Анатомические особенности строения вегетативных органов княженики арктической (Rubus arcticus L.) в условиях Дендрологического сада имени Р.И. Шредера

В настоящее время в мире наблюдается большой интерес к малораспространенным ягодным культурам рода Rubus L. (семейство Rosaceae) в связи с содержанием в этих растениях целого ряда биологически активных веществ, положительно влияющих на здоровье человека [1–8]. Княженика арктическая, или поляника ( Rubus arcticus L.), – многолетнее вегетативно-подвижное корневищное травянистое растение, достигающее высоты 30 см. Русское родовое название «княженика» объясняется тем, что она считается лучшей северной ягодой – «княгиней Севера». Это – евразийско-североамериканский арктическо-бореальный вид, который распространен в умеренной зоне северных регионов Земли [9]. Княженика в России растет в арктических и северных районах европейской части страны, в Сибири, на Дальнем Востоке в заболоченных лесах, на торфяных болотах [10, 11]. Стебли княженики тупотрехгранные. Листья с крупными прилистниками, тройчатосложные, на длинных черешках. Цветок верхушечный, одиночный, крупный, обоеполый или однополый. Чашелистики ланцетные волосистые. Лепестки венчика обратнояйцевидные темно-розовые. Тычинки многочисленные, андроцей многобратственный, пестиков около 20, гинецей апокарпный. Цветет растение в июне, плоды созревают в июле–августе [12].

Высокой пищевой ценностью обладают плоды княженики – сочные темно-красного цвета многокостянки, очень сладкие, с сильным ароматом ананаса. Плоды растения содержат около 7% сахаров, 2% лимонной кислоты, дубильные и ароматические вещества, антоцианы, а также витамин С, поэтому высоко ценятся на мировом рынке ягодной продукции [13, 14]. Многоко-стянки R. arcticus используют как в свежем виде, так и в переработанном – из них варят компоты, варенье, делают настойки и наливки, а также замачивают [15]. Плоды R. arcticus , богатые эл-лагитанинами и фенольными соединениями, являются лекарственным сырьем для изготовления нутрицевтиков [16–18]. Следует также отметить, что многокостянки княженики служат излюбленным кормом для многих лесных птиц.

Род Rubus L. чрезвычайно разнообразен как по числу представителей, так и по широкому спектру биоморф, поэтому проведение видовой идентификации в настоящее время представляет собой актуальную задачу для садоводства. В силу вышесказанного выяснение особенностей анатомического строения R. arcticus должно оказать большую помощь в решении вопросов систематики и филогении цветковых растений, в том числе и семейства Rosaceae. В настоящее время отсутствуют литературные сведения по анатомическому строению R. arcticus .

Цель исследований – установить анатомические особенности строения вегетативных органов растений R. arcticus , произрастающих в условиях Москвы на территории Дендрологического сада имени Р.И. Шредера.

Объекты и методы исследований

Экспериментальные работы проводили на кафедре ботаники, селекции и семеноводства садовых растений ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева» в 2023–2024 гг. Объектами изучения служили корни и побеги 2-летних рас-тений-интродуцентов княженики арктической ( Rubus arcticus L.), произрастающих на территории Дендрологического сада имени Р.И. Шредера (Москва). Микроскопическое исследование растительного материала выполнили в соответствии с требованиями Государственной фармакопеи Российской Федерации XIV издания [19]. Для анатомического анализа растений R. arcticus изготавливали окрашенные водно-глицериновые микропрепараты срезов корней, стеблей и листьев. Были проведены гистохимические реакции с флороглюцином и соляной кислотой на выявление лигнина в составе стенок. Изучение корней, стеблей и листьев растений осуществляли на 10 растениях в 5-кратной повторности, фиксацию – с помощью микроскопа Carl Zeiss Primo Star (Carl Zeiss AG, Германия) и цифровой фотокамеры Canon Digital IXUS 285 HS (Canon Inc., Япония).

