Анатомо-топографические особенности височной доли мозга в постнатальном онтогенезе

Введения. Анатомия человека – это наука, изучающая форму и строение человеческого организма и исследующая закономерности развития этого строения в связи с функцией и окружающей организм средой. Основная цель изучения анатомии человека – дать будущим врачам знания о строении, развитии органов, систем органов и организма человека в целом. При этом анатомия стремится выяснить не только как устроен организм, но и почему он так устроен[3]. Она изучает не только строение современного взрослого человека, но исследует, как сложился человеческий организм в процессе эволюции (филогенез), в процессе становления и развития человека в связи с развитием общества (антропогенез) и в процессе индивидуального развития (онтогенез). С этих позиций анатомия объясняет строение человеческого организма[2,5].

Височная доля является частью конечного мозга и включается в структуру коры. Она располагается на обоих полушариях мозга по бокам снизу, тесно контактируя с соседними участками – лобной и теменной долей. Этот участок коры имеет самые выраженные граничные линии. Верхняя часть виска немного выпукла, а нижняя -вогнутая [1,3].

Височная доля отделяется от всех остальных бороздой, называющейся латеральной (боковой). Тесное расположение височной и лобной доли не случайно: речь развивается параллельно мышлению (лобная кора), и эти две функции плотно взаимосвязаны, так как умение формулировать и ясно излагаться (речь) обеспечивается степенью развития мыслительных функций [4].

Извилины височной доли располагаются параллельно ограничивающим участок бороздам. Анатомически выделяют 3 извилины: верхняя, средняя и нижняя. Однако верхняя мозговая складка включает в себя еще 3 маленьких извилины, находящихся в самой борозде. Эта группа небольших структур называется извилинами Гешля.

Нижняя извилина виска граничит с поперечной мозговой щелью. На нижней части височной доли кроме нижней извилины, различают также дополнительные структуры: ножки гиппокампа, боковая затылочновисочная извилина[2,4].

Эмоциональный фон, слуховое восприятие, общение — определяющий моменты в поведении, жизни человека. За то, в каком настроении он пребывает, ощущает себя счастливым или, напротив, находится в состоянии депрессии, стресса в значительной степени отвечает височная доля головного мозга. Именно она перерабатывает сенсорную звуковую, слуховую, зрительную информацию, затем синхронизирует ее, придает эмоциональную окраску[5].

Цель исследования. Овладение знаниями о строение организма в целом и о строение и развитие нервной системы в различные возрастные периоды; изучение анатомо-топографические особенности борозд височной доли мозга в постнатальном онтогенезе умение использовать полученные знания при последующем изучении других фундаментальных и клинических дисциплин, а также в будущей профессиональной деятельности врача.

Материал и методы исследования. Материал и методы исследования. Материалом исследования явились фронтальные срезы левой и правой верхней височной подобласти мозга пятнадцати плодов человека обоих полов в возрасте от 16 до 40 недель гестации, всего 25 полушарий.

Результаты исследования. У плодов в возрасте 16-18 недель височная кора организована так, как это характерно для стадии консолидации. Цитоархитектонически в ней можно выделить маргинальную зону (слой el), корковую пластинку (ср) и субпластинку (sp). Корковая пластинка в этом возрасте еще не разделяется на слои, а субпластинка отличается высокой плотноклеточностью верхней зоны (spu), которая выглядит как самостоятельный слой.

Период с 20-й по 26-ю недели характеризуется постепенным увеличением толщины коры от 1300 до 1500 мкм и стратификацией корковой пластинки. Ее расслоение в это время отличается от зрелой коры и характеризуется чередованием очень плотноклеточных и более разреженных слоев. Плотноклегочными и, следовательно, обладающими высокой оптической плотностью являются: наружная кайма корковой пластинки - слой ell, слой elV и верхняя зона субпластинки - spu. Слои сравнительно редкоклеточные и с низкой оптической плотностью; это -слой elll и недифференцированный комплекс слоев eV+eVI. В этом возрасте слои ell и elll состоят преимущественно из нейробластов, которые отличаются от зрелых нейронов веретеновидным телом и длинными отростками, которые отходят от апикального и базального полюсов клетки. Слой elV состоит из крупных, плотно упакованных пирамидных нейронов, которые в это время являются самыми дифференцированными клетками коры. Комплекс слоев eV+eVI содержит полиморфные клетки.

