Антэкологические особенности и семенная продуктивность Galeopsis speciosa Mill. и G. ladanum L. (сем. Lamiaceae) на Урале

Оба исследованных вида пикульника относятся к однолетним широко распространенным сорным растениям [Юзепчук, 1954]. Как и другие виды этого рода, тяготеют преимущественно к нарушенным местообитаниям (посевы, огороды, у дорог и жилья, залежи, луга) [Иллюстрированный…, 2007; Куликов, 2010].

Пикульники содержат иридоиды, сескви- и тритерпеноиды, фенольные гликозиды, ароматические альдегиды и кислоты. Они имеют лекарственное значение. Их надземная часть обладает терапевтическим действием и используется как ранозажив- ляющее, противовоспалительное и отхаркивающее средство, а также при болезнях пищеварительной, сердечно-сосудистой, нервной систем и др. Плоды видов пикульника (эремы) богаты жирными маслами (до 50%), используемыми только для технических целей, в основном для изготовления олифы и лаков. Они ядовиты для человека и домашних животных. При употреблении в пищу вызывают временный паралич конечностей. Длительное кормление животных кормом, засоренным пи-кульником, вызывает их отравление [Полезные…, 1972; Дикорастущие…, 2001].

Как известно, семейство губоцветные является гетероморфным по многим критериям. В отличие от большинства семейств цветковых растений губоцветные обладают не одним типом зрелой пыльцы, а двумя. Им свойственна двуклеточная трёхбороздная зрелая пыльца – 2К3Б и трёхклеточная шестибороздная зрелая пыльца – 3К6Б. Таксоны губоцветных с разным типом зрелой пыльцы отличаются и по многим другим признакам, о чем мы писали ранее [Демьянова, 1981], ссылаясь на многочисленные литературные источники. По нашему мнению, важным отличием таксонов с 2К3Б от таксонов с 3К6Б является и более глубокая половая дифференциация последних, чаще всего проявляющаяся в форме гинодиэции (женской двудомности) [Демьянова, 1985; Годин, Демьянова, 2013].

Роду Galeopsis L. свойственна двуклеточная пыльца, и цветки видов пикульника обоеполы. При многолетних исследованиях половой дифференциации цветковых, предпринятых в разных ботанико-географических районах [Демьянова, 1990], мы ни разу не обнаружили у разных видов пикуль-ника какой-либо другой половой формы цветков. Тем не менее в литературе есть указания на возможность редкого нахождения у пикульников ги-номоноэции и еще реже – гинодиэции [Knuth, 1899]. Цветки обоих видов пикульника имеют явно энтомофильный облик. Они зигоморфные, достаточно яркие. На нижней губе имеются отчетливо выраженные Saftmale как указатели их нектаро-носности. Нижняя губа несет два полых вертикальных выроста, на которые опираются прилетевшие опылители, что способствует их более уверенному проникновению в зев цветка. Нектарники расположены в конце длинной и узкой трубки венчика, а потому эффективными опылителями этих видов пикульника могут быть только длиннохоботные насекомые (крупные шмели, длиннохоботные дикие пчелы, осы). По мнению П. Кнута [Knuth, 1899] и Г. Куглера [Kugler, 1970], цветки изучаемых видов пикульника гомогамны, у них возможно самоопыление. Согласно взглядам многих исследователей, среди сорных растений, особенно однолетников, много самоопылителей. У сорняков самонесовместимость обычно отсутствует. Они могут сочетать самоопыление с перекрестным опылением. Из изучаемых нами видов сведения в литературе есть только о Galeopsis speciosa . По мнению П. Фриксела [Fryxell, 1957], у этого вида ведущим типом опыления является ксеногамия. Информации о семенной продуктивности и всхожести семян видов пикульника мы не обнаружили.

Организация исследований

Наблюдения проведены в 1987 г. в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл.) и в

Пермском крае (2007-2017 гг.) в Учебном ботаническом саду Пермского университета и в естественных местообитаниях в Нытвенском р-не. Объектами исследования, как указывалось ранее, явились два вида пикульника – Galeopsis ladanum L., изученный в лесостепном Зауралье и в Пермском крае, и G.speciosa Mill., исследованный в Пермском крае. Антэкологические наблюдения выполнены согласно методике А.Н. Пономарева [1960]. Фертильность пыльцы определена ацетокармино-вым методом в период массового цветения [Пау-шева, 1980; Справочник…,2004]. Семенная продуктивность изучена согласно рекомендациям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагий [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной семенной продуктивности (ПСП) и реальной семенной продуктивности (РСП) в расчете на один цветок. Кроме этих показателей определялся процент се-менификации (ПС), показывающий, какое число семяпочек обращается в семена, а также процент плодоцветения (ПП). Уровень изменчивости оценивался по предложению С.А. Мамаева [1972].

Для изучения всхожести семяна пикульника ладанникового проращивались в лабораторных условиях по общепринятой методике [Справочник…, 1985; Биология семян, 1999]. Части плода, содержащие семя (у губоцветных их называют эрема-ми), по 100 штук помещались в чашки Петри на влажное ложе из фильтровальной бумаги. Опыты проводились в пятикратной повторности для семян, полученных как при свободном опылении, так и при изоляции. Свежесобранные семена п. ладанникового в течение трех месяцев содержались в холодильнике, поскольку, согласно литературным сведениям [Справочник…, 1985], они нуждаются в холодной стратификации. Чашки Петри помещались в термостат, где поддерживалась постоянная температура 22°С. Проросшие семена подсчитывались через каждые 5 дней. Энергия прорастания определялась как количество проросших семян на 5-й день после посева. Собранный материал по семенной продуктивности изученных видов подвергся статистической обработке [Лакин, 1973, 1990].

