Антиоксидантная активность пигментированного картофеля (Solanum tuberosum L.), содержание антоцианов, их биосинтез и физиологическая роль

Relevance. Potatoes with red and purple flesh are highly valued dietary products and sources of polyphenolic compounds with antioxidant activity, especially anthocyanins. It has been found that the anthocyanin content in potatoes correlates with the total soluble phenolic content and antioxidant activity. These measures are significantly higher for coloured potatoes. The total phenolic content in particular the total anthocyanin content increases during the cold storage of coloured potatoes. Pigmented potatoes are also more preferable for food and industrial processing because of retaining of antioxidant properties and improving of final products quality. Сoloured potatoes selection and biotechnological approaches of regulation of anthocyanins accumulation are based on the understanding of the molecular genetic processes of anthocyanins biosynthesis. The anthocyanin biosynthesis is a part of the phenylpropanoid metabolic pathway. It is controlled by the MBW complex. The MBW complex includes the transcription factors MYB, bHLH, and WD40. A number of the MYB complex genes have been identified in potatoes. The key role in potatoes pigmentation variability is currently assigned to the StAN1 gene. According to available data anthocyanins play a protective role in response to various types of stress in potatoes.

К артофель ( Solanum tuberosum L.) является основным продуктом питания во многих регионах мира и характеризуется высоким содержанием углеводов, белков и витаминов. Это доступный источником витаминов C, B1, B3, B6, пантотеновой и фолиевой кислот, рибофлавина и минералов, таких как калий, магний, фосфор, железо [1]. К основным группам биологически активных веществ, содержащихся в клубнях красного картофеля, относят соланиновые алкалоиды, фенольные кислоты, антоцианы, каротиноиды [2]. Установлено, что фенольные соединения растительного происхождения обладают высокой антиоксидантной активностью и способны защищать клеточные структуры от повреждений, связанных c оксидатив-ным стрессом. Антоцианы представляют собой группу природных фенольных соединений, которые придают окраску органам растений и обладают сильными антиоксидантными, антигипертензивными, антимутагенными и антиканцерогенными свойствами [3].

В настоящее время растет интерес к картофелю с пигментированной мякотью, так как такие сорта отличаются высоким содержанием фенольных соединений и других метаболитов, обладающих антиоксидантной активностью. Было установлено, что картофель с пурпурной окраской клубня обладает гипотензивными свойствами и способен снизить риск развития сердечно-сосудистых заболеваний и инсульта у пациентов с гипертонией [4]. Сообщалось, что экстракты из картофеля защищают от повреждений печени и окислительного повреждения эритроцитов [5], Исследования на крысах показали, что потребление порошка из мякоти картофеля пурпурного цвета способствовало снижению содержания липидов в крови у животных с диабетом, а также нормализации уровня холестерина, инсулина и глюкозы в сыворотке крови [6]. Другое исследование на крысах продемонстрировало, что экстракт из картофеля может замедлять развитие рака молочной железы [7]. Также предполагается, что полифенолы, содержащиеся в мякоти пигментированного картофеля, могли бы способствовать снижению уровня оксида-тивного стресса и воспалительных процессов у людей [8].

Отмечена сильная положительная корреляция между содержанием антоцианов и других групп фенольных соединений в мякоти картофеля и антиоксидантной активностью [9, 10].

Основные группы веществ с антиокисдантной активностью, содержащиеся в клубнях пигментированного картофеля – каротиноиды, витамин E, витамин C, фенольные соединения, такие как фенольные кислоты и антоцианы.

Каротиноиды. Содержание каротиноидов в картофеле определяет цвет мякоти: клубни с белой мякотью отличаются низким содержанием каротиноидов, с желтой – умеренным, а оранжевые – высоким. Суммарное содержание каротиноидов в картофеле разных сортов варьируется от 0,5 до 26,6 мкг/г сухой массы [2]. Каротиноиды в картофеле относятся к группам бициклических каротинов и ксантофиллов. Каротины (например, β -каротин) представляют собой чистые полиеновые углеводороды, тогда как ксантофиллы (например, лютеин) содержат кислородные группы (гидроксильные, эпокси- или карбонильные группы). Основными каротиноидами в картофеле являются виолаксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин и антрак-сантин, но, их вклад в суммарное содержание варьируется среди сортов. Состав каротиноидов в кожуре и в мякоти клубней картофеля не отличается [11].

