Анатомо-морфологические закономерности в реакции Pinus sibirica du Tour, Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb., Pinus sylvestris L. на дефолиацию кроны Dendrolimus superans sibiricus Tschetv

Объекты и методы исследований. Районы исследований охватывают часть южной тайги в административных границах Красноярского края и Томской области и располагаются на территории Большемур-тинского, Пировского, Тегульдетского лесничеств. Исследуемая территория была подвержена нескольким панзональным вспышкам размножения сибирского шелкопряда в течение ХХ века. Во время экспедиций для исследования закономерностей радиального прироста по общепринятым методикам были взяты керны с единичных деревьев сосны обыкновенной, ели сибирской, пихты сибирской, сосны кедровой сибирской, переживших вспышку массового размножения СШ. Для гистометрического анализа были выбраны 9 деревьев каждой из исследуемых пород одного класса возраста (для устранения влияния возраста меристемы на продуцирование трахеид) с ярко выраженной редукцией прироста. Для выявления характерных при зоогенной дефолиации закономерностей образования ксилемы в качестве контроля для исследования было взято по 9 деревьев каждой из исследуемых пород из района гарантированного отсутствия объедания хвои СШ. В исследовании структуры годичного слоя использованы общепринятые методические положения [3]. Фотографии поперечных срезов были сделаны на микроскопах: электронном сканирующем РЭМ 100-У и Оlympus СХ-41 с фотокамерой Nicon Сoolpix 4500. На полученных изображениях с помощью разработанной компьютерной программы [9] произведены измерения основных биометрических показателей трахеид (площади клеток и их люмена). Измерения проводились в 8–10 радиальных рядах каждого из изученных годичных приростов. На поперечных срезах также определяли количество клеток ранней и поздней древесины. Для приведения разного числа клеток в годичном слое модельных деревьев к единому было проведено их нормирование.

Результаты исследований и их обсуждение. Следствием дефолиации является снижение радиального прироста, переход от ранней древесины к поздней становится более резким. При этом степень снижения положительно коррелирует со степенью уничтожения фотосинтезирующего аппарата. Максимальная потеря прироста характерна для активно растущих деревьев (в 5 и более раз). Установлена умеренная связь между радиальным приростом и площадью ранних трахеид в периоды до и после дефолиации, а также в контроле для всех изученных пород [10]. В контроле корреляция между данными показателями тесная (сосна кедровая сибирская - 0,85/0,79; пихта сибирская - 0,61/0,75; ель сибирская - 0,63/0,66; сосна обыкновенная - 0,73/0,58). Здесь и далее соответственно для ранней (числитель) и поздней (знаменатель) древесины. В период дефолиации и восстановления прироста коэффициент корреляции не значим. Причина заключается в нарушении существующих закономерностей как ответной реакции древесных на дефолиацию. Поэтому была поставлена задача найти эти изменения и использовать найденные закономерности для установления времени прохождения вспышки. В год дефолиации отсутствует какое-либо снижение радиального прироста и площади клеток. Причина заключается в позднем объедании хвои гусеницами СШ. Отмечается лишь некоторое снижение доли поздней древесины. На следующий год резко (более чем в два раза) уменьшается ширина годичного кольца и площадь образующих его клеток. Средняя площадь ранних трахеид снижается на 21 %, поздних - на 11 %. В образцах сосны кедровой сибирской было выделено несколько периодов дефолиации. По двум из них (начало 1880-х и 1950-х годов) проведен развернутый ксилемометрический анализ, подтвердивший именно зоогенный характер резкого снижения прироста. Во время вспышки массового размножения СШ 1880-х годов радиальный прирост на следующий год уменьшается в 4 раза; площадь ранних трахеид снижается на 15 %, поздних - на 20 %. Во время вспышки 1950-х годов соответственно на 18 и 22°%. Для пихты сибирской на следующий год после дефолиации характерно более значительное снижение радиального прироста (почти в 4 раза) и составляющих его трахеид (на 20 % в ранней древесине, на 30 % - в поздней), что обусловлено её меньшей устойчивостью к объеданию хвои насекомыми. Сходные закономерности установлены и для ели сибирской. Ширина годичного кольца на следующий год после дефолиации уменьшается более чем в 3 раза. Площадь трахеид ранней и поздней древесины снижается соответственно на 19 и 26 %.