Результаты и обсуждение

В результате исследований выявлено, что цилиндрический корень R. arcticus характеризуется вторичным анатомическим строением. В корне четко дифференцируются следующие анатомо-топографические зоны: покровная ткань, вторичная кора и центральный цилиндр (рис. 1).

Снаружи корень R. arcticus покрыт пробкой, число слоев которой варьируется от 2 до 3. Под мертвыми клетками пробковой ткани расположены живые тонкостенные ткани вторичной коры корня. Клетки основной паренхимы вторичной коры богаты крахмальными зернами и выполняют таким образом функцию запаса питательных веществ корня. Флоэма корня состоит из ситовидных элементов и лубяной паренхимы. Зона камбия хорошо выражена. Древесина корня относится к рассеянно-сосудистому типу, состоит из трахеальных элементов и древесинной паренхимы. Среди волокнистых элементов преобладают волокнистые трахеиды, толстостенные, с многочисленными мелкими окаймленными порами. Необходимо подчеркнуть, что древесина корня R. arcticus не имеет ярко выраженного лучистого строения. Широкопросветные сосуды вторичной ксилемы диффузно распределены по всему поперечному сечению корня.

Анатомические особенности стебля как опорного органа отражают его приспособление к определенным условиям среды. Стебель R. arcticus отличается переходным типом анатомического строения, т. е. оно неодинаково по всей длине: в верхней части стебель характеризовался пучковым типом строения, а в средней и базальной частях обнаруживался переход от пучкового строения к непучковому (сплошному) (рис. 2).

В нижней части стебля R. arcticus проводящие ткани ксилемы и флоэмы располагались на поперечном срезе сплошным замкнутым кольцом (рис. 3).

В стебле можно было выделить следующие анатомо-топографические зоны: эпидерму, первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину. Покровная ткань стебля характеризуется

Рис. i. Поперечный срез корня Rubusarcticus L. ( * 200):

1 – пробка; 2 – паренхима вторичной коры;

3 – флоэма; 4 – камбий; 5 – сосуды вторичной ксилемы; 6 – древесинная паренхима

Рис. 2. Анатомическое строение верхней части стебля

Rubusarcticus L. на поперечном срезе ( * 2oo):

1 – простые трихомы (волоски); 2 – эпидерма;

3 – пластинчатая колленхима; 4 – хлоренхима первичной коры; 5 – крахмалоносное влагалище (эндодерма); 6 – склеренхима перицикла;

7 – межпучковый камбий; 8 – флоэма; 9 – пучковый камбий; 10 – ксилема; 11 – сердцевина

Рис. 3. Поперечный срез базальной части стебля

Rubus arcticus L. ( x 2oo):

1 – ксилема; 2 – камбий; 3 – флоэма; 4 – склеренхима перицикла; 5 – хлоренхима первичной коры;

6 – пластинчатая колленхима; 7 – эпидерма

и однослойной эндодермой (крахмалоносным влагалищем). Четкой границей первичной коры и центрального цилиндра стебля служат волокна склеренхимы перициклического происхождения. Центральный цилиндр стебля представлен основной паренхимой и проводящей системой. Основные открытые коллатеральные пучки в верхней части стебля довольно крупные, состоят из камбия, первичной и вторичной флоэмы и ксилемы. В результате формирования в онтогенезе стебля из межпучкового камбия добавочных открытых коллатеральных пучков, в их состав входят только вторичные проводящие элементы ксилемы и флоэмы.

Центральная часть стебля R. arcticus занята сердцевиной. На ее долю приходится около 70% всего объема стебля. В перимедулярной зоне сердцевины накапливается крахмал. Следует особо отметить, что установленный переходный тип анатомического строения стебля R. arcticus является очень важной характеристикой, которую необходимо учитывать при выборе методики однослойной эпидермой, покрытой кутикулой. Первичная кора стебля представлена субэпидермально расположенной 3–4-рядной пластинчатой колленхимой, многорядной хлоренхимой

черенкования, а также при организации технологической схемы клонального микроразмножения этой ценной ягодной культуры.