Витамин E. К витамину Е относят 4 токоферола (α, β, γ и δ) и 4 токотриенола (α, β, γ и δ) среди которых α - токоферол имеет самую высокую биологическую активность. В картофеле преобладает α - токоферол. γ -токоферол и α -токотриенол обнаруживались в незначительных количествах [12]. При пересчете на сухую массу содержание витамина E находится в диапазоне от 0,8 до 34,8 мкг / г. Существенных различий в содержании α – токоферола у картофеля с красной и белой мякотью выявлено не было [13]. Согласно другим данным, содержание витамина E в испечённом картофеле с красной мякотью было в 2 раза выше, чем в белом, но все равно оставалось крайне низким (0,08 мг/100 г). [14]

Фенольные соединения. Имеются данные о высоком содержании фенольных соединений в мякоти картофеля. Картофель считается третьим по значимости источником фенольных соединений в питании после яблок и апельсинов [15]. Сообщается о наличии в картофеле таких групп фенольных соединений, как лигнин, кумарины, антоцианы, фенольные кислоты, флавоны, флавоноиды [2]. Фенольные соединения присутствуют как в мякоти, так и в кожуре картофеля, но в основной массе сосредоточены именно в кожуре. Сорта картофеля с фиолетовой и красной кожурой содержат в 2 раза больше фенольных кислот в кожуре, чем сорта с кожурой белого цвета, а содержание фенольных кислот в мякоти у таких сортов в 3-4 раза выше [2].

Флавоноиды. Содержание флавоноидов в картофеле составляло от 200 до 300 мкг / г свежей массы [16]. В картофеле выявлено наличие следующих флавоноидов: катехин, эпикатехин, эродиктиол, каемпеферол и нарингенин [17]. Флавонолы, такие как рутин, также присутствуют в картофеле. Содержание флавонолов в картофеле незначительно, но его можно рассматривать как ценный источник этих соединений из-за высокого потребления [18]. В картофельной кожуре содержится кверцетин – флавонол с антиоксидантной активностью. Антиоксидантная активность в отношении флавонолов объясняется их действием в качестве акцепторов свободных радикалов. Pietta (2000) показал, что флавоноиды сильно различаются по своей антиоксидантной активности. Сообщалось, что кверцетин в три раза более эффективен в качестве антиоксиданта, чем кемпферол и эридиктиол, и в два раза эффективнее катехина [19]. Chu et al. (2000) обнаружили, что экстракты флавоноидов и флавонов обладают высокой поглощающей активностью в отношении кислородных радикалов. Картофель продемонстрировал 94-процентную активность по поглощению гидроксильных радикалов и, наряду с луком, почти полное ингибирование супероксидных радикалов [20]. Lewis et al. (1998) обнаружили, что сорта с мякотью пурпурного или красного цвета имели вдвое большую концентрацию флавоноидов, чем сорта с мякотью белого цвета, и их концентрации значительно выше в кожуре (900 мг в пурпурном и 500 мг в красном на 100 г свежей массы) [16].

Антоцианы. Антоцианы являются одним из классов флавоноидов и присутствуют в значительных количествах в картофеле с пигментированной мякотью. Содержание антоцианов в картофеле варьируется от 5,5 до 35 мг/100 г сухой массы [21]. Пигментированный картофель может служить потенциальным источником природных антоцианов, поскольку имеет невысокую стоимость и является распространенным продуктом питания [22]. Красный и пурпурный картофель содержит ацилированные глюкозиды пеларгонидина, тогда как пурпурный картофель – ацилированные глюкозиды мальвидина, петунидина, пеонидина и дельфинидина [17, 23]. Fossen и Andersen (2000) сообщили, что антоцианы картофеля пурпурного цвета (сорт Конго) состояли из ферулилглюко- и гамно-пиранозидов мальви-дина и петунидина, новых групп антоцианов [24].