В составе субпластинки превалируют нейроны характерной для этого уровня формы: с поперечно вытянутым телом и длинными, обильно ветвящимися дендритами (рис. 1 ,Б). Увеличение толщины коры в этот период происходит, главным образом, за счет расширения и одновременного снижения клеточной плотности слоев elV-eVI, которые к концу 26-й недели в сумме образуют больше 60% поперечника корковой пластинки (рис. 2).

Начиная с 27-й недели гестации в височной коре, помимо продолжающегося ее расширения, наблюдается постепенное снижение показателей клеточной плотности слоя ell и субпластинки (spu). Последняя к 33-й неделе развития мало отличается по плотности клеток от вышележащего слоя eVI. К этому сроку цитоархитектоника и нейронный состав эмбрионального слоя elV претерпевают значительные изменения: в его составе появляются типичные гранулярные элементы, а крупные пирамидные нейроны, характерные для этого уровня на более ранних сроках гестации,^входят в состав слоя V и подслоя Шб, которые в данное время представлены очень крупными клетками. Одновременно толщина коры достигает 1700 мкм в основном за счет расширения слоев ell и elll, при этом происходит изменение соотношения верхнего «ассоциативного» и нижнего «эфферентного» этажей коры; первый составляет больше 50% поперечника корковой пластинки.

У плодов, начиная с 36-й недели гестации, височная область становится структурно неоднородной. На planum temporale удается определить границы полей 41 и 22, которые по цитоархитектонике сходны с корой взрослого мозга. Каудальная височно-затылочная область, представленная полем 37, отличается от зрелой коры и характеризуется присутствием субпластинки, на что указывает высокая плотность клеток в ее верхней зоне spu и в слое ell

Таким образом, исследование становления верхней височной подобласти неокортек-са в мозге плодов человека с 16-й по 36-ю неделю гестации позволило установить следующее: по мере развития организма происходит утолщение коры, причем в период с 16-й по 26-ю неделю преимущественно за счет нижних ее слоев, т. е. «эфферентного» комплекса, а с 27-й по 36-ю неделю - за счет верхних слоев, т. е. «ассоциативного» комплекса. В течение исследованного периода наблюдается переход от эмбрионального расслоения коры к типичному, характерному для зрелого мозга, и дифференцировка верхней височной подобласти на первичное (41), вторичное (22) и третичное (37) цитоархитектонические поля.

Для объективной оценки онтогенетических преобразований коры был разработан количественный критерий дифференцировки субпластинки в ее составе, а именно положительно коррелирующие показатели изменения клеточной плотности слоя ell - наружной каймы корковой пластинки и spu - верхней зоны субпластинки. Кроме возможности выявления субпластинки, этот критерий помогает установить причину и сроки опережающей дифференцировки «эфферентного» комплекса коры и сменяющее ее более активное становление «ассоциативного» комплекса. Созревание «эфферентного» комплекса происходит в присутствии субпластинки и, по-видимому, незначительно зависит от ее состояния. С другой стороны, очевидна взаимообусловленность темпов созревания нейронов слоев II и IV, основной составляющей «ассоциативного» комплекса коры, и процессов элиминации субпластинки. Эти слои начинают дифференцироваться усиленным темпом только после начала элиминации нейронов субпластинки и опережают становление «эфферентного» комплекса начиная с 27-й недели гестации. Полученные результаты подтверждаются недавними литературными данными, согласно которым, как показано в модельных экспериментах на животных, созревание тормозных интернейронов в слое IV зависит от клеток субпластинки. Несостоявшаяся их элиминация изменяет нормальное становление тормозных процессов, оказывая влияние на модульную организацию коры. В пределах верхней височной подобласти с помощью разработанного критерия удалось также установить более позднее созревание поля 37.

