Анатомо-морфологические особенности листа Rosa rugosa Thub. в разных климатических условиях

Введение . Высокая устойчивость растений к различным факторам среды – залог хорошего урожая. Исследование путей адаптации растений к разным климатическим условиям позволяет оценить их потенциал приспособления, зону оптимума воздействия факторов. Выявленные признаки устойчивости можно использовать в селекционной работе для отбора наиболее перспективных растений, устойчивых к неблагоприятным факторам среды.

Rosa rugosa является интродуцированным видом в Белгородской области и Санкт-Петербурге. Ареал -Дальний Восток России (Камчатка, Приморье, Сахалин), Китай, Япония и Корея. Плоды шиповника обладают фитонцидным и мощным бактерицидным свойством, содержат большое количество антиоксидантов [6].

Цель исследования : оценка способности адаптироваться R. rugosa к разным климатическим условиям; выявление наиболее информативных ксеро-морфных признаков, которые можно использовать в селекционной работе.

Задачи исследования : провести морфоанатомическое исследование адаксиального и абаксиального эпидермиса листа, исследовать водный режим и определить степень засухоустойчивости растений и способность их к адаптации.

В 2009 г. в Белгороде наблюдались резкие колебания температуры, засуха; сумма положительных среднесуточных температур за вегетационный период – 3 460 °С, сумма осадков – 249 мм. В Санкт-Петербурге в 2014 г. сумма положительных среднесуточных температур за вегетационный период – 2 440 °С, сумма осадков – 388 мм. В Брянске в 2014 г. сумма положительных среднесуточных температур за вегетационный период – 2 648 °С, сумма осадков – 268 мм.

Исследование проводилось в фенофазу «формирование плодов», учитывались также погодные условия. Материал отбирался по общепринятой методике с учетом возраста растений и морфологического адреса [6]. В Белгороде исследование проводили в 2009 г., в Санкт-Петербурге и Брянске – в

2014 г. Изучение эпидермиса и его структур проводилось с помощью СМ Levenhuk 320, видеокамеры Levenhuk C310 NG, окуляр-микрометра MOB-1-15×У4,2, РЭМ Quanta 200 3D. Подсчет числа устьиц, вычисление степени открытости устьиц проводилось по общепринятым методикам, вычисляли коэффициент извилистости антиклинальных стенок [5]. Для исследования водного режима растений использовалась методика Никитского ботанического сада [2].

Общее содержание воды в листовой пластинке (учитывался водный дефицит), сформированной в условиях Белгорода и Брянска – низкое, в условиях Санкт-Петербурга – высокое (табл. 1). Водоудерживающая способность растений, определенная в ходе шестичасового увядания, в условиях Санкт-Петербурга средняя и достоверно выше, чем в условиях Белгорода и Брянска, где она низкая.

Таблица 1

Характеристика водного режима листьев R. rugosa в разных климатических условиях

Место произрастания	Общая вода, %	Часы увядания				М, %	W, %	D w , %
		2	4	6	8
Санкт-Петербург	71,00± 0,576 **	18,36± 0,666	26,79± 0,897	34,59± 0,999	43,41± 1,790	2,30± 0,559	95,00± 2,51 **	0
Белгород	57,05± 2,33 *	29,51± 5,35	47,17± 8,35	56,61± 8,06	-	36,27± 11,84	79,65± 8,99 *	5,16± 2,04
Брянск	58,05± 1,35 **	29,87± 4,39	48,26± 5,85	57,55± 5,32	-	35,68± 9,98	78,92± 7,98 *	5,08± 3,25

Примечание : M – процент повреждения; W – процент восстановления; D w – водный дефицит; здесь и далее : *достоверные отличия при уровне вероятности 0,95; **при уровне вероятности 0,99 (контроль – показатели 2015 г.);

После шестичасового увядания в условиях Белгорода и Брянска наблюдается мацерация тканей листовой пластинки (до 36 % от всей площади), в условиях Санкт-Петербурга даже после восьмичасового увядания мацерация тканей не превышает 2– 3 % площади листовой пластинки. Эти данные согласуются с низким процентом восстановления оводненности тканей в условиях Белгорода и Брянска, в Санкт-Петербурге этот показатель в среднем составляет 95 %.