Содержание антоцианов, фенольных соединений и антиоксидантная активность после промышленной переработки картофеля

Пригодность картофеля для длительного хранения связана с генетическими свойствами сорта, которые могут изменяться под влиянием условий выращивания и хранения. Стабильность при хранении сортов зависит от периода покоя клубней, интенсивности жизненных процессов, происходящих в клубнях, а также устойчивости к механическим повреждениям и подверженности клубней грибковым и бактериальным заболеваниям во время вегетации и хранения [31]. Во время хранения химический состав картофеля изменяется, в основном, под воздействием температуры. При относительно высокой температуре хранения дыхание, транспирация и рост микробов усиливаются, вызывая явное увеличение содержания сухого вещества и потерю редуцирующих сахаров и крахмала. Большинство сортов картофеля проявляют низкую жизнеспособность при хранении при 4–6°С. Столовый картофель обычно хранится при температуре около 4°С, что продлевает период покоя, снижает интенсивность роста микробов, стабилизирует содержание сухого вещества в клубнях и снижает естественные потери, также ограничивая развитие большинства болезней хранения. Однако это приводит к накоплению редуцирующих сахаров наряду с деградацией белка, что согласуется с увеличением активности протеолитических ферментов, усиленным низкотемпературными условиями [32]. Таким образом, показателями, определяющими эффективность хранения, могут быть содержание белка и редуцирующих сахаров. Согласно Brierley et al. (1996), деградация белка связана с окончанием покоя клубней и мобилизацией запасов азота для образования ростков, в то время как расщепление белков согласуется с увеличением активности протеолитического фермента. Длительное хранение приводит к уменьшению содержания большинства аминокислот, и аналогичная тенденция к снижению наблюдается в общем белке [32]. В этих исследованиях также указывается, что аминокислотный состав картофеля при длительном хранении, как правило, в условиях низких температур, зависит, прежде всего, от времени хранения, а также от сорта картофеля. Для картофеля с красной мякотью показано, что температура хранения в диапазоне от 2 до 5°С не оказывает влияние на содержание белка и его качество. Однако при длительном хранении в красном картофеле возможны потери таких аминокислот как валин, лейцин, тирозин, гистидин и аргинин. При этом различия в содержании белков и аминокислот в ходе хранения не определялись цветом мякоти [33]

Утверждение, что картофель теряет свои антиоксидантные свойства в ходе кулинарной обработки довольно распространено [34]. Согласно Tian et al., (2016) любые из используемых в быту методов кулинарной обработки картофеля (варка, запекание, приготовление на пару, приготовление в микроволновой печи, жарка) приводили к снижению содержания всех групп соединений с антиоксидантной активностью (витамин C, фенольные соединения, антоцианы, каротиноиды) на 7-90% и уменьшению антиоксидантной активности. Лишь приготовление картофеля в аэрогриле способствовало увеличению его антиоксидантных свойств на 30,52% [10].

Однако ряд исследований демонстрируют, что антиоксидантная активность картофеля с сине-фиолетовой и красной мякотью не снижалась, а для некоторых сортов даже увеличивалась после варки [35, 36]. Приготовление картофеля в микроволновой печи также способствует сохранению и увеличению содержания антоцианов по сравнению с такими способами кулинарной обработки, как жарка или запекание [21, 25]. Согласно Navarre et al., (2010) содержание хлорогеновой кислоты, флавонолов и витамина С в клубнях сортов картофеля с красной мякотью практически не снижалась после приготовления в микроволновой печи, варки на пару, запекания или жарки во фритюре. Пищевая обработка обычно приводила к увеличению извлекаемых количеств этих групп соединений [37]. Аналогичным образом в продуктах из измельченного картофеля, например, в картофельной муке, наблюдалось значительное увеличения содержания растворимых фенольных соединений по сравнению с непереработанны-ми клубнями [38]. Увеличение содержания флавоноидов и полифенолов в экструдатах можно объяснить разрушением стенок растительных клеток, обеспечивающим лучшую экстрагируемость, разрывом химических связей полифенолов с более высокой молекулярной массой и образованием растворимых полифенолов с низкой молекулярной массой и их взаимопревращениями [25].

