Антиоксидантный статус и качество мяса у сельскохозяйственной птицы и животных при стрессе и его коррекция с помощью адаптогенов различной природы (обзор)

В мировом животноводстве птицеводство и свиноводство относятся к наиболее активно развивающимся отраслям, обеспечивающим население качественным мясом, что связано с высокой энергией роста и способностью свиней и птицы к быстрому воспроизводству. Ориентированность на максимальную эффективность и прибыльность приводит к серьезным изменениям в методах содержания, к автоматизации и еще большей интенсификации производственных процессов. Современные породы и кроссы обладают высоким генетическим потенциалом продуктивности, но он не в полной мере может быть реализован на практике из-за воздействия стрессовых факторов — экологических, технологических, пищевых и физиологических (1). В последние годы заметно возросла обеспокоенность общественности негативным влиянием интенсивного производства на здоровье животных и безопасность получаемых от них пищевых продуктов (2). Здоровье животных — неотъемлемая часть благополучия, которая становится предпосылкой как высокой продуктивности, так и получения безопасной для человека продукции (3).

Реакция на стресс считается сложной и многомерной, ее могут определять взаимодействия между стрессорами, что приводит к непредсказуемым результатам. В зависимости от источника стресса животные испытывают страх, обезвоживание и голод. Повышенная утомляемость и физические травмы дополнительно потенцируют нарушения в энергетическом и ионном внутриклеточном балансе, в протеазной системе, а также изменения белков скелетных мышц. Все эти факторы влияют на превращение мышц в мясо (4, 5). Понимание и контроль реакции на стресс имеет решающее значение для благополучия животных и качества мяса.

Исследования последних двух десятилетий убедительно доказали, что большинство стрессов, независимо от источника, связаны с дисбалансом образования и детоксикации свободных радикалов (6). Окислительный стресс представляет собой серьезную проблему для современного животноводства во всем мире (7). Накопленные научные данные свидетельствуют о том, что окислительный стресс может ухудшить состояние здоровья, показатели роста и качество мяса (8). Он рассматривается в качестве ключевого звена отрицательных последствий кормовых, климатических, технологических и биологических (внутренних) стрессов на молекулярном уровне (9, 10). Ранее мы уделили внимание проблеме идентификации стрессов в свиноводстве и нивелированию их последствий при использовании флавоноидов в качестве кормовых добавок (11).

Цель настоящего обзора — обобщить современными научные данные о последствиях стрессов разной природы и использовании алиментарных факторов, в частности витаминов Е, С и биофлавоноидов, для улучшения антиоксидантного статуса и качества мяса животных и птицы.

Стрессы, влияющие на физиологическое состояние животных и птицы и на качество продукции. Климатический фактор. Температурный стресс включает как тепловой, так и холодовой стресс. Генетический отбор в сторону быстрого роста и массы грудных мышц за последние несколько десятилетий привел к снижению терморегуляторной способности птицы современных коммерческих кроссов, что сделало их более уязвимыми к тепловому воздействию (12). Тепловой стресс вызывает изменение поведенческих и физиологических реакций и негативно влияет на здоровье, продуктивность и качество продукции у домашней птицы (13). Высокая температура окружающей среды летом приводит к ухудшению состояния здоровья, снижает интенсивность роста и качество тушки цыплят-бройлеров (14-16).

Многочисленные исследования посвящены влиянию климатического стресса на физиологические и продуктивные характеристики птицы. Например, хроническое тепловое воздействие ухудшает рост, морфологию кишечника и аппетит, что может быть обусловлено увеличением секреции или экспрессией гормонов и генов, связанных с аппетитом, и более высокой экспрессией рецепторов, воспринимающих питательные вещества (T1R1 и T1R3) (17). Тепловой стресс приводит к повышению ректальной темпе- ратуры (p = 0,001), частоты дыхания (p = 0,001) и pH крови (p = 0,02), что характеризует состояние респираторного алкалоза у бройлеров (18). Бройлеры, содержащиеся при температуре окружающей среды 32 °С, потребляют на 14 % меньше корма по сравнению с аналогами, содержащимися при нормальной температуре. K. Sahin с соавт. (19) считают, что уменьшение потребления кормов служит защитной физиологической реакцией для сокращения выработки тепла. Другие авторы (20) также отмечают, что снижение потребления кормов бройлерами — это основная причина уменьшения приростов живой массы, повышения смертности, снижения фертильности и выводимости, изменения баланса электролитов и pH крови (21), нарушений секреции и активности эндогенных ферментов (22), уменьшения концентрации тироидных гормонов Т3 и Т4 в сыворотке крови, подавления иммунной функции (23) и снижения всасывающей способности кишечника (24). Высокая температура окружающей среды негативно влияет на продуктивность бройлеров (25) за счет изменения энергетического, белкового, липидного и минерального обмена, кислотно-щелочного и электролитного балансов крови, а также концентрации гемоглобина. При 32 °C происходит значительное снижение активности пищеварительных ферментов трипсина, химотрипсина и амилазы. Тепловой стресс приводит к снижению содержания витаминов (С, Е и А) и минеральных веществ (Fe, Zn, Se и Cr) в сыворотке крови и печени, а также влияет на иммунный ответ домашней птицы (26).

V.R. Pirgozliev с соавт. (27) установили, что хронический тепловой стресс при выращивании птицы уменьшает не только потребление корма и приросты живой массы, но также массу тонкого кишечника, общую массу желудочно-кишечного тракта, печени, селезенки, сердца, высоту ворсинок, площадь поверхности ворсинок кишечника и негативно влияет на активность глутатионпероксидазы (ГП) в крови. Продуктивность, физиологические и иммунные реакции организма цыплят-бройлеров на воздействие теплового стресса зависят от состава и питательности рациона и от генетических особенностей птицы (28). Высокая температура окружающей среды вызывает окислительный стресс (29), при котором в организме происходит усиленное образование свободных радикалов из-за повышения температуры тела (30), а также из-за увеличения потребления кислорода (31). Повышение потребления кислорода увеличивает продукцию активных форм кислорода (АФК) (32, 33).

В нескольких обзорах подробно описывается влияние теплового стресса на качество мяса домашней птицы, жвачных животных и свиней (29, 36), а также приводятся характеристики качества мяса и его дефектов у домашней птицы (37). Тепловой стресс снижает индекс фрагментации миофибрилл и повышает реактивность тиобарбитуровой кислоты в мышцах бройлеров (18). В скелетных мышцах бройлеров при термической нагрузке снижается скорость синтеза белка и активность протеолиза (38). Частично это связано с адаптивными эндокринными изменениями: например, гормоны щитовидной железы способствуют росту и их уровень отрицательно коррелирует с повышенной температурой. В скелетных мышцах бройлеров при воздействии высоких температур подавляются нижележащие метаболические пути передачи сигналов инсулина, который служит важным регулятором мышечного метаболизма и синтеза белка, (39). Другие последствия теплового стресса для качества мяса бройлеров заключаются в снижении содержания мышечного гликогена и рН мышц, появлении более бледного цвета (40), повышенном окисление липидов (41) и изменении структуры мышечных волокон (42).

