Антэкологические особенности форзиций при интродукции в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УРО РАН

Неоспорима важность зеленых насаждений для качества городской жизни. Зеленые насаждения, в частности кустарники, оказывают положительное влияние на самочувствие жителей и являются неотъемлемым компонентом ландшафтной архитектуры и городского дизайна. Красивоцветущие кустарники обеспечивают максимальный декоративный эффект во время своего цветения. Скудный ассортимент декоративных древесных и кустарниковых растений на севере делает актуальным привлечение новых видов и образцов путем увеличения числа декоративных растений, используемых при озеленении городских территорий. Одними из немногих представителей рановесеннецветущих растений являются форзи-ции. Форзиция или форсайтия относится к роду Forsythia Vahl. семейства Oleaceae. Согласно современным данным, род Forsythia насчитывает 13 природных видов. Для него характерна большая прерывистость ареала: 12 видов в Восточной Азии (Китай, Корея, Япония) и один вид Forsythia europaea Degen et Bald. – третичный реликт флоры Юго-Восточной Европы (Балканский полуостров) [Гладкова, 1981; The Plant List]. Такая прерывистость естественного распространения указывает на древность этого рода. Данный род является наиболее примитивным в семействе Oleaceae. Все представители рода Forsythia – листопадные кустарники или небольшие деревья с заметными ярко-желтыми цветками, которые появляются очень рано, еще до появления листьев.

Представители рода Forsythia применяются как лекарственные и декоративные растения. Например, Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl используется в медицинских целях, являясь одним из основных лекарственных растений, широко применяемых в китайской, японской и корейской народной медицине, в связи с чем в этих странах занимаются изучением химической природы и биологической эффективностью данного вида. Соединения, присутствующие в F. suspensa, включают фенилэтаноидные гликозиды, тритерпеноиды, лигнаны и флавоноиды. Многие фармакологические исследования подтвердили, что плоды форзиции свисающей обладают противовоспалительной, антиоксидантной, противовирусной, противо-микробной, противодиабетической, антигиперлипидемической и противоопухолевой активностью, а также гепатопротекторным, нейропротекторным и сердечно-сосудистым эффектами, помогают при ан-тиандрогенном облысении [Lingdi Liu et al., 2022; Sansei Nishibe et al., 2021]. Впервые в Россию растения форзиции были завезены на Черноморское побережье в Никитский ботанический сад в 1824 г. [Коркеш-ко, 1971]. На территории России выращивают 7 видов данного рода [Карпун, 2010]. Распространены в культуре в основном на юге страны, также выращиваются в Москве и с 1938 г. – в Санкт-Петербурге [Куклина, 1995]. В Европе (Голландия) первый описанный вид F. suspensa появился в 1833 г. [Минчичо-ва, 2000]. Все представители рода могут использоваться в декоративном садоводстве. Их характерной особенностью является то, что цветут они одними из первых до распускания листьев, когда у большинства растений еще не началась вегетация. Цветут яркими золотисто-желтыми цветками по всей длине голых безлистных ветвей.

Изучение биологических и экологических характеристик различных видов рода Forsythia обеспечивает их успешное использование в культуре, которым в основном занимаются на юге страны, в частности во Всероссийском научно-исследовательском институте цветоводства и субтропических культур г. Сочи [Карпун, 2010; Маляровская, 2020].

В коллекции дендрария Ботанического сада род представлен двумя видами – Forsythia giraldiana Lingelsh. – форзицией Джиральда и F. ovata Nakai – форзицией овальной. Ранее в коллекции был образец Forsythia viridissima Lindl. – форзиции зеленой, который отнесен к группе малоперспективных в связи с низкой зимостойкостью и впоследствии выпал [Скупченко и др., 2003].