Использование картофеля с красной и фиолетовой мякотью для приготовления снеков и других полуфабрикатов способствует ингибированию окисления жиров, что благоприятно сказывается на хранении продукта. Антиоксидантная активность таких снеков также выше, а потери антоцианов в ходе переработки составляют 26% для картофеля с красной мякотью и 6% для картофеля с мякотью фиолетовой [39]. Согласно Nems et al., (2015), снеки, полученные из картофельной муки, произведенной из окрашенных клубней, обладали большей антиоксидантной активностью (в 2-3 раза) по сравнению с контролем и содержали на 40% больше полифенольных соединений [40]. Также потери антоцианов при обработке были самыми низкими у сортов с красной и фиолетовой мякотью (Blue congo и Herbie 26) [40]. Сообщается о значительном увеличении концентрации производных коричных кислот

(493%) после жарки в ходе приготовления чипсов из картофеля с цветной мякотью. Содержание общих фенольных соединений и антиоксидантная активность также увеличивались [41]. Согласно другим данным, процесс жарки вызывал почти полную деградацию антоцианов, в то время как содержание полифенолов оставалось стабильным (особенно в чипсах, полученных из картофеля с красной мякотью). Антиоксидантная активность значительно снижалась в чипсах, полученных из фиолетового картофеля. Большую стабильность после длительного хранения проявляли сорта с красной мякотью, а полученные из них чипсы обладали лучшими свойствами [3].

В ходе воздушно-струйной сушки ломтиков картофеля с окрашенной мякотью наблюдалось снижение содержания антоцианов в зависимости от времени сушки и температуры. При высоких температурах антоцианы разлагались быстрее. Сушка при 65 °C соответствовала наибольшему содержанию антоцианов и антиоксидантной активности конечного продукта [42]

Антиоксидантная активность картофеля с белой и желтой мякотью обеспечивается в основном за счет хлорогеновой кислоты, в то время, как антоцианы являются основными антиоксидантами у картофеля с фиолетовой и красной мякотью [36].

Информация об антиоксидантных свойствах картофеля после промышленной и кулинарной переработки довольно противоречива. Содержание антоциановых пигментов снижается, но уровень полифенольных соединений остается стабильным или даже увеличивается. Изменения в содержании антиоксидантов в ходе хранения, приготовления и переработки, возможно, сортоспецифичны. Таким образом, даже после кулинарной и промышленной обработки картофель, особенно с окрашенной мякотью, является ценным источником антиоксидантов. Наиболее предпочтительным способом кулинарной обработки картофеля с целью сохранения и увеличения концентраций веществ с антиоксидантной активностью является варка и приготовление в микроволновой печи. Использования сырья из картофеля с красной и фиолетовой мякотью в производстве чипсов и снеков также повышает антиоксидантную активность этих продуктов, улучшает их внешний вид и способствует сохранению качества.

Биосинтез антоцианов картофеля

Высокая питательная ценность и преимущества для здоровья при потреблении пигментированного картофеля делают селекцию по признаку окраски кожуры и мякоти и биотехнологические подходы для регуляции накопления антоцианов в клубнях перспективными задачами. Для решения данных задач первоначально необходимо рассмотреть процесс биосинтеза антоцианов на молекулярно-генетическом уровне.

