Аномалия пролификация тычиночной части соцветия Typha latifolia sensu Amplo рода Typha (Typhaceae)

Типом соцветия в семействе Typhaceae Juss. считали початок (spadix, kolben) (Kronfeld, 1889; Тахтаджян, 1954; Федоров, Артюшенко, 1979; Casper, Krausch, 1980). В ботанической литературе также можно встретить определение колос или султан (spica) (Graebner, 1900). В 1979 г. Ал.А. Федоров и З.Т. Артюшенко при-

вели новое название соцветия Typhaceae – многоярусный початок (spadix multitabulatus), который состоял из двух частей: тычиночной верхней (мужской), и пестичной нижней (женской) (Федоров, Артюшенко, 1979). Части располагались на оси соцветия друг над другом. Такое определение соцветия использовала Т.Г. Леонова (1982) в книге «Жизнь растений». Впоследствии во «Флорах» и «Определителях» исследователи при составлении ключей определительных таблиц Typhaceae предпочтение отдавали пестичной нижней (женской) части, которая была разнообразнее тычиночной, поскольку тычиночная часть развивалась рано весною и к созреванию пестичного початка обычно усыхала и распадалась. Эта особенность тычиночной части снижала его роль в процессах формирования соцветия как самостоятельного образования. С накоплением сведений по аномалиям среди раздельнополых частей соцветия Typhaceae тычиночной части принадлежит важная роль в понимании процессов морфологической эволюции полов и их взаимоотношений в образования сложного многоярусного початка (spadix multitabulatus).

Цель работы – рассмотреть аномальную многоярусную тычиночную структуру на примере типового вида Typha latifolia L.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Использованы собственные многолетние исследования по типам аномалий видов рода Typha на техногенно-трансформированных во- доёмах Северо-Запада европейской России (1983–2014 гг.). Приведены структурные изменения в пролифицированной тычиночной части T. latifolia и других близкородственных таксонов в евразийском ареале T. latifolia s.a. Рисунок 1 составлен из изображений тычиночных пролифицированных частей соцветия T. latifolia s.a., полученных с помощью фотокамер: Е.А. Белякова (Ярославская обл., Угличский р-н, 2013 г.), Т.Н. Польшиной (Россия, Ростовская область, 2013–2017 гг.), А.Н. Ефремова (Россия Якутия–Саха, Минусинский район, 2012 г.; о-в Сахалин, 2013 г.), В.А. Гусакова и др. (Вьетнам, провинция Кханьхоа (Khánh Hòa, 2013 г.). В.А. Гусаковым выполнены изображения пыльников T. latifolia под микроскопом NiKON, Eclipse 8.

Рис. 1. Аномалия пролификация тычиночной части соцветия Typhaceae:

а , б – недоразвитые кроющие листья аномальной тычиночной структуры Typha ;

в – пролифицированная тычиночная часть Typha latifolia ;

г – прямые пыльники мутовок первого яруса пролифицированной тычиночной части T. latifolia ;

д – перекрученные пыльники мутовок второго яруса пролифицированной тычиночной части T. latifolia ;

е , ж , з – аномальные тычиночные структуры (АТС): T. zerovii (Россия, Ростовская обл.), Typha sp. (Россия, о-в Сахалин), Typha sp. (Вьетнам провинция Кханьхоа)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В результате накопления материала по аномалиям в соцветии Typha невольно обратила на себя внимание тычиночная часть T. latifolia из Ярославской области (Угличский р-н), которая значительно отличалась от нормальных особей. Прежде всего, тем, что тычиночные цветки были собраны в мутовки, которые ярусами располагались на оси АТС. Такие многоярусные мутовчатые тычиночные структуры характерны для всех таксонов Typha и схематично отображены на рисунке (рис. 1 а, б). В данной статье рассмотрим аномалию пролификацию на примере T. latifolia из Ярославской области (Угличский р-н) (рис. 1 в). Пролифицированная тычиночная часть была длиною не менее 15 см. Заметим, что обычно такие АТС сохраняются в природе до поздней осени. Мутовки этих структур у основания имели недоразвитые кроющие листья, а верхние мутовки их не имели. Подобные АТС были обнаружены: у T. zerovii Klok. fil. et A. Krasnova (Россия, Ростовская обл.), T. sp. (Россия, о-в Сахалин), T. sp. (Вьетнам, провинция Кханьхоа) (рис. 1 е, ж, з). Заметим, что нормальная тычиночная часть T. latifolia короткая, чуть более 5 см длиной, развивается рано весною (март–апрель) и к формированию пестичного початка обычно усыхает и распадается (Леонова, 1982). Кроме того, при сравнительноморфологическом анализе АТС T. latifolia (рис. 1 в) в мутовках были выявлены как тычинки типового T. latifolia (рис. 1 г), так и тычинки рогоза каспийского T. caspica Pobed. (рис. 1 д). Тычинки T. latifolia располагались в первой мутовке и состояли из трех прямых пыльников, которые оставались прямыми и после высыпания пыльцы. Пыльники прикреплялись к связнику длинными не сросшимися нитями (Леонова, 1982). Во второй мутовке обнаружены 4 тычинки T. caspica с перекрученными пыльниками (Победимова, 1949). Обычно в нормальном тычиночном цветке различают: пыльники, связник, надсвязник, тычиночную нить, разного рода волоски (Леонова, 1982). Исключение составляет T. caspica, у которого Е.Г. Победимова (1949) отмечала 4 тычинки с перекрученными пыльниками и кроткими сросшимися нитями. Интересным был сам факт нахождения на тычиночной оси АТС T. latifolia тычинок T. caspica, что, по-видимому, можно объяснить проникновением популяций T. caspica в прибрежья волжских водохранилищ, где они, как более активные, угнетают региональные популяции T. latifolia. Процессы такого порядка можно, рассматривать и как проявление техногенеза в условиях которого, отмечали ускоренные миграции химических элементов, взывающих образование техногенных аномалий (Дзержинская, 2005).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализируя обнаруженную аномалию пролификацию в тычиночной части T. latifolia , можно, констатировать, что она выявила сходство с головчатыми тычиночными соцветиями каких-то предковых форм Sparganiaceae ( Sparganium emersum Rehm., S. erectum L.). Т.е. пролифицированную тычиночная часть или АТС можно рассматривать как возврат (реверсию) к типу соцветия более примитивному, чем у типового рода Typha (Typhaceae). Аналогичные АТС обнаружены у представителей Typha в евразийском ареале (рис. 1). Это также свидетельствует о тесной связи их с пестичными структурами, которые были рассмотрены нами в ранних работах (Краснова, Кузьмичев, 2005; Краснова, 2010, 2015; Краснова, Польшина,