Листья R. arcticus тройчатосложные, череш-чатые, с прилистниками, редко опушены простыми волосками. Листовая пластинка травянистая,

Рис. 4. Строение эпидермы листовой пластинки Rubus arcticus L.:

A - верхняя эпидерма ( X 200); Б - нижняя эпидерма ( X 200).

с обеих сторон покрыта однослойной эпидермой с кутикулой. Листья R. arcticus дорсовентраль-ные, гипостоматические. Верхняя эпидерма листовой пластинки состоит из небольших, полигональных, тонкостенных клеток. Устьица на верхней эпидерме отсутствуют (рис. 4А). На нижней эпидерме находятся многочисленные устьица ано-моцитного типа (рис. 4Б).

Под верхней эпидермой располагается двухрядный столбчатый мезофилл, а с нижней стороны листа – многослойный губчатый мезофилл (рис. 5). Проводящая система листа R. arcticus представлена закрытыми сосудисто-волокнистыми коллатеральными проводящими пучками.

В настоящее время особое внимание отводится изучению петиолярной анатомии растений, поскольку характер расположения проводящей системы в черешках листьев является видоспецифичным и может быть использован для систематики растений [20]. Черешок листа R. arcticus цилиндрический, вогнутый с верхней стороны (рис. 6).

Снаружи черешок листа R. arcticus покрыт однослойной эпидермой с кутикулой, редко расположенными устьицами и волосками. Под эпидермой располагается 2–3-слойная пластинчатая колленхима, за которой следует 2-слойная хлоренхима коровой части черешка листа. Большую часть черешка занимает основная паренхима с 5-ю коллатеральными пучками. В центральной части черешка располагается самый крупный коллатеральный пучок, а остальные 4 симметрично распределены по боковым его частям.

Выводы

Экологические условия произрастания растений сказываются на строении и функционировании стебля, как правило, опосредованно, через влияние на функционирование корней и листьев. Корневая система растений-интроду-центов, таким образом, оказывается до некоторой степени буфером между стеблем и внешней средой. Как и листьям, стеблям цветковых растений, в связи со сменой экологических условий произрастания, свойственны определенные изменения не только во внешнем, но и во внутреннем строении. Поэтому полученная в результате исследования анатомическая характеристика строения корней, стеблей и листьев R. arcticus , интродуцированных на территории Дендрологического сада имени Р.И. Шредера (Москва), может послужить для оценки адаптивного

Рис. 5. Поперечный срез листовой пластинки

Rubus arcticus L.: ( х гоо):

1 – верхняя эпидерма с кутикулой; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – коллатеральный проводящий пучок;

4 – губчатый мезофилл; 5 – нижняя эпидерма с кутикулой

Рис. 6. Поперечный срез черешка листа Rubus arcticus L.

( х гоо):

1 – верхняя эпидерма с кутикулой; 2 – пластинчатая колленхима; 3 – коллатеральный проводящий пучок;

4 – хлоренхима; 5 – основная паренхима коры;

6 – ксилема; 7 – флоэма; 8 – волокна склеренхимы;

9 – трихомы

потенциала растений к нетипичным условиям произрастания. Материалы работы будут полезны для проведения межвидовой идентификации представителей рода Rubus и могут быть рекомендованы для составления анатомических атласов плодовых и ягодных культур России. Полученные данные по анатомическому строению R. arcticus также могут быть использованы в вопросах систематики и таксономии семейства Rosaceae.

Исследования проведены в рамках выполнения Тематического плана-задания на выполнение научно-исследовательских работ по заказу Минсельхоза России по теме «Разработка агротехнологий нового поколения для ягодных растений с использованием биотехнологических методов для закладки ягодных плантаций» за счет средств федерального бюджета в 2024 г.