Пристального внимания заслуживает изучение форзиций как декоративных растений и введение их в культуру в среднетаежную подзону Республики Коми. Интродукция новых видов в данный регион тре- бует изучения их биологических особенностей, в частности особенностей цветения и опыления в новых условиях. Существует ряд факторов, которые ограничивают широкое использование форзиции, особенно в северных условиях. Основными из них являются низкие температуры и возврат холодов весной. В литературе мы не нашли сведений о биологии цветения и экологии опыления данного растения в условиях севера.

Материал и методы исследования

Объектами исследований послужили образцы Forsythia giraldiana и F. ovata , полученные семенами в 2006 г. из Таллинского ботанического сада (Эстония). Наблюдения за растениями осуществляли с 2020 г. Изучение биологии цветения и строения цветков проводилось с 2021 по 2023 гг. При описании генеративной сферы руководствовались атласом по описательной морфологии [Федоров, Артюшенко, 1975]. Изучение цветения и опыления форзиций проводили согласно методикам А.Н. Пономарева [1960] и Е.И. Демьяновой [2011]. Для отдельного цветка отмечали кратность его раскрывания и продолжительность жизни. Полученные результаты обработаны статистически с использованием программы MS Excel. Объем выборки при изучении морфологических параметров составил 30 цветков.

Для установления периода восприимчивости рыльца к пыльце применяли методику И. Робинзона [Robinsohn, 1924]. Для этого выбирали рыльца на разных стадиях развития и цветения. Помещали в 1– 2%-ный раствор КМnО 4 на 1–2 мин., после этого промывали проточной водой и просматривали под бинокуляром. Рыльца, восприимчивые к пыльце, окрашивались, невосприимчивые – не окрашивались.

Для установления типа опыления растений в 2022 и 2023 гг. проводили опыт по контролируемому опылению. Для установления возможности идиогамии осуществили следующие варианты опыта: для проверки автогамии проводили изоляцию цветка и нанесение собственной пыльцы на рыльце для преодоления геркога-мии; для возможности гейтоногамии проводили кастрацию, принудительное опыление пыльцой цветка с этого же растения и изоляцию, контролем служило свободное опыление. Для установления возможности межвидовой гибридизации или апомиксиса на рыльце цветка F. giraldiana нанесли пыльцу F. ovata , на рыльце цветка F. ovata – пыльцу F. giraldiana с последующей изоляцией. Изоляцию проводили на стадии готовых к распусканию бутонов. Каждый вариант опыта проводили в 10-кратной повторности.

Названия таксонов приведены по базам данных [The Plant List, The International Plant Names Index].

Исследование проходило в дендрарии Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН, который расположен в 8 км от г. Сыктывкара (61.6° с.ш., 50.8° в.д.) и относится к южным районам Республики Коми, к подзоне средней тайги. Климат умеренно-континентальный, зима сравнительно суровая, лето короткое и прохладное. Среднегодовая температура воздуха в Сыктывкаре +0.4оС. За вегетационный период (150 дней) при среднесуточной температуре воздуха выше +5°С сумма суточных температур достигает 1 800°С, за период активной вегетации (90–110 дней) со среднесуточными температурами +10°С и выше – 1 450°С. Среднегодовая сумма осадков – 500–600 мм, основная масса которых выпадает в теплый период [Атлас …, 1997].

Результаты исследования и их обсуждение

Введение форзиций в культуру в среднетаежной подзоне Республики Коми будет способствовать эстетическому оформлению насаждений и улучшению санитарно-гигиенических условий, позволит увеличить ассортимент видов декоративных растений, используемых для озеленения городских территорий. Цветение F. giraldiana и F. ovata происходит в одно и то же время приблизительно в десятых числах мая (независимо от метеоусловий года), до распускания листьев. Низкие температуры во время цветения растения переносит хорошо. Цветение происходит быстро (стремительно), что характерно для всех весеннецветущих растений. После завершения этого периода сразу начинается рост побегов.

Изучение морфологии цветка имеет большое значение для выяснения системы опыления. Согласно литературным источникам, для видов рода Forsythia характерна гетеростилия [Гладкова, 1981]. Цветки актиноморфные, колокольчатые, желтые.