В работе J.H. Feng с соавт. (43) тепловое воздействие (41 °C) на бройлеров усиливало окисление мышечных белков, что приводило к снижению гелеобразующих свойств мяса. Другие исследователи наблюдали, что тепловое воздействие (34 °C в течение 18 ч) на цыплят мясных кроссов увеличивает выработку кислорода в митохондриях скелетных мышц, и это коррелировало с повышением ректальной температуры и последующим снижением массы тела (44). Сообщалось, что хронический тепловой стресс (ХТС) значительно увеличивает отложение жира у бройлеров (45). Однако это, скорее всего, зависит от генотипа птицы. Например, Q. Lu с соавт. (46) показали, что ХТС уменьшает количество подкожного и межмышечного жира у бройлеров Arbor Acres, в то же время увеличивая содержание брюшного жира у цыплят Beijing You. Кроме того, те же авторы обнаружили, что L* и потери влаги мяса у бройлеров Arbor Acres, подвергнутых ХТС, увеличились. При этом никаких существенных последствий такого воздействия на цыплят пекинской породы не наблюдалось.

Циклический тепловой стресс, когда птица находилась при 33±1 °C в течение 10 ч (8 00 -18⁰⁰) и при 22±1 °С в остальное время, повышал концентрацию кортикостерона и триацилглицерина в сыворотке крови, капельные потери влаги и содержание малонового диальдегида в мышцах, а также снижал содержание глюкозы в крови, pH 24 , общую антиоксидантную способность мышц (T-AOC), активность каталазы (CAT) и глутатионпероксидазы (GSH-PX) (52).

Таким образом, реакция организма на тепловой стресс (острый и хронический) зависит от многих факторов: породы, типа мышц, от конкретных условий содержания, но так или иначе этот тип стресса имеет множественные отрицательные последствия и приносит значительные убытки отрасли.

Плотность посадки . Отмечалось, что высокая плотность посадки птицы ухудшает качество мяса бройлеров, поскольку вызывает развитие окислительного стресса (29, 53). При этом в ряде других исследований (54, 55) плотность посадки не повлияла на качество мяса бройлеров. D.G. Yu с соавт. (56) установили, что высокая плотность посадки ухудшает показатели роста, барьерную функцию кишечника и усиливает реакции на стресс (56).

Условия выращивания влияют на поведенческие и физиологические реакции, состав мышц и качество мяса. Так, при органической системе содержания, позволяющей бройлерам свободно занимать травяной загон, увеличивается выход тушек и улучшаются органолептические качества мяса, но усиливается перекисное окисление липидов (ПОЛ) и накопление продуктов их окисления (thiobarbituric acid reactive substances, TBARS) в мышцах (57).

Транспортный стресс . Предубойная транспортировка сопровождается стрессом и травмами, которые приводят к заметному снижению качества мяса птицы и значительным финансовым потерям. Птица также может подвергаться воздействию сопутствующих стрессоров во время перевозки, включая тепловые изменения транспортной микросреды, ускорение, вибрацию, движение, удары, голодание, отсутствие воды, социальное напряжение, шум (58) . Все эти факторы нарушают метаболизм, особенно это сказывается на секреции гормонов стресса, также усиливается мышечный анаэробный гликолиз (59).

M.H. Tamzil с соавт. (60) отмечали, что при 3-часовой транспортировке бройлеров перед убоем увеличивается количество эритроцитов и лейкоцитов, процент гетерофилов, выше смертность птицы и pH мяса, при этом снижается процент лимфоцитов, влагоудерживающая способность (ВУС) и потери при варке. Период покоя после транспортировки в течение 12 ч снижал неблагоприятное влияние транспортного стресса на качество мяса.

Глюкоза служит основным источником энергии для организма и запасается в виде гликогена (61). Транспортный стресс ускоряет мышечный гликолитический метаболизм, воздействуя на мышцы, активность гликолитических ферментов и гликолитический потенциал (62-65). C. Zhang с со-авт. (66) обнаружили, что у бройлеров, которых транспортировали в течение 3 ч перед убоем, снижалось количество мышечного гликогена, повышалась активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ) в мышцах и содержание лактата. При увеличении времени транспортировки мышцы сильно сокращаются, анаэробные процессы усиливаются, что вызывает накопление молочной кислоты и снижает рН мышц (36, 68). Нарушается структура мышечных белков, повышается потеря влаги (69). Последнее связано с тем, что более низкий рН заставляет актин и миозин конденсироваться и сжиматься в гранулы, разрушая пространственную структуру ткани, увеличивая количество свободной воды, снижая ВУС, что в конечном итоге влияет на цвет мышц (70). Таким образом, предубойная транспортировка может усилить стресс птицы за счет снижения запасов мышечного гликогена и, следовательно, повлиять на скорость и степень снижения pH, а также качество мяса (59). Быстрый анаэробный гликолиз вызывает накопление лактата в мышцах и снижение рН, что в конечном итоге приводит к образованию мяса PSE (70).

Концентрация глюкозы, повышение количества лактата и мочевой кислоты и активности ЛДГ в сыворотке крови указывают на то, что птицы 632

находятся в состоянии стресса (71). Также ухудшение качества мяса, вызванное транспортным стрессом, тесно связано с негативными изменениями энергетического метаболизма мышц и антиоксидантного статуса (66, 72). Транспортировка птицы может вызывать избыточную продукцию и накопление АФК и, в конечном счете, приводить к окислительному стрессу (74), который препятствует обмену коллагена (75) и/или приводит к перекисному окислению липидов и окислению белков (8, 76).

При изучении влияния продолжительности транспортировки на биохимический статус и качество мяса показано, что 2- и 4-часовая транспортировка бройлеров перед убоем не повлияла на активность ЛДГ, γ-глу-тамилтрансферазы, аланинаминотрансферазы, креатинкиназы и глюкозы в сыворотке крови, ГП в мышцах бедра и экспрессию мРНК белка теплового стресса в печени. Концентрация трийодтиронина, тироксина и инсулина в сыворотке крови снизилась при 2-часовой транспортировке и пришла в норму при 4-часовой транспортировке. При обоих вариантах повышалась активность СОД в мышцах. В мышцах бедра и груди при увеличении времени транспортировки возрастало количество МДА и молочной кислоты, увеличивались потери жидкости, тогда как содержание гликогена уменьшалось. Транспортировка в течение 2 ч не влияла на pH 24 в мышцах груди и бедра, но эти показатели снижались при 4-часовой транспортировке (67).

Z. Gou с соавт. (73) изучали влияние возраста и продолжительности транспортировки на биомаркеры стресса и качество мяса у цыплят-бройлеров. С увеличением продолжительности транспортировки среднерослых цыплят-бройлеров в возрасте 75 сут с 0,5 до 3 ч линейно снижалась живая масса птицы, увеличивалась концентрация адренокортикотропного гормона, кортизола и кортикостерона в плазме, активность глутатионпероксидазы. При этом содержание глюкозы в крови не менялось. Влияние транспортировки цыплят-бройлеров в этом возрасте на качество мяса было незначительным. Отмечали лишь снижение общей антиоксидантной способности и капельных потерь грудной мышцы (73) .

Таким образом, транспортный стресс представляет собой результат одновременного действия нескольких стрессовых факторов. Интенсивность воздействия транспортного стресса на организм птицы зависит от возраста, породы, состояния здоровья, состава и питательности рациона, условий кормления во время транспортировки, методов отлова перед транспортировкой, температуры при транспортировке и времени отдыха после транспортировки (72, 73). Данные о воздействии транспортного стресса на метаболизм веществ у кур и бройлеров достаточно противоречивы.

Кормовой стресс. Кормовой стресс у птицы возникает при смене кормов, использовании некачественных ингредиентов, загрязненности кормов ксенобиотиками и под воздействием прочих причин. Так, жир в рационе значительно влияет на показатели роста и состояние здоровья стада.