Пути биосинтеза антоцианов является одной из ветвей биосинтеза флавоноидов и включены в фенилпропаноидный метаболический путь. Pегуляция биосинтеза флавоноидов тщательно изучена. У растений в данный метаболический путь включены ферменты хальконсинтаза (CHS), хальконф-лаванонизомераза (F3H), дигидрофлавонол-4-редуктаза (DFR), флаванон-3-гидроксилаза (F3H), флавоноид-3'-гид-роксилаза (F3’H), флавоноид-3'-5’-гидроксилаза (F3'5'H), леи ̆ коантоцианидиндиоксигеназа/антоцианидинсинтаза (LDOX/ANS).

Метаболический путь биосинтеза флавоноидов начинается с конденсации п-кумароил-КоА с тремя молекулами малонил-КоА с образованием халькона (нарингенин-хал-кона или тетрагидроксихалькона) с помощью хальконсин-тазы (CHS). Халькон превращается с помощью халькон-изомеразы (CHI) в флаванон нарингенин, центральный флавоноидный промежуточный продукт. После этого фла-вонон-3-гидроксилаза (F3H) превращает нарингенин в флавононол-дигидрокампферол (DHK или аромаденд-рин), который может использоваться флавоноид-3'-гидро-ксилазой (F3'H) для получения дигидрокверцетина (таксо-фолина) или альтернативно - флавоноид 3 ', 5'-гидрокси-лазой (F3'5'H) с образованием дигидромирицетина (ампе-лопсина). Дигидрофлавонол-4-редуктаза (DFR) превращает дигидрокамефферол (или прямые продукты ферментов F3′H или F3′5′H) в лейкоантоцианидины, которые затем превращаются в окрашенные антоцианидины (например, цианидин, пеларгонидин, дельфинидин) с помощью антоцианидинсинтазы (ANS) или лейкоантоцианидиндиоксигеназы (LDOX). Эти антоцианидины могут быть далее преобразованы трансферазами, такими как метилтрансферазы (ОМТ) и ацетилазы, и дополнительно подвергнуты воздействию 3-О-гликозил-трансфераз (3GT) для получения антоцианидин-3-O-глю-козидов, которые являются химически стабильными, водорастворимыми пигментами.

Регуляция биосинтеза антоцианов на уровне транскрипции

Экспрессия генов ранних этапов биосинтеза флавоноидов (EBG: CHS, CHI, F3H, F3'H и FLS) модулируется подгруппой 7 транскрипционных факторов R2R3-MYB (MYB11, MYB12, MYB111) в дополнение к MYB75 / PAP1 [43]. Гены последующих путей биосинтеза (LBG: DFR, ANS / LDOX, UFGT) и транспортеры, встроенные в тонопласт (MATE, ABC), регулируются комплексом транскрипционных факторов, таких как R2R3 MYB, bHLH и WD40, которые образуют комплекс MBW (R2R3-MYB, bHLH и WD40) [44]. Таким образом, паттерны экспрессии компонентов MBW могут определять разнообразие паттернов пигментации растительных тканей.

R2R3 MYB принадлежат к классу активаторов биосинтеза антоцианов и являются самым многочисленным классом факторов инициации транскрипции у растений, они были идентифицированы у многих видов и их роль хорошо изучена [45].

bHLH являются вторым по величине классом транскрипционных факторов. Как правило, первые 200 аминокислот белка участвуют во взаимодействии с MYB, тогда как следующие 200 аминокислот взаимодействуют с белком WD40. Домены bHLH участвуют в образовании гомо- или гетеродимеров с другими белками bHLH, что часто является предпосылкой распознавания ДНК и способствует специфичности связывания ДНК. Группа транскрипционных факторов bHLH была разделена на 26 подгрупп, но если включить «нетипичные» bHLH, то она будет расширена до 32 подгрупп [46]. Связанные с флавоноидами bHLH были сгруппированы в подгруппу IIIf.

WD40 обеспечивает стабильную платформу для формирования комплекса MYB и bHLH [45]. В основном, уровень экспрессии генов WD40, например, у картофеля (StAN11), сопоставим в тканях, содержащих и не содержащих антоцианы [43]. Эти и другие данные указывают на то, что базовый уровень экспрессии WD40 достаточен для обеспечения синтеза антоцианов, по крайней мере у пасленовых [47].