Цветок F. giraldiana

Цветок обоеполый, полный, симметричный, циклический. Цветоножка очень короткая, боковая, голая и гладкая. Покровы цветка представлены чашечкой и венчиком. Чашечка зеленая, четырехрассеченная, по краю мелкопильчатая, прижата к венчику, подпестичная. Четыре чашелистика срастаются своим основанием. Чашелистики волосистые. Венчик гладкий, голый, желтый, колокольчатого типа. Лепестки на 1/3 сросшиеся. Воронковидная трубка венчика короткая и широкая. Отгиб свободный, отклоненный, длиннее трубчатого основания венчика. После цветения венчик опадает. Андроцей представлен двумя свободными тычинками, каждая из которых состоит из тычиночной нити и пыльника, разделенного на две половинки (теки). Тычинки короче пестика. Тычиночные нити своим основанием прикреплены к основанию воронки венчика. Тычиночная нить прямая, цилиндрическая, короткая, голая, гладкая. Пыльник неподвижный, прямостоячий, с придатком у верхушки, раздвоенный у основания, по форме сердцевидно-продолговатый, теки сближенные. Место разрыва пыльника боковое. Гинецей представлен цено-карпным пестиком, образованным двумя плодолистиками. Завязь двухгнездная со многими семязачатками, верхняя, по форме округлая или яйцевидная. Поверхность завязи гладкая, голая. Столбик верхушечный, прямостоячий, длинный, тонкий. Рыльце верхушечное, двухлопастное, покрыто сосочками, выше тычинок. Имеются данные, что у длинностолбчатых форм лучше выражена сосочковая поверхность [Малецкий, 1996]. У данного образца длинностолбчатая форма цветка. Морфометрические параметры частей цветка представлены в таблице.

Цветок F. ovata

Цветок обоеполый. Цветоножка короткая, боковая. Цветоложе плоское. Покров цветка расчленен на чашечку и венчик. Чашечка четырехрассеченная с опушением, прижата к венчику. Венчик состоит из трубки, которая составляет ¼ длины венчика, зева и отгиба. Трубка венчика прямая, короткая, отгиб четырехлопастной отклоненный. Андроцей представлен двумя фертильными, свободными, прямыми, равными тычинками. Тычинки околопестичные. Тычиночная нить по форме шиловидная, длинная, голая, гладкая. На вершине тычиночной нити расположен неподвижный, прямостоячий, сердцевидный пыльник, состоящий из двух тек. Тычиночные нити прикреплены к основанию трубки венчика. Гинецей представлен ценокарпным пестиком, состоящим из двух сросшихся плодолистиков. Плодолистики срастаются до рылец. Пестик ниже тычинок. Завязь по форме эллиптическая, гладкая, голая, двухгнездная, верхняя. Столбик верхушечный, прямостоячий. Рыльце верхушечное, двухлопастное, каждая лопасть у которого полушаровидная. По положению в пространстве рыльца, его лопасти отогнутые. У данного образца F. ovata короткостолбчатая форма цветка. Морфометрические параметры частей цветка представлены в таблице.

Морфометрические параметры цветков F. giraldiana и F. ovata [Morphometric parameters of F. giraldiana and F. ovata flowers]

Параметры цветка, М±m	F. giraldiana	F. ovata
Длина цветка, см	1.95±0.054	1.92±0.027
Длина лопасти лепестка, см	1.28±0,019	1.26±0.029
Ширина лепестка, см	0.63±0.011	0.51±0.009
Длина тычинки, мм	3.16±0.057	5.19±0.089
Длина пыльника, мм	1.91±0.030	1.69±0.031
Ширина пыльника, мм	1.53±0.013	1.50±0.013
Длина тычиночной нити, мм	1.58±0.042	3.71±0.095
Длина завязи, мм	1.59±0.043	1.48±0.028
Ширина завязи, мм	1.42±0.022	1.33±0.017
Длина столбика, мм	3.73±0.042	1.04±0.022

Экология цветения и опыления

Форзиции характеризуются гетеростилией по типу дистилии. В Ботаническом саду ИБ Коми НЦ УрО РАН они цветут в одно время, стремительно. Цветки раскрываются однократно.

