Анатомическое строение листа у Hemerocallis hybrida

Введение. Интродукционное испытание растений часто имеет отношение к изучению сортового разнообразия растений в пределах одного рода. При этом важны сведения не только о биоморфологической изменчивости, но и об анатомических особенностях, свойственных адаптации растений в новой среде обитания. Структура листа обусловлена внутренними закономерностями организма, сложившимися в его филогенезе, и не у всякого вида является пластичной, в чем выражена наследственная причина. Известно, что при переносе растений из одних условий в другие проявляются количественные изменения в анатомической структуре листа и выявляется параллелизм между модификационными и наследственными адаптациями [Василевская, 1950; Гамалей, 1990]. Многофункциональность структурных органов листа формировалась в процессе эволюции и выполняет приспособительную роль у растений при интродукции. Сведения об анатомическом строении эпидермы листа у Hemerocallis hybrida в условиях интродукции отсутствуют, это послужило основанием для выполнения данного исследования.

Цель исследования: изучение анатомического строения листа у трех сортов Hemerocallis hybrida в условиях лесостепной зоны Западной Сибири для выявления адаптационных возможностей.

Объекты и методы исследования. Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск). В работе рассмотрено три сорта Hemerocallis hybrida: Regal Air - Регал Айр (раннецветущий), Luxury Lace -Люкшери Лак (среднецветущий), Stafford – Стаффорд (позднецветущий), рекомендованные как перспективные для практического использования в регионе Сибири [Седельникова, 2007]. Сорта выращивали на участке лаборатории декоративных растений, расположенном в юго-восточном районе лесостепной Приобской агроклиматической провинции. Анатомическое строение листа изучали в течение 2012–2013 гг. на полупостоянных препаратах по общепринятой методике [Наумов, Козлов, 1954; Эзау, 1980;

Барыкина, Веселова, Девятов и др., 2004]. Образцы для анализа взяты в период массового цветения в I–III декадах августа. Препараты просматривали на микроскопе марки ZEISS, при увеличении 8×20, с компьютерной микрофотосъемкой. Описание эпидермы листа проведено по общепринятым методикам [Захаревич, 1954; Мирославов, 1974]. Для достоверного числа устьиц, приближающегося к средним значениям, брали участок в средней трети части листа между его краем и центральной жилкой [Баранов, 1924].

Результаты исследования и их обсуждение. В коллекции ЦСБС СО РАН более 70 сортов H. hybrida . По феноритмотипу это длительно вегетирующие с летним цветением корневищные многолетники. Развитие листовой пластинки у лилейников в Сибири происходит в течение всего вегетационного периода от начала отрастания до наступления устойчивых осенних заморозков, соответственно с 20.04 по 26.09.

Поперечный срез листа. Отмечены общие признаки строения поперечного среза листа у сортов Regal Air, Stafford и Luxury Lace. Поперечный срез в области центральной жилки листа данных сортов показал, что с адаксиальной и абаксиальной сторон расположена однорядная верхняя и нижняя эпидерма с толстой кутикулой, под ней палисадная паренхима. Она состоит из клеток, слегка вытянутых перпендикулярно поверхности листа. Ее клетки довольно плотно граничат друг с другом в области нижней и верхней сторон листа. Губчатая паренхима занимает центральную часть листовой поверхности. Ее клетки довольно мелкие, с неровной поверхностью. В центральной части листа, в зоне губчатой паренхимы, наблюдали межклетные пространства. Центральный и боковые проводящие пучки (жилки) хорошо выражены у всех сортов H. hybrida. Они располагались дугообразно по всей листовой поверхности, пронизывая всю пластинку, поэтому пространственно тесно связаны с мезофиллом. С верхней и нижней сторон проводящих пучков располагаются обкладочные клетки склеренхимы. С верхней стороны листа они мелкие и их число больше, чем с нижней стороны, где клетки крупные и имеют толстую оболочку. В боковой части листа клетки склеренхимы окружают проводящий пучок в виде серповидного скопления с адаксиальной стороны (рис. 1). Такая арматурная ткань служит одним из защитных признаков проводящих пучков листа в период засушливого вегетационного периода и механического воздействия.

Рис. 1. Анатомическое строение поперечного среза в боковой части листовой пластинки сорта Regal Air

Сосуды ксилемы довольно хорошо сформированы, крупные, в проводящем пучке их 5–7 шт. Всасывающие ситовидные клетки флоэмы, расположенные под клетками ксилемы ближе к абаксиальной стороне листа, довольно мелкие, их 15–20 шт. (рис. 2). Отличительная особенность данных сортов состояла в размере ширины листовой пластинки, количестве жилок (проводящих пучков) на их поверхности. Отмечено, что ширина листовой пластинки у подне- цветущего сорта Stafford в 2 раза больше по соответствовало число проводящих пучков сравнению с раннецветущим Luxury Lace, чему (табл.).

Рис. 2. Анатомическое строение поперечного среза в центральной части листовой пластинки сорта Luxury Lace

Адаксиальная эпидерма листа . Установ- форме: от овальных до удлиненных, но с шес-лено, что у раннего сорта Regal Air клетки эпи- тигранной проекцией площади.