Некачественное масло снижает продуктивность цыплят-бройлеров (77). Диеты, богатые полиненасыщенными жирными кислотами (ПНЖК), усиливают перекисное окисление липидов и снижают антиоксидантную способность. Прогорклые жиры, подвергающиеся процессам автоокисления, содержат вещества, образующие свободные радикалы. В результате реакций окисления образуются вредные перекиси, которые превращаются в углеводороды, кетоны, спирты, органические кислоты и альдегиды, включая МДА. Реакции окисления также снижают содержание витаминов А, Е и каротиноидов (78). Повышенная продукция АФК нарушает окислительно-восстановительный баланс и приводит к окислительному стрессу с вредными последствиями для здоровья (78).

Причиной окислительного стресса могут быть микотоксины в кормах. Охратоксин А (ОТА, вторичный метаболит, продуцируемый некоторыми видами Aspergillus и Penicillium ) оказывает иммунодепрессивное действие на человека и животных. Охратоксин А вызывает окислительный стресс, ПОЛ и патологические поражения в тканях фабрициевой сумки, селезенки и тимуса кур, о чем свидетельствует снижение количества каталазы и ГП и увеличение содержания продуктов, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой (ТБК-АП). Кроме того, введение ОТА в рацион приводит к апоптозу, что проявлялось в повышении экспрессии генов PTEN , Bax и каспазы-3 и снижении экспрессии генов PI3K , AKT и Bcl-2 (79). В обзоре V. Sorrenti с соавт. (80) увеличение продукции АФК и, как следствие, окислительный стресс и ПОЛ обсуждаются как причины токсичности ОТА (80). Повторное воздействие ОТА на цыплят в течение определенного периода времени снижает активность СОД, содержание глутатиона (GSH) и общую антиоксидантную способность при одновременном увеличении количества МДА (81, 82).

Кадмий (Cd) — тяжелый металл и один из наиболее токсичных загрязнителей окружающей среды. Его присутствие в кормах представляет серьезную проблему в животноводстве и в сельском хозяйстве в целом. В некоторых случаях количества Cd превышают максимально допустимые. Cd может попадать в организм животных с кормовыми минеральными премиксами и поступать в растения при использовании навоза с высоким содержанием кадмия в качестве органического удобрения (83). Кадмий обладает комплексной токсичностью для млекопитающих, вызывает различные формы окислительного повреждения и поражение тканей животных (84). Cd индуцирует образование свободных радикалов, снижает активность антиоксидантных ферментов (85) и приводит к окислительному разрушению липидов (85), белков и ДНК у людей и животных (86). Описана гепатотоксичность кадмия, в куриной печени он индуцировал окислительный стресс и апоптоз (87).

Ветеринарный стресс . Ветеринарные манипуляции также изменяют окислительно-восстановительный баланс и метаболизм, что приводит к ухудшению качества мяса. При длительном применении экзогенного глюкокортикоида дексаметазона в плазме и скелетных мышцах накапливаются продукты ПОЛ (TBARS), что увеличивает содержание насыщенных жирных кислот в скелетных мышцах бройлеров (88). Экзогенный кортикостерон вызывает дисбаланс в окислительно-восстановительной системе скелетных мышц, что влияет на окислительную стабильность мяса при хранении (89). X. Chen с соавт. (90) обнаружили, что при внутрибрюшинном введении бройлерам 10 % H 2 O 2 увеличивалось образование АФК и снижалась активность антиоксидантных ферментов, как следствие, усиливался окислительный стресс, уменьшалась доля мышечной массы в тушке и ухудшалось качество мяса.

Таким образом, стрессы различной природы негативно отражаются на состоянии иммунной и антиоксидантной систем птицы, что снижает качество получаемой продукции, в частности мяса. Согласно мнению некоторых ученых, куриное мясо наиболее подвержено процессам ПОЛ по сравнению с говядиной и свининой вследствие высокого содержания в нем по-линенасыщенных жирных кислот и негемового железа (Fe3+ и Fe2+). Согласно результатам, полученным И.Ф. Горловым с соавт. (92), степень окислительных изменений в охлажденном мясе птицы зависит от реактивности антиоксидантной системы организма и образования продуктов ПОЛ. Ослабление антиоксидантной активности и активация свободнорадикального окисления липидов в плазме крови цыплят-бройлеров усиливают процессы окисления мяса.

Анализ вызываемых стрессом метаболических изменений указывает на важность снижения последствий окислительного стресса в бройлерном производстве и необходимость дополнительной защиты антиоксидантной системы птицы (6). Очевидно, что кондиционирование позволяет избегать критических температурных воздействий (93), комфортные условия перевозки и сбалансированные рационы на основе качественных ингредиентов смягчают стресс транспортировки и кормовой стресс. Однако зачастую избегать стрессов не удается либо техническое решение оказывается затратным. В этом случае представляется целесообразным использование в качестве добавок в корма или воду природных антиоксидантов — основных регуляторов многих физиологических процессов. Окислительно-восстановительный баланс между анти- и прооксидантами в корме, желудочно-кишечном тракте, крови и тканях служит важным фактором защиты животных от стрессов и их последствий (94).

Ранее мы изучили эффект таксифолина при стрессах молодняка свиней (95-98). Особое внимание уделялось влиянию адаптогена на качество мяса (99, 100). Анализ публикаций показывает перспективность такого подхода и в птицеводстве.

Использование алиментарных факторов для улучшения антиоксидантного статуса и качества мяса животных и птицы. В последнее время во всех отраслях животноводства все большее внимание привлекают антиоксиданты в связи с их влиянием на окислительный стресс и качество мяса (101-103). По происхождению антиоксиданты (АО) можно разделить на синтетические и натуральные. Природные АО, как правило, представляют собой молекулы, присутствующие в частях растений — листьях, коре, семенах, плодах. К числу наиболее важных относятся токоферолы (жирорастворимый витамин Е) и аскорбиновая кислота (водорастворимый витамин С). Первый поступает только в составе рациона, второй синтезируется в организм домашней птицы (104).

Витамин Е (ВЕ) . Натуральный витамин Е включает четыре токоферола и четыре токотриенола. RRR-α-токоферол — наиболее распространенная форма в природе, обладает самой высокой биологической активностью

(105). Витамин Е был признан важным нутриентом почти столетие назад, когда H.M. Evans и K.S. Bishop (1922) открыли жирорастворимый растительный препарат, который восстанавливал фертильность у крыс при пищевых ограничениях. Соединение получило название токоферол (от греч. «приносить потомство»), и до настоящего времени его активность оценивается по показателям размножения у грызунов. Основная функция а-токо-ферола в том, что это липидорастворимый антиоксидант, предотвращающий различные окислительные повреждения. а-Токоферол необходим для нормальной проницаемости липидных бислоев, клеточной адгезии, вовлечен в регуляцию экспрессия генов. Хотя транспорт этого витамина и других липидов имеет некоторые общие этапы, в некоторых тканях есть специфичные механизмы его транспорта, включая белок-переносчик а-токофе-рола (aTTP) (106). Дефицит ВЕ связан с повышенным окислительным стрессом, центральными и периферическими нейропатиями и нарушением иммунной функции. ВЕ — эффективный антиоксидант, поддерживающий целостность клеток при нормальном клеточном метаболизме и воспалении (107). В птицеводстве добавление ВЕ необходимо для поддержания оплодо-творяемости и выводимости родительского стада. Он также играет основную роль в профилактике пищевой энцефалопатии и миопатии у кур и индеек (108).