По данным исследования водного режима, у 12 видов рода Rosa в условиях Белгорода и 6 видов в Брянске в фенофазу «формирования плодов» R. rugosa отнесена к группе растений со средней степенью засухоустойчивости. Одним из критериев было низкое содержание связанной воды в тканях листа [4].

Анализ данных настоящего исследования позволяет сделать вывод, что к климатическим условиям Санкт-Петербурга R. rugosa более адаптирована, чем к засушливым условиям Белгорода и Брянска. Влагоудерживающая способность листьев, сформированных в условиях засухи, недостаточна, что ве- дет к необратимым изменениям в тканях листа после шестичасового увядания.

Физиологические функции растительного организма тесно связаны с его морфологическими и анатомическими признаками.

Корреляционный анализ позволил предположить, что основная роль в потере влаги при транспирации принадлежит устьицам. Коэффициент корреляции между степенью открытости устьиц (СОУ) и потерей влаги при шестичасовом увядании достоверный средней силы (r = 0,577), между числом устьиц на единицу поверхности и потерей влаги при шестичасовом увядании также достоверный средней силы (r = 0,591). Ранее была найдена сильная обратная зависимость между размерами устьиц и их числом (r = 0,874) [5].

С увеличением ксероморфности строения листовой пластинки отмечается уменьшение размеров устьиц [1]. Однако в нашем исследовании в засушливых условиях Белгорода формируются листья с более крупными устьицами (табл. 2).

Устьица погруженные . Замыкающие клетки по периферии прикрыты основными клетками эпидермиса (рис. 1, А).

Характеристика устьичного аппарата R. rugosa в разных климатических условиях

Таблица 2

Место произрастания	СОУ, %	К у	S, мкм2	N, шт/мм2
Санкт-Петербург	7,68±0,314**	1,06±0,0184**	303,84±5,96 **	164,30±5,23 **
Брянск	20,41±0,359 *	1,12±0,011 *	311,11±6,16 *	144,52±6,11 *
Белгород	21,61±0,529 *	1,14±0,021 *	315,06±9,13 *	133,66±8,74 *

Примечание: СОУ – степень открытости устьиц, %; К у – коэффициент удлиненности устьиц; S – площадь устьица, мкм²; N – число устьиц, шт/мм².

А

Рис. 1. Абаксиальный эпидермис листовой пластинки R. rugosa (Санкт-Петербург): А - поверхность эпидермиса; Б - срез эпидермиса

Б

В условиях Белгорода и Брянска концентрация устьиц на единицу поверхности абаксиальной поверхности листа существенно меньше, чем у листьев, сформированных в условиях Санкт-Петербурга. По литературным данным с повышением ксеро-морфности листьев число устьиц на единицу поверхности снижается [2].

Степень открытости устьиц в условиях Белгорода достоверно выше, чем у листьев, сформированных в условиях избыточного увлажнения Санкт-Петербурга, что объясняет высокую потерю влаги при шестичасовом увядании (табл. 3).

Таблица 3

Место произрастания	Адаксиальный эпидермис			Абаксиальный эпидермис
	S ок ,мкм2	К и	Т, мкм	S ок , мкм2	К и	Т, мкм
Санкт-Петербург	526,84± 20,51 *	3,28± 0,749*	18,90± 0,571 *	266,05± 9,84*	3,89± 0,159*	13,60± 1,09 *
Белгород	1290,34± 28,54 *	12,95± 0,325 *	16,58± 0,956*	653,12± 14,86 *	13,99± 0,352 *	14,38± 1,29 *
Брянск	1212,56± 25,32 *	11,75± 0,227 *	17,09± 0,611 *	611,34± 12,44 *	12,99± 0,321 *	14,22± 1,11 *

Примечание : S ок - площадь основных клеток эпидермиса, мкм²; К и - коэффициент извилистости антиклинальных стенок основных клеток эпидермиса, мкм; Т - толщина эпидермиса, мкм.