дермы адаксиальной стороны листа разные по

Среднее значение числа устьиц на 1 мм2 на верхней и нижней эпидерме листа, ширина листовой пластинки, число проводящих пучков у различных сортов Hemerocallis hybrid

Сорт	Устьица, шт.		Ширина листа, см	Число пучков, шт. (min-max)
	Эпидерма
	верхняя	нижняя
Luxury Lace	2,0 ±0,1	9,2±0,3	1,3–1,5	5–7
Regal Air	9,4 ±0,2	12,0±0,2	2,0–2,2	9–11
Stafford	8,3±0,2	10,2±0,1	2,5–3,0	13–15

Углы смежных границ клеток эпидермы острые, реже прямоугольные (рис. 3, а). У среднего сорта Luxury Lace клетки верхнего эпидермиса листа удлиненно-прямолинейные, с шестигранной проекцией площади (рис. 3, б).

Углы смежных границ клеток эпидермы прямоугольные, реже тупые. У позднего сорта Stafford клетки верхнего эпидермиса прямолинейноокруглые, четырех-шестигранные, комбинированные (рис. 4). Антиклинальные стенки клеток верхнего эпидермиса ровные, что придает листу значительную прочность во время вегетации.

Абаксиальная эпидерма листа. Антиклинальные стенки клеток абаксиальной стороны эпидермиса у данных сортов имеют морфологические отличия: удлиненно-прямолинейные (Regal Air), эллиптические и ромбические (Luxury Lace), пяти-шестигранные (Stafford) – согласно классификации [Захаревич, 1954]. Проекция их площади – четырех-шестиугольная (рис. 5). Отмечено, что клетки нижней стороны листа у Luxury Lace (рис. 5, б), Stafford (рис. 5., в) с толстой кутикулой. Углы в смежных границах клеток закругленные или заостренные. Таким образом, обнаружены различия морфологического строения клеток эпидермы у культивируемых сортов.

Устьица – округлой формы. Отмечено, что устьиц на 1 мм2 абаксиальной поверхности ли- ста в среднем больше у всех сортов, чем на адаксиальной (см. табл.). У сорта Luxury Lace их в 4,5 раза больше, чем у Regal Air и Stafford, где их больше в 1,5 раза на нижней стороне листа.

Побочные клетки устьиц обычно продолговатые. Замыкающие клетки устьиц тоже продолговатые и вместе с побочными образуют устьичный аппарат.

Рис. 3. Строение верхнего эпидермиса листа сорта Regal Air (а) и Luxury Lace (б)

Рис. 4. Верхний эпидермис листа сорта Stafford

Устьица на верхней и нижней эпидерме расположены рядами, параллельными продольной оси листа, в основном они одиночные. Лист у всех исследованных нами видов амфи-стомический, так как устьица встречаются с обеих сторон, что характерно для однодольных растений. У всех изученных видов замыкающие клетки устьиц небольших размеров с хорошо выраженной устьичной щелью, особенно с верхней стороны листа. Устьица у всех видов – аперигенного типа, по классификации [Paliwal, 1969], так как у них отсутствуют околоустьичные клетки. Число устьиц больше на абаксиальной стороне листа, они не погруженные, что свидетельствует о том, что лист ориентирован больше верхней стороной к свету, чем нижней.

а                               б                                 в

Рис. 5. Строение нижнего эпидермиса листа у сорта Regal Air (а), Luxury Lace (б), Stafford (в)

Обнаружено морфологическое разнообразие строения клеток эпидермы листа у H. hybrida, что имеет сортовое отличие и вместе с этим общие родовые признаки. Показано, что антиклинальные (боковые) стенки нижней эпидермы у среднецветущего и позднецветущего сорта утолщенные. Это свидетельствует о достаточно высокой степени прочности эпидермы листа соответственно у сорта Luxury Lace и Stafford, у которых развитие листовой пластинки проходит более продолжительный период по сравнению с раннецветущим сортом Regal Air. Отмечено, что волнистые антиклинальные стенки клеток эпидермиса наблюдали редко и только с адаксиальной стороны, поэтому данные сорта хорошо адаптированы к светлым и затененным условиям обитания. С нижней стороны листа клетки эпидермы имели толстую кутикулу (Luxury Lace, Stafford), что имеет более ксерофитный признак в их строении. У более раннего сорта Regal Air оболочки эпидермальных клеток утолщены относительно слабо, что носит признак мезо-фильности. В целом отмечены ксеромезофит-ные признаки в строении листа у данных сортов. Это объясняется связью при развитии и формировании анатомических тканей растений с условиями внешней среды, которые влияют на адаптацию и их морфологическую конфигурацию. Исследование анатомического строения листа у сортов H. hybrida с разными сроками цветения позволило установить признаки, свя- занные со специфичностью их развития в теплый вегетационный период 2012 г. Наличие тонкостенного эпидермиса с верхней стороны листа и толстостенного с нижней свидетельствует, что он одновременно выполняет водозапасающую и защитную функции. Несмотря на то, что палисадная паренхима отмечена достаточно слабо (признак мезофильности), ее ксе-рофитность выражена кутикуляризацией. В анатомическом строении листовой пластинки у исследованных сортов H. hybrida сочетаются ксе-ромезофитные черты, что, на наш взгляд, позволяет им адаптироваться в различных условиях культуры.

Выводы

• 1.    У сортов Hemerocallis hybrida – Luxury Lace , Regal Air , Stafford лист амфистомического типа, унифациальный (изолатеральный), проводящие пучки закрытые, коллатеральные, что подтверждает родовую связь этих сортов как представителей семейства Hemerocallidaceae .

• 2.    Устьица у сортов Luxury Lace , Regal Air , Stafford – аперигенного типа, их в 1,5–4 раза больше на абаксиальной стороне листа.

• 3.    Ксеромезофитные признаки в строении эпидермы ярче выражены у позднецветущего сорта Stafford .