Z.Y. Niu с соавт. (109) показали, что использование ВЕ в рационе бройлеров повышало общую активность супероксиддисмутазы (T-SOD) и глутатионпероксидазы (GSH-Px) и снижало содержание МДА в крови (р < 0,05). При этом экспрессия мРНК SOD и GSH-Px в печени бройлеров при включении в рацион дополнительно ВЕ возрастала. Эти результаты указывают на положительное влияние ВЕ в питании бройлеров на качество мяса за счет улучшения антиоксидантного статуса через регуляцию экспрессии генов антиоксидантных ферментов (109).

Подчеркивая важные свойства витамина Е в рационах, J.V. Van Vleet с соавт. (110) описали изменения, происходящие в клетках и органах, скелетных мышцах птицы, страдающей экссудативным диатезом — заболеванием, связанным с недостатком ВЕ и селена и окислительным повреждением мембран. Согласно данным этих авторов, ГП плазмы крови представляет собой первый барьер антиоксидантной защиты для капиллярных клеток, поскольку он предотвращает атаку липопероксильного радикала на ПНЖК в мембране. Витамин Е, присутствующий в мембране, действует как второй барьер АО, останавливая распространение липопероксидативной цепи. При дефиците селена и ВЕ ни один из этих антиоксидантных механизмов не активируется, что приводит к липопероксидации и ее патологическим последствиям (111).

Аскорбиновая кислота, аскорбат (анион аскорбиновой кислоты), витамин С (ВС). Это водорастворимое антиоксидантное соединение, которое защищает клетки от окислительного повреждения и улучшает функцию иммунной системы (112, 113). Витамин С не является частью какого-либо метаболического пути, но служит необходимым кофактором во многих ферментативных реакциях — в синтезе коллагена, карнитина и катехоламина, метаболизме микросом или синтезе и катаболизме тирозина. Витамин С — кофактор дофамин-бета-гидроксилазы, которая участвует в преобразовании дофамина в норадреналин в нервных тканях (114). Помимо биосинтеза норадреналина, ВС необходим для биоконверсии тирозина в другие катехоламины, такие как дофамин, норадреналин и адреналин. Скармливание тирозина и ВС во время стресса может снизить количество гормонов стресса и уменьшить потерю живой массы (115). Витамин С также повышает стабильность гормонов и их активность, регулирует температуру тела, синтез 1,25-дигидроксивитамина D и функции иммунной системы. Он присутствует в высоких концентрациях в иммунных клетках, и его запасы быстро истощаются во время стресса. Точно не известно, как ВС усиливает функцию иммунной системы, но некоторые данные указывают на его влияние на фагоциты, выработку цитокинов, лимфоциты и количество молекул клеточной адгезии в моноцитах (116).

Витамин С — мощный биологический антиоксидант. Его скармливание эффективно для снижения окислительного стресса у животных, выращенных в различных стрессовых условиях (117, 118). При этом пищевые добавки с ВС не получили широкого распространения в птицеводстве, поскольку считается, что домашняя птица синтезирует достаточное количество ВС в организме (119). Несмотря на то, что птицы вырабатывают эндогенный витамин С, потребность в нем или синтетическая способность организма могут изменяться из-за индивидуальных особенностей, породы, состояния здоровья, внешних условий (120), что может привести к дефициту ВС. Тепловой стресс — одна из наиболее частых причин повышения потребности в дополнительном количестве ВС в рационе. F. Rafiee с соавт. (121) сообщают, что ВС ослабляет неблагоприятное влияние теплового стресса на продуктивность и здоровье бройлеров (121). Также ВС может действовать как со-антиоксидант совместно с другими антиоксидантами, оказывая синергетический эффект. Например, существует тесная взаимосвязь между ВС и витамином Е, в то время как оба они оказывают положительное влияние на иммунную систему, повышая выработку антител, активность макрофагов и гуморальный иммунитет у цыплят-бройлеров и кур-несушек.

Известные в настоящее время антиоксиданты растительного происхождения в большинстве своем относятся к флавоноидам, принадлежащим к группе витаминов P, которую стали называть биофлавоноидами. К биофлавоноидам относятся такие антиоксиданты, как кверцетин, рутин, геспе-ридин, цианидин и таксифолин (дигидрокверцетин, ДКВ).

ДКВ встречается в небольших количествах во многих растениях. В конце 1960-х годов он был выделен в СССР группой ученых во главе с профессором Н.А. Тюкавкиной из древесины лиственницы. Даже незначительная концентрация ДКВ при регулярном применении позволяет нормализовать проницаемость сосудов, снизить риск сердечно-сосудистых и онкологических заболеваний, предотвратить тромбообразование в сосудах, повысить иммунитет, улучшить общее состояние организма (122).

Флавоноиды находят применение в качестве противовоспалительных, антиоксидантных соединений, обладающих также антибактериальным действием (123-125). В исследованиях in vitro показано, что кверцетин — самый мощный антиоксидант среди его шести метаболитов и бутилированного гидрокситолуола (126). Вводимый в рацион мышей кверцетин повышает содержание глутатиона в сыворотке крови (127). Использование кверцетина в рационах бройлеров повышает их иммунный статус (128), экспрессию генов супероксиддисмутазы ( SOD1 ), глутатионпероксидазы ( GPx1 ), а также генов GLUT2 , пептидного транспортера 1 ( PEPT1 ) и синтазы жирных кислот ( FAS ) (129). M. Koudoufio с соавт. (130) рассматривают вопрос использования флавоноидов в качестве модуляторов работы генов, участвующих в редокс-сигнализации.

Поскольку ДКВ зарекомендовал себя в качестве адаптогена, поло- жительно влияющего на антиоксидантный статус животных, проведен ряд исследований по влиянию его скармливания отдельно и в сочетании с витаминами на антиоксидантный и биохимический статус организма, в том числе в условиях стрессовых нагрузок. Р.В. Некрасов с соавт. (95) показали положительный эффект ДКВ у свиней при стрессовых нагрузках (улучшение окислительной функции крови, нормализация числа лейкоцитов, повышение числа эритроцитов, гематокрита, интенсивности метаболизма и выносливости). Изучались способы повышения качества мяса с применением кормовых антиоксидантов и адаптогенов (96-98). Установлено, что мясо свиней, подвергавшихся моделируемому стрессу (перегруппировка) и получавших с рационом 32 мг ДКВ/кг корма, имело повышенную ВУС, содержало меньше жира и больше белка, чем у животных-аналогов, не получавших адаптогены (99). Проверена гипотеза, что устойчивость свинины к развитию гидролитических и окислительных процессов можно повысить при введении ДКВ в корм (подтвержденная доза 32 мг/кг). В опытной группе отмечались взаимосвязанные тенденции увеличения количества антиоксидантов в крови, повышения степени ненасыщенности жира в шпике и устойчивости мышечной и жировой ткани к окислительным процессам (100). Подобные эффекты отмечали и в других исследованиях (131-134).

Рассмотрим подробнее роль адаптогенов-антиоксидантов в формировании антиоксидантной защиты и качества мяса у птицы при скармливании таких препаратов по отдельности и в комплексе. В таблице представлены данные разных авторов за последние 5 лет (2017-2022 годы) по использованию в кормлении кур и бройлеров витаминов С и Е, а также кверцетина и таксифолина, в том числе при различных стрессах. Поиск доступной литературы мы осуществляли в базах данных Science Direct, Scopus, Pub MED и Google Scholar по ключевым следующим словам: дигидрокварцетин, такси-фолин, кверцетин, бройлеры, стрессы, качество мяса, витамин С, витамин Е.

