изучение анатомических особенностей в строении вегетативных органов у особей разных жизненных форм в виргинильном и зрелом генеративном онтогенетических состояниях особенно актуально.

Геоботанические описания растительных сообществ с участием исследуемого вида проводили по общепринятой методике [7, 8]. Исследования осуществляли на суходольных настоящих и лесных лугах. Особи длиннокорневищной жизненной формы вида изучены на закустарен-ном высокотравном ( Spiraea chamaedrifolia L., Dactylis glomerata L., Milium effusum L., Aconitum septentrionale Koelle) лесном и ежовом ( Dactylis glomerata, Prunella vulgaris, Agrostis gigantea Roth, Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg.) настоящем лугах, кистекорневой – на злаково-хвощевом ( Equisetum sylvaticum L. , Milium ef-fusum , Poa pratensis L.) лесном и злаковоразнотравном ( Amoria repens (L.) C. Presl , Fragaria vesca L. , Festuca pratensis Huds., Prunella vulgaris ) настоящем лугах.

Для изучения анатомической структуры органов из каждого местообитания случайно отбирали по 20–25 особей в фазе вегетации (вирги-нильное онтогенетическое состояние) и цветения (зрелое генеративное онтогенетическое состояние). Для приготовления временных препаратов делали тонкие срезы различных частей растения: корневищ, придаточных корней, стеблей и листьев. Срезы были выполнены от руки при помощи лезвия и при помощи ротационного микротома ССИ-Cut SRM 200. После среза материал помещали на предметное стекло в каплю воды, окрашивали флюроглюцином и соляной кислотой, накрывали покровным стеклом. Таким образом определяли наличие одревесневших клеточных стенок, содержащих лигнин. Изучение анатомических срезов осуществляли при помощи микроскопа Микромед 1 (увеличение 10 × 10; 10 × 40).

Определение количества устьиц на 1 мм² нижней и верхней стороны листа проводили согласно методу Ю.Г. Молотковского [9]. Устьица подсчитывали при помощи окулярного микрометра МОВ-1-15 × № 730952 ГОСТ 786556 в 10 разных участках препарата в пяти повторностях для каждого онтогенетического состояния.

Результаты исследования и их обсуждение. В результате сравнения анатомического строения особей P. vulgaris разных жизненных форм различий не выявлено, поэтому данные приведены для наиболее часто встречающейся в Хакасии длиннокорневищной биоморфы вида.

Корень и стебель – осевые органы растения. Одна из основных общих функций их заключается в проведении воды и растворенных в ней органических и минеральных веществ по растению. В связи с этим в корне и стебле особенно развиты проводящая и механическая системы. Для отложения запасных продуктов в этих органах весьма хорошо развита система паренхимы [9, 10].

Придаточные корни особей P. vulgaris в вир-гинильном и зрелом генеративном онтогенетических состояниях, изъятые из почвы в июне-июле, имеют вторичное строение. Поперечные срезы сделаны на разных уровнях корней, что позволяет наблюдать их первичное и вторичное строение. Придаточные корни на поперечном срезе имеют округлые очертания. Строение корней типично, в них хорошо развиты первичная кора и центральный цилиндр. Снаружи корень покрыт одним слоем клеток – эпиблемой, под которой располагается первичная кора. Экзодерма – наружный слой коры. Она образована 2 слоями клеток многогранной формы. В корне хорошо развита мезодерма, состоящая из нескольких рядов клеток округлой формы. У особей P. vulgaris, произрастающих на закуста-ренном высокотравном лесном лугу, в условиях с большим увлажнением клетки мезодермы располагаются достаточно рыхло, что свидетельствует о наличии аэренхимы. По мнению О.А. Макаровой, развитие аэренхимы свидетельствует об адаптации растения к влажной среде [11].

Внутренний слой коры представлен эндодермой. В центральном цилиндре хорошо развиты проводящие ткани. Ксилема на поперечных срезах имеет вид радиальных рядов клеток, тянущихся в направлении к перициклу. К периферии стелы направлены тяжи флоэмы, которые чередуются с лучами ксилемы. По типу строения центральный цилиндр можно отнести к полиархному [12].

При вторичном строении корней, на границе между первичной корой и центральным цилиндром отмечена перидерма, которая состоит из нескольких слоев мелких плоских клеток с толстыми клеточными стенками. Она образуется в результате деятельности феллогена, находящегося в перицикле. Клетки феллогена делятся тангентально, откладывая наружу пробку. Клетки коры, отрезанные пробкой от внутренних живых тканей, отмирают. Она растрескивается и со временем сбрасывается.

Сопоставление анатомических особенностей, наблюдаемых у придаточных корней P. vulgaris в различных фитоценозах, позволило сделать вывод о приспособлениях к более влажным условиям обитания в виде хорошо развитой аэренхимы в мезодерме первичной коры.

