Анатомо-морфологические перестройки ассимиляционного аппарата древесных растений, произрастающих в условиях породного отвала Кедровского угольного разреза

Отвалы вскрышных пород угольной промышленности Кузбасса специфичны по экологическим условиям. Основными древесными породами, пригодными для облесения нарушенных земель, являются сосна обыкновенная и береза повислая, благодаря малотребователь-ности их к плодородию почвы [1]. Для выживания в неблагоприятных условиях среды у разных древесных растений возникают различные адаптивные перестройки, как на анатомическом, так и на физиологическом уровне. Анатомо-морфологические исследования позволяют анализировать состояние древесных растений, выявлять наиболее лабильные параметры метаболизма растений [7,9,10,14,15]. Изменения анатомических характеристик древесных растений связаны с влиянием разнообразных биотических и абиотических факторов окружающей среды, что демонстрирует экологическую пластичность вида и способствует его выживанию в неблагоприятных условиях [6,12,13].

В ряде работ показаны изменения развития различных тканей листьев, в частности толщины мезофилла, у древесных растений, произрастающих в экстремальных условиях [2, 3,11]. Публикации по изучению адаптивных реакций у древесных растений на рекультивируемых территориях единичны, поэтому выявление соответствия условий произрастания деревьев их

биологическим требованиям на отвалах весьма актуально.

Цель исследования - изучить анатомоморфологические перестройки ассимиляционного аппарата древесных растений, произрастающих в условиях породного отвала Кедровского угольного разреза.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований служили береза повислая ( Betula pendula Roth) и сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris L.), произрастающие на территории породного отвала угольного разреза «Кедровский». Кедровский разрез расположен в 25 км севернее г. Кемерово (56°32’52’’ с. ш., 86°05’54’’ в. д.). Отвал имеет равнинно-наклонный рельеф с высотой 58 м, его площадь составляет 599,3 га, возраст – 30–35 лет. Породы отвала представлены песчаником (60 %), алевролитами (20 %), аргиллитами (15 %), суглинками и глинами (5 %). Преобладающей фракцией являются крупные агрегаты (от 3 до 10 и более мм), содержание мелких частиц снижено. Возраст деревьев составлял 25–30 лет, II класса бонитета с полнотой 0,3–0,5. Живой напочвенный покров образован разнотравно-злаковым сообществом с общим проективным покрытием, равным 40–60 %.

Эксперимент проведен в 2014–2015 гг. на двух площадках наблюдений (ПН): №1 (опыт) – спланированный породный отвал со сформированным фитоценозом естественного происхождения; №2 (контроль) – участок, расположенный в 5 км от породного отвала со сходным по составу фитоценозом. Агрохимический ана- лиз эмбриоземов проведен в аккредитованном испытательном центре агрохимической службы ФГУ ЦАС «Кемеровский». По агрохимическим показателям эмбриозёмы всех ПН характеризовались высокой обеспеченностью обменным калием (100…240 мг/кг) и низкой обеспеченностью подвижным фосфором (10…50 мг/кг). На эмбриоземах ПН №1, в сравнении с ПН №2, выявлена низкая обеспеченность нитратным азотом (3,6…6,0 мг/кг). Анализ содержания подвижных форм тяжелых металлов (Pb, Cd, Cu, Zn, Mn, Ni, Co, Fe, Cr) не показал превышения существующих ПДК.

Сбор материала проводили в конце вегетационного периода (август), собирали полностью сформированные листья и хвою. Для исследований образцы листьев (хвои) собирали с десяти модельных деревьев удовлетворительного жизненного состояния (с десяти ветвей с нижней трети по периметру кроны) на каждом изучаемом участке. Отбирали листья березы и хвою сосны без видимых признаков повреждений в период с 9 до 10 часов с помощью секатора на шесте. Растительные образцы фиксировали в 60% растворе этилового спирта. Для анатомических исследований, из средней части ассимиляционного аппарата делали поперечные срезы и помещали их в глицерин. Измерения анатомо-морфологических признаков проводили с помощью микроскопа Аксиоскоп-2+, модель ZEISSN HBO103 and N XBO75 (Германия) с программным обеспечением. В ходе исследования определяли анатомические и морфологические показатели по общепринятой методике. Статистическая обработка полученных данных выполнена с помощью стандартного пакета программ StatSoft STATISTICA 8.0. for Windows.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ морфологических параметров древесных растений, произрастающих в различных экологических условиях выявил некоторые отличия между опытными и контрольными растениями. Так, длина хвои сосны обыкновенной на опытных площадках превышала контроль на 48 %. У березы повислой наблюдалась обратная закономерность, длина и ширина листовой пластинки в условиях породного отвала были ниже контроля на 14 и 23 % соответственно (рис. 1).