Хотя взрослая птица способна синтезировать витамин С в нормальных условиях, потребность в нем возрастает во время стресса. Есть данные о благотворном влиянии скармливания птице аскорбиновой кислоты (89). Показано, что дополнительное скармливание ВС существенно снижает метаболические признаки стресса, улучшает продуктивность и иммунный статус птицы. Оптимальная доза скармливания с точки зрения эффективности ввода ВС в корма и воду бройлерам и курам-несушкам в условиях стрессов различной этиологии, по-видимому, составляет 200-250 мг/кг корма (изучали эффективность доз до 1000 мг/кг). В хронических стрессовых условиях, таких как экстремальные температуры окружающей среды, количество кортикостерона в организме повышается, что в конечном итоге может снизить эффективность скармливания ВС. В нормальных условиях ВС контролирует высвобождение кортикостерона надпочечников, уменьшая его выработку и секрецию, но во время стресса эндогенный ВС истощается в надпочечниках, вызывая системную секрецию этого мощного глюкокортикоида надпочечников. Добавление ВС из экзогенного источника, такого как корма, может помочь смягчить пагубные последствия стресса, чтобы свести к минимуму его негативное влияние на продуктивность кур (191). Скармливание в комплексе с другими биологически активными веществами (БАВ) усиливает работу витамина С (112, 113, 153). В ряде исследований было показано положительное влияние витамина С на количество АОС (121, 135, 140), продуктивность (145, 150) и качество мяса бройлеров (138, 139, 141) на фоне ОС, вызванного ТС, высокой плотностью посадки птицы (56), транспортировкой (112, 154), токсикозами (149, 151, 153).

Влияние витаминов С и Е, кверцетина и таксифолина на антиоксидантный статус и параметры мяса у кур и бройлеров

Дизайн эксперимента (генотип, число животных, возраст, дозировка антиоксиданта) Вид стресса Антиоксидантный статус Выход тушки, качество мяса, состояние внутренних органов Биохимия крови, иммунитет Продуктивность и другие биологические эффекты Ссылка Цыплята-бройлеры Ross 308 Хронический ТС (35±2 В Повышение количества ГП на итамин С Не изучалось Снижение количества Повышение ЖМ (121) (160 гол.), с 25-х по 42-е сут; 250 мг ВС/кг корма Цыплята-бройлеры Ross 308 °C в течение 8 ч ежедневно, с 900 до 1700) ТС (32-34 °С днем, 27- 27,90 % Повышение АОС в крови, Масса печени и селезенки ЛПНП, соотношения гетерофилов к лимфоцитам в крови Не изучали Не выявлено существенной раз- (135) (162 гол.), с 3-х по 35-е сут; 200 мг ВС/кг рациона Цыплята-бройлеры Ross 308 29 °С ночью) Отсутствует снижение в печени экспрессии мРНК интерлейкина (ИЛ)-1р, ИЛ-6, интерферона (ИФН)-у, Толл-подобных рецепторов (TLR)-4 и HSP70, снижение процессов ПОЛ в крови и печени, экспрессии мРНК провоспалительных цитокинов и HSP70 Не изучалось без изменения, статистически значимое (p < 0,05) увеличение относительной массы тимуса Не выявлено Отсутствие влияния на со- ницы в живой массе, конверсии корма Отсутствие влияния на ЖМ, (136) (384 гол., $), с 0 по 22-ю нед; 200 мг ВС/кг корма держание ЩФ в сыворотке крови морфологию кишечника (высоту ворсинок, глубину крипт Ли- беркюна и их соотношение), прочность и зольность большеберцовой кости. Обнаружена лучшая целостность перьевого покрова, снижение количества хвостовых и крыловых перьев

Цыплята-бройлеры Ross 308 Плотность посадки (1368 гол., /: о 1:1), с 21-х (низкая, 9 птиц/м2, и по 35-е сут; 200 мг ВС/кг     высокая, 18 птиц/м2) корма

Не влиял на АОС в печени (ОАС и МДА)

Цыплята-бройлеры (96 гол., ТС (до 36 °C в течение 2), с 1-х сут по 4-ю нед; 0,    6-10 ч в сутки) 250, 500 или 1000 мг АК/кг корма

Не изучали

Цыплята-бройлеры Ross (330       Отсутствует гол.), с 4-х сут по 6-ю нед; 0,

Не изучали

10, 50, 100 и 200 мг АК/кг корма

Цыплята-бройлеры Ross 308 Транспортный стресс (270 гол., $135, <5135), 35-е сут; 50 мг ВС/л, 100 мг ВС/л, 1 г АК/л, 1,5 г АК/л, 50 мг ВС/л + 1 г АК/л, 50 мг ВС/л + 1,5 г АК/л, 100 мг ВС/л + 1 г АК/л и 100 мг ВС /л + 1,5 г АК/л питьевой воды

Не изучали

	Продолжение таблицы
Не выявлено	Не отмечено изменения    Отсутствие влияния на показа-    (56) концентрации H:L        тели роста (heterophil:lymphocyte) в крови и CORT (кортизола) в перьях, снижение значения TER (трансэпителиального электрического сопротивления) в слизистой оболочке тощей кишки как мера кишечной проницаемости

Увеличение массы надпо- Поддержание концентрации АК, особенно в дозе 250 мг/кг, (137)

и Р) в костях Не изучали

Снижение значений всех 100 мг ВС/л + 1,5 г АК/л с пи- (112) показателей стресса (глю- тьевой водой уменьшает нега-коза, альбумин, глобулин, тивное воздействие транспорт-мочевая кислота, кальций, ного стресса на организм АЛТ, ACT, креатинкиназа и Тз). Повышение концентра ции Т4

Продолжение таблицы

Куры и петухи, линия       Хронический ТС              Не изучали	Повышение массы пе-	Снижение значений марке-  Повышение продуктивности	(139)
Mandarah ( $ 288 гол., ^ 36    (38±1 °C; 55-65 % отно- гол.), с 32-й по 48-ю нед;     сительной влажности) в 1000 мг бетаина/кг, 200 мг    течение трех последова- АК/кг, 150 мг токоферола    тельных суток в неделю ацетата/кг корма и их комби- с11:00 до 15:00) нации	чени, селезенки, щитовидной железы, яичников яйцевода и длины яйцево дов	ров стресса (глюкоза, эстро-, ген, прогестерон, Т 3 , Т 4 ) -
Цыплята-бройлеры Ross 308  ОС (вызванный СА на Уменьшение степени влияния Улучшение гистопатоло- (120 гол.), с 25-х по 54-е сут;  35-е сут)               ОС: снижение концентрации гических изменений 15 г ВС/100 л питьевой воды                       МДА в сыворотке крови, по- (эквивалентно 11,25 мг/кг                          вышение ОАС массы тела)		Не выявлено влияния на            Не изучали концентрацию интерлейкина-6 в синовиальной жидкости	(140)
Цыплята-бройлеры Cobb 500 ТС (34±1 °C в течение 8Снижение концентрации (1680 гол.), с 21-х по 38-е сут ч ежедневно)          МДА в грудной мышце (период окончания выращива-                      (BRMDA: Breast ния); 500 мг ВС/кг корма                            malondialdehyde), снижение процессов ПОЛ	Не изучали	Снижение концентрации            Не изучали МК, лактата, не отмечено влияние на CPK, LDH, Т 3 , Т 4	(141)
Куры-несушки (96 гол.),            Отсутствует               Не изучали с 28-й нед в течение 10 нед; 0, 50, 100 и 200 мг ВС/кг корма	Не изучали	Увеличение концентрации           Не изучали витаминов в крови	(142)
Куры-несушки типа Isa Brown ТС (первые 20 сут              Не изучали (13200 гол.), с 13-ти мес в те- +23,84 °C, вторые 20 сут чение 40 сут; 1 г ВС/кг       +25,54 °C с 1 г ВС/кг).	Не изучали	Не изучали               Не отмечено	(143)
Цыплята-бройлеры (100 гол.), ТС (после 28-х сут от-           Не изучали с 22-х сут откорма до конца  корма до конца откорма выращивания (42-е сут); 2 г  температура выше опти- ВС/л воды (200 мг/л актив-  мальных значений) ного вещества)	Не изучали	Повышение числа эритро-           Не изучали цитов, снижение эффекта гемолиза эритроцитов	(144)
Куры-несушки породы белый ТС (куры были случай-         Не изучали леггорн (96 гол.); 100, 200 и   ным образом разделены 300 мг АК                  и содержались в ком фортных, 26±1,0 °C, и тепловых условиях,	Не изучали	Не отмечено изменения    Повышение коэффициента эф- концентрации HSP70 (белок фективности использования теплового шока). Снижение корма, индекса продуктивности, концентрация кортикосте- яйценоскости (%) в группе с 300 рона                   мг АК	(145)