Для контроля с целью поиска специфичных признаков, характеризующих дефолиацию, выбран период значительного снижения радиального прироста, в основе которого лежат климатические и ценотические факторы. В контрольных условиях (при отсутствии дефолиации) уменьшение ширины годичного кольца сопровождается редукцией количества и площади трахеид как ранней, так и поздней древесины. При этом восстановление прироста, в отличие от деревьев из «шелкопрядников», происходит одновременно с ростом площади клеток. Во время вспышки массового размножения СШ возможно неоднократное объедание одного и того же дерева. Поэтому период восстановления выбранной для исследований совокупности деревьев растягивается от 2 до 5 лет. При этом в период восстановления обнаружена интересная и совершенно новая закономерность. Увеличению радиального прироста предшествует рост площади трахеид: сосна обыкновенная 34/35 %, сосна кедровая сибирская - 20/26, пихта сибирская - 47/58 , ель сибирская - 40/50 %. Ничего подобного не происходит при воздействии погодных факторов, изменении ценотических условий, пожаров и пр.

В таблице приведены коэффициенты корреляции между Aшгк=ШГК(а+i)+1 - ШГК(а+1) (разница между шириной годичного кольца в первый год интенсивного восстановления прироста и предыдущего) и AS =S(а+i) - S(а+1) (разница между площадью трахеид в первый год интенсивного восстановления прироста и в первый после дефолиации год снижения прироста). В другие периоды (до и после дефолиации) и в контроле для расчета взяты участки ксилемы с существенным увеличением прироста. Корреляционный анализ подтвердил высокую связь между увеличением ширины годичного кольца и предшествующим ростом площади трахеид только для периода интенсивного восстановления прироста. В другие периоды связь либо отсутствует, либо недостоверна (р>0,05). В контрольных кернах (отсутствие дефолиации) был выбран пери- од значительного снижения радиального прироста (сопоставимого с дефолиируемыми моделями), в основе которого лежат климатические и ценотические факторы. Указанная зависимость не найдена, что свидетельствует о специфичности данного параметра для идентификации вспышки массового размножения СШ.

Зависимость между увеличением ширины годичного кольца и предшествующим ростом площади трахеид

Отмеченная новая закономерность имеет в своей основе, как минимум, три причины: 1) улучшение условий роста (в первую очередь освещения) в результате гибели рядом растущих деревьев (менее устойчивых к дефолиации). Как следствие, активизация всех физиолого-биохимических процессов, ведущих к увеличению количества и размеров трахеид, радиального прироста после периода адаптации к новым условиям;

• 2)    увеличение количества влаги в хвое, лубе . Не вызывает сомнения рост количества влаги в почве (часто отмечается заболачивание) из-за гибели большого количества деревьев. При этом установлено, что для сосны из влажных условий местопроизрастания характерны более крупные клетки [17]. С возрастанием дефицита влаги уменьшается средний размер клеток как в ранней, так и поздней древесине [3]. Согласно теории клеточного роста, тургорное давление является необходимым условием роста [8]. На этом основано заключение, что конечный размер трахеид определяется условиями в период растяжения клеток [3]. При дефолиации значительно и резко уменьшается отношение объема хвои к массе корневой системы. Как реакция на частичную дефолиацию у деревьев резко возрастает интенсивность транспирации (у кедра – 182– 320 %, у лиственницы – до 220; вторичная хвоя – до 255 %) [13]. Повышение интенсивности транспирации при частичной дефолиации крон отмечено также у сосны и ели [12]. Установлено, что с увеличением интенсивности транспирации образуется больше крупнопросветных тонкостенных трахеид у хвойных [7, 8]. Остающаяся первичная и отрастающая в год дефолиации вторичная хвоя лиственницы отличается повышенной обводненностью [4]. При достаточной почвенной влагообеспеченности повышение обводненности луба, особенно в прикомлевой части ствола, установлено при частичной дефолиации кедра сибирским шелкопрядом [11]. Некоторое снижение потенциала влаги в лубе дуба, поврежденного зеленой дубовой листоверткой, характерно для периода после восстановления листвы [6]. Вероятно достоверное уменьшение потенциала влаги связано не с нарушением водного обмена, но с обеднением луба углеводами, которое обычно наблюдается у деревьев, перенесших дефолиацию и последующее восстановление листвы. Причина высокой обводненности луба заключается как в резкой потере органов транспирации (вся поднятая влага остается в стволе), так и в некоторой инерционности неповрежденной корневой системы, продолжающей активно поглощать воду. Е.Н. Иерусалимов [6] отмечает, что у сосны, поврежденной сосновой пяденицей, поднятие пасоки замедляется, но не прекращается даже при полном повреждении крон (оставаясь на уровне 30 % от контроля);