F. giraldiana . Цветение кустарника 9–18, цветка 7–15 дней (рис. 1). У данного образца наблюдается геркогамия, т.к. тычинки ниже пестика. Согласно опыту с окрашиванием КМnО 4 , рыльце готово воспринимать пыльцу к концу второго дня цветения. Пыльники вскрываются к концу первого дня цветения. Наблюдалась дихогамия в форме протандрии. Хотя в условиях интродукции в дендрарии Ботанического сада невозможно легитимное опыление в связи с тем, что каждый вид представлен только одной морфой, мы провели опыты на возможность автогамии и апомиксиса. В 2022 г. во время контролируемого опыления для преодоления геркогамии опылили пыльцой цветка с этого же растения. Семена не завязались. Для проверки межвидовой гибридизации и апомиксиса опылили пыльцой F. ovata . Семена завязались (межвидовая гибридизации либо факультативный апомиксис). Также наблюдали образование единичных плодов при свободном опылении с незначительным числом семян от одного до девяти. В 2023 г. образование плодов и семян при контролируемом опылении и при свободном опылении не произошло.

F. ovata. Цветение кустарника 8–19, цветка 6–15 дней (рис. 2), в зависимости от метеоусловий года. Пыльники располагаются выше относительно рыльца пестика. После вскрытия пыльников вся желтая пыльца высыпается на зеленоватое влажное рыльце. Пыльники вскрываются к концу первого дня цветения. Согласно опыту с окрашиванием КМnО4, рыльце готово воспринимать пыльцу сразу же после распускания цветка (дихогамия в форме протогинии). Для проверки гейтоногамии нанесли на рыльце пыльцу цветка с этого же куста. Плодов не образовалось. Для проверки межвидовой гибридизации или апомиксиса в 2022 г. опылили пыльцой F. giraldiana. Плоды также не образовались. Но при свободном опылении произошло образование единичных плодов с незначительным числом семян от одного до шести. Все семена были всхожие. В 2023 г. образование плодов и семян как при контролируемом опылении, так и при свободном опылении не произошло.

Рис. 1. Цветки F. giraldiana

[Flowers F. giraldiana ]

[Flowering F. ovata ]

Рис. 2. Цветение F. ovata

У гетеростильных растений завязывание семян зависит от легитимности опыления. Легитимное опыление всегда перекрестное и происходит между различными морфами тогда, когда рыльце и пыльники находятся в одинаковом положении, например, короткий столбик и короткие тычинки (из длинностолбикового цветка). В условиях дендрария Ботанического сада легитимного опыления быть не может, т.к. каждый вид представлен только одной морфой. В случае принудительного самоопыления в форме автогамии семена не завязались у обоих видов. Это доказывает, что геркогамия и дихогамия не являются препятствием к самоопылению, а лишь дополнительными факторами, ограничивающими его. Данный факт указывает на несовместимость пыльцы и рыльца, т.е. физиологическую самостерильность, которая является наиболее универсальным приспособлением к перекрестному опылению [Демьянова, 2014]. Для видов форзиций характерна гетероморфная самонесовместимость [Малецкий, 1996]. Наблюдения по завязыванию семян при контролируемых опылениях показали, что у F. giraldiana возможна межвидовая гибридизация либо факультативный апомиксис. Также они, вероятно, возможны и для F. ovata. Хотя, в отличии от F. giraldiana в опыте с контролируемым опылением образование плодов не произошло, но все же при свободном опылении они образовались.