40±5,0 °C)

Куры Ну-Line W-36, с 65-й по ТС (нейтральная, 22 °C, 69-ю нед; 200 мг ВС/кг корма и высокая температура,

Не изучали

32 °C)

Куры молодки Bovan (80 гол.), с 4-х мес в течение 6 нед; по	Отсутствует	Не изучали
лучали 1000 мг АА/кг с кормами, 500 мг АА/кг с кормами, 500 мг АА с водой, 1000 мг АА с водой
Цыплята-бройлеры Cobb 500 (45 гол.), с 1-х по 35-е сут; 30, 60, 90, 120 мг АК/кг корма	Отсутствует	Не изучали
Цыплята-бройлеры (240 гол.), с 0 по 42-е сут; 100, 200 мг ВС на разном фоне ОТА	Токсикоз (ОТА)	Не изучали

Цыплята-бройлеры Shiver	ТС (нейтральная, 24 °C,	Не изучали
(180 гол.), с 1-х сут по 8-ю нед; 0, 500 и 1000 мг ВС/кг корма	и высокая температура, 35 °C)
Цыплята-бройлеры Ross (368 гол., 5, 8 групп по 46 гол в каждой) с 3-х суг по 5-ю нед; 300 мг ВС/кг корма и в сочетании с дрожжами (SC 3 г + 300 мг/кг корма), а также на фоне кормов, загрязненных 200 мг/кг ОТА	Токсикоз (ОТА)	Не изучали
Цыплята-бройлеры Ross 308 (1824 гол., ^), с 0 по 35-е сут; 200 г ВС/1000 л питьевой воды.	ТС (температура повышалась до 35 °C с 800 до 1400 каждый день в течение всего периода)	Не изучали

	Продолжение таблицы
Не изучали	Увеличение концентрации Не отмечено существенного      (146) Na и Р в крови, снижение влияния концентрации Са и Р по сравнению с TH
Не изучали	Не выявлено существенного Повышение массы, температуры (147) изменения соотношения ге- тела, общего количества лейко-терофилов и лимфоцитов цитов

Не изучали	Не изучали	Увеличение массы тела, приро	(148)
		ста массы тела и потребления корма
Положительное влияние	Снижение количества ОБ и	Частичное снижение неблаго	(149)
на массу печени и почек,	холестерина в крови, повы	приятного воздействия ОТА на
бурсы Фабрициуса	шение концентрации МК и ЩФ	производственные показатели, относительную массу органов и биохимические параметры
Не изучали	Не изучали	Значительное улучшение ССП и FCR	(150)
Не отмечено	Не изучали	Снижение токсического действия ОТА при использовании комбинации ВС с дрожжами	(151)

Не изучали

Снижение концентрации Некоторое повышение продук- (152)

кортикостерона в крови

тивных показателей

Цыплята-бройлеровы Ross 308 Хронический ТС

Повышение количества ГП на Более высокая относи- Снижение соотношения ге-

(160 гол., ^ ), с 25-х по 42-е сут; лимонная вербена (0,5 % или 1,0 %) и ВС (250 мг/кг корма)

Не изучали

Продолжение таблицы

(35±2 °C в течение 8 ч  51,81 % при использовании  тельная масса бурсы Фаб- терофилов к лимфоцитам, ежедневно с 900 до 1700) 1,0 % лимонной вербены и на рициуса и груди при ис-  количество ЛПНП снизи-

27,90 % при использовании ВС

пользовании 1,0 % лимон-лось на 15,85 и 17,57 % при

ной вербены

Цыплята-бройлеры Cobb 500 (251 гол.), с 1-х по 42-е сут; 300 мг CuSO 4 /кг корма отдельно и вместе с витамином С (250 мг/кг корма), витамином E (250 мг/кг корма) и их комбинацией

Токсикоз (CuSO 4 )

Снижение токсичности за счет улучшения АОС

Добавление витаминов С и Е, отдельно или в комбинации, оказало благотворное влияние на мик-

скармливании 0,5 и 1,0% лимонной вербены

Снижение негативных по- Профилактическое воздействие следствий ОС, которые про-пищевых антиоксидантов на ге-являлись в снижении коли- матобиохимические изменения,

чества эритроцитов, кон-

роскопические изменения центрации гемоглобина, в архитектуре почек, нару-значения гематокрита, со-

ОС и повреждение почек, вызванное токсичностью CuSO4

шенные ОС

Бройлеры (128 гол.); 250 мг

ВС/л, 500 мг ВС/л или 750 мг

ВС/л

Транспортный стресс (24 или 48 км)

Не изучали

Не изучали

стоянии гипогликемии с по вышением содержания мо чевой кислоты и креатинина в сыворотке крови

Снижение содержание глю- Добавление ВС при транспорти-

козы в крови

Бройлеры Cobb 500 (750 гол., ^ ), с 42-х по 54-е сут; 30, 90, 150, 210 и 270 мг ВЕ/кг корма

Цыплята-бройлеры (96 гол., ^ ), с 1-х по 22-е сут; 22,00, 220,00 МЕ ВЕ/кг рациона

Отсутствует

Не изучали

Ветеринарный (в возрасте 22 сут подкожно бедро вводили

Escherichia coli 0111:B4 LPS)

Низкий уровень мРНК IL6 в в тощей кишке

Витамин Е

Не изучали

ровке оказало положительное влияние на сохранение массы, частоту сердечных сокращений и снизило смертность