• 3)    первоочередное восстановление органов, определяющих дальнейший рост и развитие. А.С. Рожков и другие [14] указывают на то, что радиальный прирост ствола нормализуется раньше линейного прироста побегов. А.С. Плешанов [13] отмечает, что у кедра после весеннего повреждения длина хвои, формирующейся в текущем году, оказывается близкой к норме, а на следующий год превышает размеры хвои здоровых деревьев. Дефолиация деревьев приводит к перераспределению пластических веществ. Они используются преимущественно в частях растения, имеющих наибольшее значение для восстановления кроны и нормализации процессов фотосинтеза [13]. Соотношение важности основных функций древесины (механическая и проведение водного тока) после дефолиации несколько изменяется. Уменьшение массы кроны снижает важность механической функции и возрастает роль трахеид, проводящих воду и минеральные вещества. Недостаток пластических веществ сопровождается их перераспределением – образуются крупные тонкостенные клетки. Простейший расчет показывает, что для образования 1 см² люмен у дефо-лиированных деревьев, имеющих крупные трахеиды, требуется до 25 % меньше веществ, чем для деревьев, у которых клетки ранней древесины имеют обычные размеры.

Заключение. Следствием дефолиации является снижение радиального прироста, переход от ранней древесины к поздней становится более резким. В год дефолиации отсутствует какое-либо снижение радиального прироста и площади клеток. Причина заключается в позднем объедании хвои гусеницами СШ. Отмечается лишь некоторое снижение доли поздней древесины. На следующий год резко (более чем в два раза) уменьшается ширина годичного кольца и площадь образующих его клеток. Уменьшается толщина клеточных стенок более значительно в зоне поздней древесины. Установлена связь (от умеренной до тесной) между радиальным приростом и площадью трахеид ранней и поздней древесины в периоды до и после дефолиации, а также в контроле. Однако в период дефолиации и восстановления прироста коэффициент корреляции снижается и становится незначимым. Причина заключается в нарушении существующих закономерностей, как ответной реакции древесных на дефолиацию. Изменяются анатомо-морфологические характеристики проводящего стволового и фотосинтетического листового аппарата. Увеличению радиального прироста в период активного восстановления жизнеспособности деревьев предшествует рост площади трахеид (коэффициент корреляции 0,59–0,97; р<0,05). Отмеченная зависимость вызвана улучшением условий роста (в первую очередь освещения) в результате гибели рядом растущих деревьев; увеличением количества влаги в хвое и лубе; первоочередным восстановлением органов, определяющих дальнейшие рост и развитие. Установленная закономерность использована для идентификации периодов массового размножения листогрызущих насекомых в ретроспективе. Так, за период с 1700 года для части южной тайги по ксилеме Pinus sibirica выделено шесть крупномасштабных вспышек массового размножения сибирского шелкопряда (1722–1735, 1794–1795, 1830–1833, 1880–1884, 1910–1916, 1954–1956 гг.).