2017). «Пестичные» аномалии – пролификация и «ветвистость» оказались более разнообразными по форме и структуре, чем тычиночные, которые сохранили более архаичный мутовчато-головчатый тип. Это также может свидетельствовать, что в процессе эволюционной дифференциации полов пестичная часть соцветия продвинулись дальше тычиночной.

Особенно интересным оказался факт наличия в АТС T. latifolia тычинок T. caspica , что, по-видимому, связано с процессами гибридизации. Такое мнение бытовало среди ученых во времена К. Линнея, тогда некоторые ученые считали, что механизм образования аномалий (терат) лежит в области гибридогенеза. Т.е. процессам тератогенеза предшествуют процессы гибридизации.

Экспансии популяций T. caspica в бореальную зону можно отнести как к потеплению климата, так и к антропогенному фактору, связанному со строительством волжских водохранилищ.

ВЫВОДЫ

Рассмотренные типы аномалий в тычиночной, а ранее и в пестичной части, выявили изменения в структуре соцветия T. latifolia рода Typha (Краснова, 2010, 2015; Краснова, Поль-шина, 2017). АТС и пестичные АПС являются реверсиями предковых форм каких-то Spargani-aceae. По-видимому, в прошлом АТС и АПС в результате процессам редукции образовали сложный початок. Эти превращения можно рассматривать как фазы общей линии морфологической эволюции в результате дифференциации полов (Тахтаджян, 1954). Аномальные структуры Typha при превращении в « сложный початок» (complicated spadix) ( это определение более соответствует, чем spadix multitabulatus), эволюционно развивались неравномерно. АТС сохранили более архаичный мутовчато-головчатый тип, в то время как АПС эволюционно продвинулись дальше, образовав початки разной формы от цилиндрической до шаровидной. Обнаружение в АТС мутовках цветков с разными пыльниками является ценным фактическим материалом для выяснения процессов гибридизации в Typha . Оба процесса гибридизация и образование аномалий указывают, что наследственность у T. latifolia sensu amplo в евразийском ареале расшатана в связи с техногенными изменениями среды обитания.

Авторы благодарят научных сотрудников Института биологии внутренних вод В.А. Гусакова, Е.Г. Пряничникову, С. М. Жданову за по- левые сборы и фотографии рогозов в прибрежьях озер Баушен и Минозеро (Вьетнам, 2014), А.Г. Лапирова, Е.А.Белякова, А. В. Тихонова и И.Ю. Ершова за помощь в сборе гербарного материала аномалий рогозов во время мониторинговых выездов в Угличский район Ярославской области.

Работа выполнена в рамках государственного задания ФАНО России (тема № 1111-11111111) при частичной поддержке РФФИ (проект № 22-22-22222). Тема № 0122-2015-0002 Систематика, разнообразие и филогения водных автотрофных организмов России и других регионов мира.

Работа выполнена в рамках проекта РФФИ № 18-05-80022 «Реконструкция и изменение палеоландшафтов в эпоху голоцена под влиянием природных и антропогенных процессов на примере акватории Таганрогского залива и прилегающего участка дельты Дона».