Гены S. tuberosum , вовлеченные в биосинтез антоцианов

Регуляция пигментации картофеля была показана с помощью сетевого анализа метаболома и транскриптома [48]. В ростках картофеля было идентифицировано 22 соединения и 119 транскриптов, включая те, которые участвуют в биосинтезе антоцианов, гормоны, транскрип- ционные факторы и связанные с передачей сигналов гены.

В работах, посвященных молекулярным механизмам и генам, вовлеченным в биосинтез антоцианов в мякоти клубней картофеля, подчеркивается роль гена StAN1 (R2R3-MYB активатор). StAN1 является не только важнейшим регулятором биосинтеза антоцианов в пигментированной кожуре картофеля, но и ключевым регулятором биосинтеза других фенилпропаноидов в клубнях и регулируется сахарозой [49]. Сахароза может усилить синтез антоцианов, однако не способна вызывать изменения у безантоциановых мутантов [50].

Отмечается высокая внутривидовая изменчивость гена StAN1 [50, 51]. Были обнаружены аллельные варианты гена StAN1 – StAN1-R0 (KM822778), StAN1-R1 (KM822779), StAN1-R3 (KM822780). StAN1 экспрессируется как в обычных, так и в пигментированных клубнях, причем уровень экспрессии гена не пропорционален количеству флавоноидов в растении [50].

пропаноидного метаболического пути, пути биосинтеза лигнина и хлорогеновой кислоты были усилены в белых областях, что позволяет предположить, что подавление биосинтеза антоцианов может привести к усилению биосинтеза фенилпропаноидов в пути биосинтеза хлорогеновой кислоты или лигнина. При воздействии высоких температур экспрессия StMYB44-1 и StMYB44-2 была усилена.

Было также показано, что негативную роль в регуляции биосинтеза антоцианов в клубнях картофеля играет активатор StMYB12, который является мишенью для миРНК828 [52].

StbHLH1 демонстрирует сильную связь с экспрессией фенилпропаноидов в клубнях картофеля и может способствовать накоплению антоцианов в листьях картофеля, тогда как StJAF13 действует как предполагаемый ко-регулятор AN1 для экспрессии генов антоцианов в листьях картофеля [49, 51].

Таблица 1. Регуляторные гены картофеля, вовлеченные в биосинтез антоцианов Table 1. Potato regulatory genes involved in anthocyanin biosynthesis

Регуляторные гены	Обозначение у S. tuberosum
R2R3-MYB активатор	StAN1, StMYBA1, StMYB113, StMYB12
R2R3-MYB репрессор	sTMYB44
bHLH (AN1)	StbHLH1
bHLH(JAF13)	StJAF13
WD40	StAN11, StWD40

В промоторах StAN1 обнаружена вариабельность по числу элементов, связывающихся с сахарозои ̆ и с метил-жасмонатом [49].

MYB с высокой гомологией к белку AN1, StMYBA1 является возможным псевдогеном AN1 [51]. Позже были выявлены два аллельных варианта – StMYBA1-1, которыи ̆ может экспрессироваться во всех тканях вне зависимости от их пигментации, и StMYBA1-2, активныи ̆ только в фиолетовых клубнях [50]. Экспрессия у StMYBA1 значительно ниже, чем у StAN1, и ее строгая корреляция с накоплением полифенолов в клубнях не проявляется.

StMYB113 предположительно участвует в положительной регуляции метаболизма фенилпропаноидов. Выделены три функционально различных варианта гена (StMYBA113-1, StMYBA113-2 и StMYBA113-3). StMYBA113-1 экспрессируется как в пигментированных, так и в неокрашенных тканях картофеля, StMYBA113-3 – только в фиолетовой кожуре, но имеет укороченныи ̆ белковыи ̆ продукт из- за делеции длинои ̆ 130 п.н., выявленнои ̆ в кДНК и вызывающеи ̆ появление стоп-кодона на месте 9-и ̆ аминокислоты. По сравнению с другими аллелями у StMYBA113-2, которыи ̆ экспрессируется только в краснои ̆ кожуре, обнаружены несколько делеции ̆ , приводящих к аминокислотным заменам [50].