Анализ анатомических признаков хвои сосны обыкновенной показал, что в условиях породного отвала площадь поверхности хвои увеличивалась в 1,5 раза в сравнении с контролем. Отмечалась редукция количества смоляных каналов до 5–7 штук у растений на опытной площадке. Однако при этом было выявлено увеличение диаметра смоляных ходов в 1,3 раза, относительно контроля (табл. 1, рис. 2).

Важную роль в защите растений от неблагоприятных условий окружающей среды играют покровные ткани. Средние значения показателей толщины эпидермы в условиях породного отвала составили 19,22 мкм, эндодермы – 24,01 мкм, что превышали контрольные значения на 11 и 6 % соответственно (табл. 1).

Полученные нами результаты по анатомическим изменениям у древесных растений в экстремальных условиях произрастания согласуются с имеющимися литературными данными [4, 5, 8].

Микроскопирование препаратов поперечных срезов березы повислой выявило некото-

Рис. 1. Морфологические характеристики листьев (хвои) исследуемых древесных растений, произрастающих в условиях породного отвала Кедровского угольного разреза

Таблица 1. Анатомические характеристики поперечного среза хвои сосны обыкновенной (средние данные за 2014–2015 гг.)

Площадки наблюдений	Площадь поверхности хвои, мм 2	Число смоляных каналов, шт	Диаметр смоляных каналов, мкм	Высота эпидермы, мкм	Высота гиподермы, мкм	Высота эндодермы, мкм
контроль	129,94±8,44	6-9	45,11±1,89	17,27±0,23	12,19±1,22	22,61±0,73
опыт	196,23±7,91*	5-7	56,95±1,71*	19,22±0,72*	12,08±0,08	24,01±0,91

Примечание: * – (здесь и далее) достоверные отличия опытных растений от контрольных при р<0,05

Рис. 2. Поперечный срез хвои Pinus sylvestris L в условиях Кедровского угольного разреза (10*10): А – контроль; Б – опыт; 1 – эпидерма, 2 – гиподерма, 3 – складчатый мезофилл, 4 – эндодерма, 5 – смоляной канал рые отличия между контрольными и опытными образцами. В условиях породного отвала отмечено деление мезофилла на палисадный и губчатый с преобладанием последнего (табл. 2). Толщина палисадного и губчатого мезофилла в листьях исследуемых деревьев снижалась незначительно (на 4 % и 2 %, соответственно), при этом высота верхней эпидермы уменьшалась – на 12 %, его ширина – на 7 % относительно контроля, размеры нижней эпидермы, наоборот, увеличивались – на 6–9 %.

В условиях породного отвала толщина листовой пластинки березы повислой незначительно снижалась в сравнении с контролем. Подсчет приходящихся на единицу поверхности листа устьиц показал значительное повышение на 68

Таблица 2. Анатомические характеристики поперечного среза листьев березы повислой (средние данные за 2014–2015 гг.)

ПН	Верхняя эпидерма		Нижняя эпидерма		Палисадный мезофилл		Губчатый мезофилл
	Высота, мкм	Ширина, мкм	Высота, мкм	Ширина, мкм	Количество клеток, шт	Толщина , мкм	Количество клеток, шт	Толщина, мкм
контроль	27,66± 1,13	24,97± 1,17	13,64± 0,70	18,66± 0,79	1-3	63,13± 3,40	2-5	75,49± 5,75
опыт	24,26± 1,22	23,33± 1,30	14,47± 0,50	20,29± 1,05	1-2	60,9± 3,95	2-5	73,96± 4,33

Таблица 3. Морфометрические показатели эпидермы листьев березы повислой (средние данные за 2014–2015 гг.)

ПН	Толщина листовой пластинки, мкм	Верхняя эпидерма	Нижняя эпидерма
		Количество клеток в 1 мм 2 , шт	Количество клеток в 1 мм 2 , шт	Количество устьиц в 1 мм 2 , шт	Длина устьиц, мкм	Ширина устьиц, мкм
контроль	180,36±5,17	1769,34±1,81	1999,01±3,11	78,34±5,75	31,72±0,76	22,42±0,59
опыт	177,1±3,86	1813,67±0,79	2395,56±2,14	131,98±4,67*	31,42±0,71	23,28±0,46

% этого показателя в условиях отвала (табл. 3). Сравнительный анализ древесных видов по толщине кутикулы выявил, что у березы повислой она меньше на 8 %, у сосны обыкновенной – на 19 %, в сравнении с контролем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявлены видоспецифические анатомические изменения у древесных растений в условиях Кедровского угольного разреза, имеющие адаптивный характер и способствующие их выживанию в экстремальных условиях среды. У сосны обыкновенной в условиях опыта установлено достоверное увеличение ассимилирующей поверхности хвои, утолщение эпидермы и незначительное утолщение эндодермы, с уменьшением числа смоляных ходов отмечалось возрастание их диаметра. У березы повислой в условиях породного отвала на опытных площадках увеличивался размер клеток нижней эпидермы, и возрастало число устьиц на единицу поверхности листа.