Развитие цитоархигектонических полей верхней височной подобласти на сроках 37-40 недель гестации оценивали, используя следующие показатели: процентное соотношение нейронов, позитивных к двум кальций-связывающим белкам (кальбиндину и пар-вальбумину), и вертикальную упорядоченность нейронов коры, определяемую по величине коэффициента Org. На этом отрезке развития в границах верхней височной подобласти можно дифференцировать: поле 41 - первичное слуховое, поле 22 - вторичное слуховое, поле 37 - третичное ассоциативное, входящее в состав зоны Вернике.

Иммуноцитохимические методы исследования, широко применяемые нейроморфо-логами в последние годы, могут продемонстрировать новые параметры структурно -функциональной организации коры. В частности, показано, что так называемые «ядерные», по фило- и онтогенезу более зрелые, таламокортикальные отношения формируются нейронами, иммунопозитивными к парвальбумину, а

«поддерживающие», менее зрелые, кальбиндин-позитивными клетками. Нами обнаружено, что исследованные поля гетероморфны по распределению нейронов, иммунопозитивных к этим двум кальций-связывающим белкам. Кальбиндин-позитивные нейроны наиболее массово представлены в поле 22, клетки;

экспрессирующие парвальбумин - в поле 41; в поле 37 удалось идентифицировать оба типа нейронов

Таким образом, полученные данные указывают на продолжающееся гетерохронное развитие полей 41, 22, 37 верхней височной подобласти. О зрелости первичного проекционного поля 41 можно судить по максимальному содержанию парвальбумин-позитивных нейронов, что является косвенным свидетельством в пользу того, что к концу плодного периода таламо-кортикальные проекции этого поля организованы тонотопичес-ки и опосредуются принципальной частью медиального коленчатого типа. Превалирование кальбиндин-позитивных клеток во вторичном слуховом поле подтверждает характерную особенность его связей с таламусом, которые классифицируются как «поддерживающие». Присутствие в поле 37 двух типов нейронов можно расценить как свидетельство незрелости его основных таламо-кортикальных проекций, которые в зрелом мозге относятся к «ядерному» типу.

О гетерохронном становлении полей верхней височной подобласти на последних неделях гестации свидетельствует еще один показатель -вертикальная упорядоченность нейронных комплексов коры. Согласно полученным данным величина коэффициента Org для полей 41, 22 и 37 плодов человека в возрасте 38-40 недель гестации различается (рис. 6). В этот период максимальное значение коэффициента Org характеризует поле 22, что является еще одним фактом, свидетельствующем об опережающем развитии этой вторичной слуховой зоны. В то же время для поля 37 величина коэффициента Org минимальна, хотя во взрослом мозге самые высокие значения этого показателя характерны для полей (в том числе и поля 37) речевой зоны Вернике. Межполушарная асимметрия хорошо известный факт. Количественный показатель асимметрии коры мозга человека, полученный при сравнительной оценке вертикальной упорядоченности нейронных комплексов, достигает максимальных значений для речевых зон [1,6]. В нашем исследовании межполушарная асимметрия, оцениваемая по этому же показателю, выявлена только для поля 37, что свидетельствует о том, что, несмотря на незрелость, ассоциативные поля еще до рождения приобретают характерные структурно-функциональные особенности.

Вывод. Особенности онтогенетических преобразований неокортекса, как основного образования, обеспечивающего реализацию интегративных процессов в ЦНС, описаны четкими количественными и качественными критериями.

В период с 16-й по 26-ю неделю гестации структурнофункциональная организация височной области коры определяется доминированием «эфферентного» комплекса коры и присутствием субпластинки, нейроны которой опосредуют таламо-кортикальные влияния.

В период с 27-й по 36-ю неделю гестации происходят постепенная элиминация нейронов субпластинки и нарастающая дифференцировка «ассоциативного» комплекса, который к концу периода доминирует над «эфферентным». Одновременно происходит выделение полей разной функциональной направленности - первичного (поле 41), вторичного (поле 22) и третичного (поле 37).

Начиная с 37-й недели гестации и до окончания плодного периода эти поля коры развиваются гетерохронно: структурно-функциональные признаки опережающего развития характеризуют вторичное поле 22; поле 41 в этот период еще не достигает структурной зрелости, поле 37 обладает морфологическими особенностями эмбриональной коры, хотя оно единственное из полей височной области демонстрирует признаки межполушарной асимметрии.