Корневища P. vulgaris покрыты снаружи перидермой, под которой располагается первичная кора. Здесь особенно хорошо представлена запасающая паренхима. Исследования показали, что 50 % объема корневища занимает запасающая ткань, которая накапливает не только питательные вещества, но и биологически активные вещества.

Проводящие пучки у всех исследуемых особей располагаются по периферии центрального цилиндра, в середине которого находятся паренхимные клетки (сердцевина). Проводящие пучки открытые коллатеральные. Кроме 4 основных пучков, содержащих флоэму и ксилему, формируется несколько дополнительных пучков. Межпучковая паренхима склерифицирова-на, в результате чего образуется сплошное кольцо из склеренхимы по периферии центрального цилиндра. P. vulgaris – мезофитный вид, но в своей работе О.А. Макарова отмечает, что в структуре корневища прослеживаются черты ксероморфизма, которые проявляются в строении проводящих пучков. Автор также отмечает широкое развитие одревесневшей паренхимы в центральном цилиндре [11].

Сердцевина развита хорошо, представлена множеством паренхимных клеток. Однако у растений кистекорневой жизненной формы в генеративном состоянии отмечено разрушение клеток сердцевины.

Сравнение строения корневищ у особей в виргинильном и зрелом генеративном онтогенетических состояниях показало изменения анатомической структуры. В корневищах растений, находящихся в генеративном онтогенетическом состоянии, выявлено увеличение паренхимных клеток и некоторое увеличение толщины первичной коры. Эти структурные изменения связаны, по всей видимости, с усилением запасающей роли корневища при подготовке растений к зимнему покою.

Сопоставление анатомии наблюдаемых корневищ из разных растительных сообществ позволило сделать вывод об идентичности их строения, что еще раз подтверждает значительную их устойчивость к изменяющимся внешним воздействиям [13].

Стебель особей P. vulgaris исследуемых онтогенетических состояний имеет типичное строение и не имеет отличий в разных условиях существования. Снаружи он покрыт эпидермой, под которой хорошо выражена первичная кора. В центральном цилиндре отмечены открытые коллатеральные проводящие пучки. Межпучковая паренхима склерифицирована, в результате чего образуется сплошное кольцо из склеренхимы по периферии центрального цилиндра. Сердцевина хорошо выражена, сформирована множеством паренхимных клеток. Снаружи стебель покрыт многоклеточными кроющими волосками.

Поверхность листа P. vulgaris покрыта эпидермой. На верхней эпидерме отмечены многоклеточные кроющие волоски. Клетки эпидермы имеют извилистую форму, причем клетки верхней эпидермы отличаются меньшей мозаичностью и несколько большими размерами, чем клетки нижней эпидермы.

Мезофилл в листьях дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань.

Исследования показали, что структура листьев пластична и зависит от воздействия различных факторов среды на растение. В анатомическом строении листьев особей P. vulgaris, изученных на ежовом настоящем лугу, отмечены более мелкие клетки эпидермы и столбчатый мезофилл, образованный очень узкими клетками, что отличает их от особей, обитающих на закустаренном высокотравном лесном лугу. Это подтверждает высказывание К. Эзау [12] о том, что при уменьшении количества влаги и увеличении количества солнечного света анатомические элементы листа становятся меньше, число их на единицу поверхности больше, а сомкнутость между собой выше.

Среди клеток эпидермы расположены устьица. Они были обнаружены как на верхней, так и на нижней стороне листа. Большее количество устьиц находится на нижней стороне листа. Устьичный аппарат диацитного типа.

От условий произрастания особей сильно зависят число и размеры устьиц. Был произведен подсчет количества устьиц на 1 мм² нижней и верхней листовой поверхности. Число и распределение устьиц варьирует в зависимости от экологии. Так, число устьиц на листьях растений, произрастающих на полном свету и при недостатке влаги, возрастает. Например, среднее число устьиц на листьях особей, произрастающих на злаково-разнотравном настоящем лугу – 87 шт., на лесном лугу – 72 шт.

Заключение. Таким образом, анатомическая структура вегетативных органов особей P. vulgaris разных жизненных форм сходна. У особей в виргинильном и зрелом генеративном онтогенетических состояниях структурные изменения отмечены только в строении корневищ, что выражается в увеличении паренхимных клеток и толщины первичной коры в генеративном онтогенетическом состоянии.

В целом сопоставление анатомического строения подземных органов и стеблей в различных условиях обитания позволяет сделать вывод об идентичности их строения, что подтверждает значительную их устойчивость к внешнему воздействию. Значительным изменениям под воздействием факторов среды подвержена только анатомическая структура листьев.