Морфо-анатомическая характеристика основных клеток эпидермиса

R. rugosa в разных климатических условиях

Очертания основных клеток эпидермы листа варьируют от прямолинейных до волнистых и извилистых. Степень волнистости стенок основных эпидермальных клеток зависит от условий произрастания растений [5]. В условиях Белгорода у основных клеток адаксиального эпидермиса коэффициент извилистости антиклинальных клеток существенно выше, чем у листьев, сформированных в условиях Санкт-Петербурга.

Размеры и форма основных клеток связаны между собой компенсаторными корреляциями, обеспечивающими согласованное изменение пло- щадей верхней и нижней эпидермы листовой пластинки, которое является важным условием поддержания ее плоской формы [3]. Основные клетки абаксиального эпидермиса имеют выросты, которые в условиях Санкт-Петербурга достигают 13,30±0,774 мкм (рис. 2, А).

Площадь основных клеток абаксиального и адаксиального эпидермиса достоверно ниже в условиях Санкт-Петербурга. Однако большие выросты основ- ных клеток абаксиального эпидермиса создают дополнительную поверхность для увеличения транспирации.

Лист R. rugosa в условиях Белгорода имеет на абаксиальной и адаксиальной поверхности три типа трихом: кроющие одноклеточные трихомы, железистые головчатые трихомы на ножке, пельтатные трихомы (единичные) [5].

А

Рис. 2. Классификация трихом R. rugosa на поверхности листовой пластинки (Санкт-Петербург): А – простые кроющие трихомы; Б – головчатые трихомы

Б

В условиях Санкт-Петербурга трихомы обнаружены только на абаксиальной поверхности, пель-татные железки не обнаружены.

В условиях Белгорода листовые пластинки R. rugosa более опушенные, число одноклеточных кроющих трихом в условиях Белгорода – 1378– 1550 шт. на 1 мм2, их длина – 58,60±4,44 мкм (рис. 2). Основные клетки эпидермиса, прилегающие к основанию одноклеточного волоска, имеют трапециевидную форму.

Таблица 4

Место произрастания	Длина ножки, мкм	Ширина ножки, мкм	Диаметр головки, мкм	N гт , шт/мм2
Санкт-Петербург	5,49±0,376 **	4,12±0,176	5,89±0,198 (8–10 клеток)	8,397±0,924**
Белгород	19,61±2,69 *	–	(9–10 клеток)	199,80±21,67 *
Брянск	18,23±2,14 *	–	–	178,46±12,31 *

Примечание: N гт - число головчатых трихом на 1 мм² площади листовой пластинки, шт/мм².

Характеристика головчатых трихом R. rugosa в разных климатических условиях

В условиях Санкт-Петербурга на абаксиальной поверхности обнаружены головчатые и простые кроющие трихомы, концентрирующиеся на жилках. Головчатые трихомы имеют в головке 8–10 клеток, в ножке – 2 клетки в ширину и 2 клетки в длину. В условиях Белгорода головчатые трихомы достоверно более крупные, их число на единицу поверхности больше, чем в Санкт-Петербурге.

Выводы

R. rugosa в большей степени адаптирована к условиям Санкт-Петербурга, чем Белгорода и Брян- ска. Влагоудерживающая способность листьев, сформированных в условиях засухи, недостаточна, что ведет к необратимым изменениям в тканях листа после шестичасового увядания. Увеличение СОУ в условиях Белгорода (в Брянске он немного меньше) способствует повышению транспирации и уменьшению влагоудерживающей способности.

В условиях Белгорода наблюдается проявление ксероморфности в строении листовой пластинки: уменьшение числа устьиц на единицу поверхности, увеличение извилистости антиклинальных стенок основных клеток эпидермиса, увеличение опушен-ности листовой пластинки, более крупные трихомы.