Не изучали

Не изучали

Не изучали

Не изучали

Продолжение таблицы Родительское стадо кур Ross 308 (512 гол. в возрасте 71 нед и 576 гол. в возрасте 75 нед); 100, 200 или 400 мг ВЕ/кг корма в течение 12 нед Отсутствует Снижение МДА в яичниках, яичных желтках и сыворотке, головном мозге и желточном мешке цыплят, АОС в сыворотке и яичниках, увеличение АОС в яичных желтках и желточном мешке цыплят, содержания a-токоферола в яичных желтках Не изучали Не изучали Не отмечено влияния на яйценоскость кур и показатели выводимости яиц (160) Цыплята-бройлеры Hubbard-Cobb (960 гол.), с 0 по 42-е сут; 200 мг ВС и ВЕ вместе с электролитами/кг корма Тс (с 21-х по 42-е сут 30 °C при относительной влажности воздуха 60 % с разными времен ными промежутками) Не изучали Не изучали Отсутствует Включение в рацион электролитов с добавлением бикарбоната натрия и витаминов С и Е снижало негатитвные последствия влияния ТС на продуктивность (161) Цыплята-бройлеры Arbor Acres (108 гол.), с 7-х по 35-е сут; 0,1 мг наночастиц се-лена/кг корма, 100 мг ВЕ/кг корма, а также эти добавки совместно Отсутствовал Повышение ОАС при скармливании комплекса наночастиц селена и ВЕ Не изучали Повышение количества кальция и фосфора в плазме. Повышение содержания альбумина при совместном скармливании селена и ВЕ. Снижение количества холестерина, повышение триглицеридов Повышение ЖМ и ССП, повышение конверсии корма (162) Цыплята-бройлеры Ross (720 гол.), c 22-х по 42-е сут; цинк в органической форме (0,0 мг/кг и 120 мг/кг корма) и ВЕ в форме ацетата DL-a-токоферола (0,0 мг/кг; 300 мг/кг и 600 мг/кг корма) ТС (средние значения температуры и относительной влажности с 22-х по 33-и сут 30,0 °C и 57,7 %, с 34-х по 42-е сут 30,7 °C и 58,9 %) Не изучали Не отмечено влияния на убойный выход и выход брюшного жира Не изучали Добавка ВЕ улучшала продуктивность в возрасте с 22-х по 33-е сут. (163) Цыплята-бройлеры (100 гол.), получали сублетальные дозы 100 мг тиаметоксама/кг ЖМ вместе со 150 мг ВЕ/кг ЖМ или 0,25 мг селена/мл или витамин Е и селен совместно че Токсический стресс (сублетальные дозы ти-аметоксама 100 мг/кг массы тела) - Не изучали Не изучали Положительные эффекты комбинации витамина Е и селена на гематобиохимиче-ские показатели Снижение степени токсического стресса, вызванного ТМХ (164) рез питьевую воду

Продолжение таблицы

Цыплята-бройлеры Ross 308 ОС (5 % льняного масла Увеличение концентрации α- Не оказало влияния на           Не изучали                 Не изучали            (165)

Цыплята-бройлеры мясного	Отсутствует	Не изучали
кросса Смена 7 (300 гол.), с 1-х по 42-е сут; 0,5 мг ДКВ/кг живой массы Цыплята-бройлеры (300 гол.),	Отсутствует	Не изучали
с 1-х по 42-е сут; 0,5 мг ДКВ/кг живой массы Цыплята-бройлеры (300 гол.),	Отсутствует	Не изучали
с 1-х по 42-е сут; 0,5 кг ДКВ/т премикса Цыплята-бройлеры (160 гол.),	Отсутствует	Не изучали
с 1-х по 42-е сут; 0,5 мг ДКВ/кг живой массы Цыплята-бройлеры линии	ОС (включение в ра	Не изучали
Vencobb 400 (192 гол.), с 7-х по 42-е сут; 1 г кверцетина/кг корма с добавлением масла Цыплята-бройлеры линии	цион жира) Отсутствует	Не изучали
Cobb 500 (40 гол.), с 1-х по 60-е сут; 0,5, 0,75 и 1 г ДКВ/100 кг комбикорма Цыплята-бройлеры линии	Отсутствует	Не изучали
Кобб-500 (40 гол.), с 1-х по 60-е сут; 0,5, 0,75 и 1 г ДКВ/100 кг комбикорма Цыплята-бройлеры линии	Отсутствует	Не изучали

Cobb 500 (40 гол.), с 1-х по 60-е сут; 0,5, 0,75 и 1 г ДКВ/100 кг комбикорма

Продолжение таблицы

Продолжение таблицы

Цыплята-бройлеры Ross 308	Хронический ТС (35 °С)Повышение активности ГП в		Увеличение массы сердца	Не изучали	Не обнаружено	(27)
(320 гол.), с 7-х по 35-е сут, получали экстракт лиственницы сибирской ( Larix sibirica ), содержащий 85 % ДКВ в дозировке 0,5 г/кг корма, а также ДКВ в комплексе с ВЕ в дозировке 0,3 г/кг корма		крови и ОАС	и размера слепой кишки (ДКВ); увеличение веса селезенки и печени (ДКВ + ВЕ)
Цыплята-бройлеры Ross 308 (100 гол.), с 7-х по 21-е сут; экстракт лиственницы сибирской ( Larix sibirica ), содержащий 85 % ДКВ в дозировке 0,5 г/кг, 1,5 г/кг и 4,5 г/кг корма	Отсутствует	Повышение активности ГП при максимальной дозировке	Не изучали	Не изучали	Незначительное увеличение ЖМ при максимальной дозировке	(181)
Цыплята-бройлеры Arbor Acre (240 гол.), с 1-х по 42-е сут; 0,02, 0,04 и 0,06 % кверцетина от рациона (кверцетин чистотой 97 %)	Отсутствует	Не изучали	Не изучали	Увеличение индекса селезенки и тимуса. Повышение выработки иммуноглобулина А (IgA), интерлейкина-4 (ИЛ-4), иммуноглобулина	Незначительно	(182)

М (IgM) и фактор некроза опухоли-a (TNF-a). Повышение экспрессия TNF-a, связанного с рецептором TNF Фактор-2 (TRAF-2), NF- κ Bp65 и мРНК интерфе-рона- γ (IFN- γ ) и экспрессия ингибитора NF- κ B-альфа (1 к В-а)

Цыплята-бройлеры Arbor    ОС (вызыван липополи- Снижение количества АФК, Не изучали Облегчение окислительных Acres (240 гол., ^), c 1-х по   сахаридом)             МДА. Повышение активности 21-е сут, 200 или 500 мг квер-                        пероксидазы, СОД, содержа- цетина/кг корма                                  ния глутатиона. Снижение по вреждения митохондрий тощей кишки и повышение экспрессии генов, связанных с числом копий митохондриальной ДНК Цыплята-бройлеры Arbor Acre ОС (вызван окисленнымСнижение количества МДА Не изучали повреждений кишечника посредством сигнального пути MAPK/Nrf2 Активация Nrf2 и родствен- (480 гол.), с 1-х по 42-е сут;   маслом) 0,2, 0,4 и 0,8 г кверцетина/кг корма (кверцетин чистотой более 95 %) Цыплята-бройлеры Arbor     ОС (вызван стрептозо- Повышение активности анти- Не изучали ных ему генов (CAT, ГП 2, SOD1, HO-1 и тиоредокси-нин) в слизистой оболочке подвздошной кишки. Укрепление кишечного барьера за счет увеличения экспрессии и секреции муцина 2 (MUC2) Активация экспрессии ге- Acres (300 гол.), с 1-х по 42-е        тоцином)       оксидантных ферментов, сни- сут; 0,2, 0,4 и 0,6 г кверце-                           жение содержания МДА и тина/кг корма                                    NO. Активизация экспрессии генов, связанных с сигнальным путем PI3K/PKB Цыплята-бройлеры Arbor    Хронический ТС (32 °C Повышение активности СОД Снижение концентрации нов, связанных с сигнальным путем PI3K/PKB, регуляция метаболизма глюкозы Повышение концентрации Acres (640 гол.), с 1-х по 35-е в течение 24 ч с 4-х сут) (Т-СОД) и АОС МДА, снижение количе- фактора некроза опухоли- сут; 250, 500 и 1000 мг кверце- ства абдоминального жира(TNF-a) тина/кг корма (кверцетин чи стотой 97 %) Цыплята-бройлеры Cobb (40     ОС (вызван ОТА)   Приведение к норме наруше- Не изучали Снижение иммунотоксиче- гол.), с 1-х по 42-е сут; 0,5 г                          ния активности ферментов кверцетина/кг корма ских эффектов OС за счет активации сигнального пути PI3K/AKT его иммуномодулирующей, антиоксидантной и антиапоптотической активности