Тепловой стресс снижал экспрессию транскрипционных факторов MYR R2R3 StAN1 и StbHLH1, членов транскрипционного комплекса, ответственного за скоординированную регуляцию пигментации кожуры и мякоти клубней картофеля, а также генов пути биосинтеза антоциа-нианов в белых областях. Однако гены основного фенил-

StbHLH1 и StJAF13 являются ключевыми ко-регуляторами биосинтеза антоцианов, тогда как транскрипты вариантов MYB StAN1, StMYBA1 и StMYB113 хорошо экспрессируются даже в отсутствие пигментации [50].

Насколько известно, уровень экспрессии StWD40 коррелирует с содержанием антоцианов и фенольных соединений, в красных и фиолетовых клубнях он выше в 3-5 раз [49]. Но StWD40 не является инициатором биосинтеза антоцианов сам по себе.

Установлено, что для S. tuberosum ключевым геном, переключающим синтез с красных пигментов на фиолетовые, является StF3 5 H. Экспериментально подтверждено, что введение кДНК этого гена в качестве трансгена изменяет окраску кожуры картофельных клубнеи ̆ с краснои ̆ на фиолетовую [53].

Была исследована структура последовательностей основных регуляторных генов (R2R3 MYB, bHLH и WD40), вовлеченных в биосинтез антоцианов у 36 сортов и гибридов картофеля отечественной селекции с различными типами пигментации клубней и листьев. Высокая вариабельность была отмечена у гена stAN1 как в промоторной области, так и в области 3 экзона. Анализ транскрипционной активности, проведенный на 8 генотипах, показал связь между уровнем активности генов StAN1 и StWD40 [54].

Содержание антоцианов и устойчивость к воздействию абиотических и биотических факторов

Окраска стеблей и листьев антоциановыми пигментами является адаптивным признаком. Имеются данные о защитной роли антоцианов в ответе на стресс – избыточное УФ-излучение, засуху, высокие или низкие температуры, засоление почвы, дефицит минеральных веществ, токсическое воздействие ионов тяжелых металлов. Антоцианы представляют собой фотозащитные агенты, которые затеняют и защищают фотосинтетический аппарат, поглощая избыточный видимый и ультрафиолетовый свет и удаляя свободные радикалы [55]. Действуя в качестве антиоксидантов, антоцианины также предотвращают перекисное окисление липидов и поддерживают целостность мембран, что замедляет старение клеток и может играть важную роль в улучшении послеуборочных показателей качества овощей [56]. Кроме того, наличие антоцианов может уменьшить восприимчивость к заражению насекомыми и патогенами. Клубни картофеля с высоким содержанием антоцианов на 28% более устойчивы к поражению мокрой гнилью [57].

Растения с высоким содержанием антоцианов в листьях демонстрируют большую устойчивость к тепловому стрес- су и более быстрое восстановление после окислительного стресса, вызванного механическим повреждением [56].

Также было установлено, что экспрессия ключевых генов метаболического пути биосинтеза полифенольных соединений коррелирует с содержанием полифенолов в клубнях картофеля в условиях засухи и в нормальных условиях. Измененный пул сахарозы в клубнях картофеля при засухе может быть ответственен, по крайней мере, в антоцианинсодержащих клубнях, за изменения в экспрессии генов и, в свою очередь, за изменение содержания полифенолов [58]. Тот факт, что накопление антоцианов индуцируются при различных биотических и абиотических стрессах, указывает на роль в механизмах преодоления стресса в клетках [59]. Примечательно, что разные типы стресса вызывают разные антоциановые профили [60], что также позволяет предположить, что отдельные группы антоцианов могут играть разные роли в физиологии растений.

2007;55:366–378.