Гетеростилия является признаком семейств исключительно с биотическим опылением [Агаджанян, 2000] . Цветкам форзиций характерен синдром миофильного опыления, проявляющийся в простом, широко раскрытом венчике, светлой окраске, слабом запахе, легкодоступном нектаре и отчетливо выступающими наружу репродуктивными органами. Для привлечения насекомых-опылителей цветки используют целый арсенал аттракции: форму, цвет, запах, нектар, пыльцу. Наиболее привлекателен для насекомых нектар. Нектарники морфологически не выражены. Функцию нектарообразования и нектаровыделе-ния выполняют стенки завязи. Добираясь до нектара, насекомое касается пыльников у длинностолбчатых образцов, затем при посещении короткостолбчатых цветков, пробираясь к нектару касается рыльца, перенося на него пыльцу. Нектар легкодоступен, и поэтому цветок легко опыляется насекомыми с короткими хоботками.

Форзиции обладают двумя типами визуальной аттрактации – с помощью окраски и формы, т.е величины цветка. Основным органом привлечения в цветке форзиций является желтый венчик. Наличие близко расположенных соседних цветков увеличивает их привлекательность. Как известно, окраска цветков является в большинстве случаев фактором дальнего действия. Такое оптическое действие основано преимущественно на цветовом контрасте цветка с окружающей обстановкой [Демьянова, 2011]. Цветение форзиций происходит до появления листьев как у самих кустарников, так и у окружающей древесной растительности. Имеются сведения о предпочтении двукрылыми желтых цветков [Мазохин-Поршняков, 1965]. Желтые цветки заметны для всех насекомых-опылителей, в том числе и для неспециализированных. Известно, что обычные мухи обладают способностью различать некоторые цвета (по крайней мере желтый и голубой), и они оказывают предпочтение желтому цвету [Фегри, Ван дер Пейл, 1982]. Во время цветения форзиций все растение усыпано двукрылыми. В данный ранневесенний период нет конкуренции за опылителей, т.к. в это время в саду цветут только форзиции. Двукрылыми опыляются наименее специализированные из энтомофильных цветков.

Чем в большей степени начало и темпы фенофаз синхронизированы с климатическим ритмом района интродукции, тем успешнее происходит адаптация растений. Разные температурные условия весны незначительно повлияли на наступление и продолжительность фенологических фаз, а также на продолжительность вегетационного периода форзиций, которые обладают высокой зимостойкостью. Резкие колебания температуры в весенний период, как правило, не влияют на растения. Благодаря активному росту побегов у форзиции формируется хорошо развитая крона. По нашим наблюдениям, в суровые зимы однолетние побеги форзиций подмерзают, т.к. их рост продолжается до поздней осени, но следующей весной побеги быстро отрастают снова.

Заключение

Важно привлечение в культуру кустарников с высокой адаптированностью к неблагоприятным факторам среды, способных не только произрастать в суровых условиях, но и сохранять декоративность. Интерес в использовании экзотов в озеленении населенных пунктов очень велик. Форзиции обладают большим преимуществом по сравнению с другими используемыми в зеленом строительстве аборигенными и интродуцированными растениями из-за ранневесеннего цветения. Особенностью форзиций как растений с ранневесенним цветением является стремительное цветение. Форзиции характеризуются гетеростилией в форме дистилии. F. giraldiana в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН представлена короткостолбчатой формой, а F. ovata – длинностолбчатой. Отсутствие ежегодного плодоношения в изученных условиях интродукции связано с наличием только одной морфологической формы цветков как у F. giraldiana , так и у F. ovata. При контролируемом опылении цветка в опыте для установления возможности межвидовой гибридизации либо апомиксиса наблюдалось образование плодов с единичными семенами у F. giraldiana, так же и при свободном опылении. У F. ovata образование плодов произошло только при свободном опылении, что говорит как о возможности межвидовой гибридизации, так и факультативного апомиксиса у данных видов, что требует дополнительных исследований. Формирование единичных плодов со всхожими семенами у F. giraldiana и F. ovata происходит не ежегодно. Необходимо привлечение образцов других морфологических форм и видов и дальнейшее их изучение.