Продолжение таблицы

Не изучали            (183)

Не изучали            (184)

Не изучали            (185)

Увеличение массы тела      (186)

Не изучали             (79)

Цыплята-бройлеры Ross 308 (210 гол.), с 1-х по 42-е сут; 500 и 1000 мг кверцетина/кг, а	Отсутствует	Не изучали
также 1000 мг кверцетина/кг + 250 мг ВЕ/кг корма Цыплята-бройлеры Ross 308 (1088 гол.), с 1-х по 35-е сут; 0,2, 0,4 и 0,6 г кверцетина/кг	Отсутствует	Не изучали
корма Цыплята-бройлеры Arbor Acres (480 гол.); 0, 0,2, 0,4 и 0,6 г кверцетина/кг корма	Отсутствует	Не изучали

Цыплята-бройлеры Ross 308 (300 гол.), 100, 200, 300 мг кверцетина/кг корма

Отсутствует

Не изучали

Продолжение таблицы

Не изучали	Не изучали		Повышение ЖМ цыплят, потребления корма	(187)
Увеличение ВУС, снижение потерь влаги грудной мышцы	Не	изучали	Увеличение ССП, потребления корма, переваримости питательных веществ	(188)
Значительно уменьшился процент жира в брюшной полости за счет благоприятной модуляции кишечной микробиоты	Не	изучали	Кверцетин улучшил метаболизм липидов, модулируя кишечный микробный и AMPK/PPAR сигнальный путь	(189)
Не изучали	Не	изучали	Улучшение показателей конверсии корма	(190)

П р и м е ч ани е. ТС — тепловой стресс, ВС — витамин С, ВЕ — витамин Е, ГП — глутатионпероксидаза, ЛПНП — липопротеиды низкой плотности, ЖМ — живая масса, ПОЛ — перекисное окисление липидов, АОС — антиоксидантный статус, ЩФ — щелочная фосфатаза, ОАС — общий антиоксидантный статус, МДА — малоновый диальдегид, АК — аскорбиновая кислота, АЛТ — аланинаминотрансфераза, АСТ — аспартатаминотрансфераза, ОС — окислительный стресс, СА — септический артрит, МК — мочевая кислота, ОТА — охратоксин А, ССП — среднесуточный прирост, СЖ — сырой жир, СОД — супероксиддисмутаза, ПНЖК — полиненасыщенные жирные кислоты, ВУС — влагоудерживающая способность, ДКВ — дигидрокверцетин, АФК — активные формы кислорода, ТН — термонейтральная, ОБ — общий белок, FCR — коэффициент конверсии корма, БАВ — биологически активные вещества.

Также установлено, что скармливание кверцетинов приводит к значительному увеличению экспрессии генов, связанных с окислительными волокнами, способствуя переключению скелетных волокон с гликолитического типа II на окислительный тип I (192). Исследования in vitro показали, что кверцетин действует как антиоксидант из-за способности улавливать свободные радикалы посредством последовательной передачи двух электронов и образования окисленного электрофильного продукта (хинона). In vivo кверцетин имеет тенденцию генерировать активные формы кислорода за счет передачи электронов кислороду, катализируемого переходными металлами. Образовавшийся супероксид быстро дисмутирует в перекись водорода, которая довольно стабильна. Перекись водорода либо хинон, скорее всего, ответственны за цитопротекторные эффекты, вызывая клеточные эндогенные антиоксидантные ответы (193). Они контролируются фактором транскрипции Nrf2, который активируется в ответ на присутствие перекиси водорода и электрофилов, а затем связывается с родственными ему антиоксидантными элементами, расположенными в промоторных областях генов цитопротекторных, антиоксидантных и дезинтоксикационных ферментов, включая те, которые участвуют в синтезе и рециркуляции широко распространенного эндогенного антиоксиданта глутатиона (194-196).

Таким образом, кверцетин реализует защитные функции либо напрямую, активируя антиоксидантные ферменты, либо косвенно, стимулируя факторы транскрипции, которые усиливают статус антиоксидантной защиты, особенно в условиях стресса. В рассмотренных нами источниках кверцетин включался в рационы птицы в количестве 0,2-1 г/кг корма. Скармливание кверцетина в указанных дозировках способствует повышению экспрессии генов антиоксидантной защиты (129), снижению концентрации МДА, АФК, повышению активности глутатиона (184), в том числе в условиях воздействия окислительного (185, 186), теплового стресса (79). Дозировка вве- дения таксифолина (дигидрокверцетина) в рационы бройлеров и кур значительно меньше, чем кверцетина, ввиду его повышенной биологической активности — 0,005-0,01 г/кг корма. Авторы отмечали улучшение качественных показателей мяса бройлеров под влиянием ДКВ (173, 174, 180).

В заключение стоит отметить, что современные исследования стрессов и их корректировки в животноводстве и птицеводстве достаточно многочисленны, но в некоторой части противоречивы, поэтому актуальность поиска наиболее эффективных кормовых средств, противодействующих последствиям стрессов, сохраняется. Необходимы биомаркеры, позволяющие проводить прижизненную оценку качества получаемой продукции, и изучение корреляционных взаимосвязей между показателями биохимического, антиоксидантного, гормонального статуса животного и качеством мяса. Это позволит более целенаправленно использовать антиоксиданты в кормлении животных и птицы. Следует учитывать синергическое влияние антиокси-дантов-адаптагенов на организм и продукты убоя при комплексном использовании в составе рационов, особенно при стрессах разной природы. На наш взгляд, перспективно применение природных флавоноидов в комплексе с витаминами, что усилит антиоксидантную защиту, резистентность и, как следствие, обеспечит получение мясной продукции улучшенного качества. Возможно, что именно сочетание природных адаптогенов как кормовых добавок окажется наиболее эффективным приемом в защите от последствий стрессов. Этим обусловлен интерес к продолжению таких исселдований как на птице, так и на моногастричных животных.

Итак, в птицеводстве стрессы различной природы (климатический, транспортный, кормовой, ветеринарный, плотность размещения) оказывают существенное влияние на организм, в первую очередь на иммунную и антиоксидантную системы. Также неблагоприятные условия приводят к существенным потерям в сохранности и приростах живой массы, снижается конверсия кормов. Наиболее существенно негативное влияние стрессов на качество продукции. Так, при уменьшении доли мышечной массы происходит накопление продуктов перекисного окисления липидов, что снижает pH мяса и повышет долю мяса PSE (pale, soft, exudative). Наиболее эффективным и простым приемом защиты от стрессов и их негативных последствий следует признать скармливание животным антиоксидантов. Во многих работах установлена значительная положительная роль витаминов С и Е, а также биофлавоноидов при скармливании курам-несушкам и бройлерам при различных стрессах, наблюдаемых в современном промышленном птицеводстве. Витамины и биофлавоноиды способствуют усилению экспрессии генов антиоксидантной защиты и снижению перекисного окисления липидов. Они защищают белки и липиды от окислительного повреждения и повышают иммунную функцию в целом, что приводит к улучшению ко-личествнных и качественных показателей мясной продуктивности.