Результаты и их обсуждение

Антэкологические особенности изученных видов

В антэкологическом отношении оба исследованных вида имеют много общего. Изучение суточного ритма цветения показало, что начало раскрывания их цветков приурочено к 6–7 ч. В течение часа происходит распускание всех зрелых бутонов на всем генеративном побеге. Цветки гомогамны. Вскрывание пыльников и якоревидная стадия рыльца наблюдаются уже в рыхлом бутоне. При раскрывании цветка лопасти рыльца распо- ложены на уровне пыльников нижних тычинок и покрыты пыльцой, видимой даже невооруженным глазом. Примерно через 2 ч после распускания цветка при свободном опылении пыльники уже почти лишены пыльцы. Однако под изолятором на пыльниках цветков, распустившихся одновременно с неизолированными, и даже на пыльниках, опавших при отцветании вместе с венчиком, обнаруживается большое количество пыльцы. Причиной же столь быстрого исчезновения пыльцы при свободном опылении являются опылители (шмели, дикие пчелы), активно посещающие нектароносные цветки видов пикульника.

При выдвижении рыльца из-под верхней губы его нижняя лопасть, обращенная ко внутри цветка, проходит между вскрытыми пыльниками нижних (коротких) тычинок и достигает пыльников верхних (длинных) тычинок к времени опадения вен- чика. Рыльце, как показало микроскопирование его в ацетокармине, способно воспринмать пыльцу примерно через 2 ч после раскрывания цветка, т.е. последние можно считать очень слабо протанд-ричными, почти гомогамными. Продолжительность жизни цветка у п. ладанникового составляет около 16 ч. Таким образом, цветки этого вида характеризуются совпадением тычиночной и рыль-цевой фаз в течение длительного периода времени – 14 ч, а у п. красивого – 18 ч. Микроскопирование в ацетокармине позволяет свидетельствовать о возможности прорастания собственной пыльцы на рыльцах изолированных цветков.

Определение фертильности пыльцы обоих видов пикульника, предпринятое в разные годы исследования, неизменно демонстрировало ее высокий уровень (табл. 1).

Таблица 1

Фертильность пыльцы Galeopsis ladanum L. и G. speciosa Mill. в Пермском крае

Название растения	Год исследования	Средняя фертильность пыльцы, %	Пределы колебаний фертильности пыльцы, %
G. ladanum	2009	72.8	70.3 – 88.3
	2011	84.7	21.5 – 96.0
	2012	85.2	79.7 – 88.5
G. speciosa	2009	93.9	91.0 – 97.1
	2011	89.8	54.7 – 99.6
	2012	91.8	84.8 – 97.2

Семенная продуктивность пикульника ладанникового и п. красивого

Определение семенной продуктивности п. ладанникового в лесостепном Зауралье в расчете на цветок выявило ее высокий уровень (табл. 2) как при свободном опылении, так и при изоляции. Ре-

Таблица 2

Показатели семенной продуктивности Galeopsis ladanum L. в расчете на цветок при свободном опылении и изоляции в лесостепном Зауралье в 1987 г.

Вариант опыта	Выборка, шт.	ПП, %	ПСП, семяпочек, шт.	РСП, эре-мов, шт.	ПС на плод, %	Cv, %
Свободное опыление	500	91.0	4	2.79 ± 0.06	69.8	3.9
Изоляция	500	97.6	4	2.78 ± 0.05	69.6	3.1

Структура семенной продуктивности при обоих вариантах опыления оказалась также очень схожей (табл. 3). Число цветков, завязавших по 3– 4 эрема, оказалось весьма близким как при свободном опылении, так и при изоляции (соответственно 69.4 и 64.0%).

В Пермском крае оба вида пикульника, исследованные в разные годы с неодинаковыми погодными условиями, демонстрируют также высокую семенную продуктивность и высокий процент се-менификации (табл. 4) при очень низком уровне альная семенная продуктивность и процент семе-нификации оказались в сущности тождественными. Полученные результаты свидетельствуют о большой роли самоопыления в системах скрещивания этого вида.

изменчивости. Вероятной причиной столь успешного завязывания семян является значительная у них роль самоопыления. Изолирование генеративных побегов в 2007–2017 гг. в стадию бутонизации в дальнейшем выявило успешное завязывание семян. Тем не менее перекрестное опыление у них отнюдь не исключено. Доказательством этого служит заметное снижение семенной продуктивности в 2017 г. (табл. 4), летний сезон которого характеризовался нередко облачной и дождливой погодой, затрудняющей активность насекомых-опылителей.

Таблица 3

Структура семенной продуктивности Galeopsis ladanum L. при свободном опылении и изоляции в лесостепном Зауралье

Вариант	Выборка,	Число эремов в одном плоде, шт.
опыта	шт.	0	1	2	3	4

Число цветков, давших указанное число эремов, шт

Свободное опыление	500	45(9)	28(5.6)	80(16)	180(36)	167(33.4)
Изоляция	500	12(2.4)	39(7.8)	129(25.8)	185(37.0)	135(27.0)

Таблица 4

Показатели семенной продуктивности Galeopsis ladanum L. и G. speciosa Mill. при свободном опылении в Пермском крае

Название растения	Год наблюдений	Выборка плодов, шт.	ПП, %	ПСП, семяпочек, шт.	РСП, эремов, шт.	ПС на плод, %	Cv, %
G. ladanum	2007	50	96.0	4	1.14 ± 0.013	78.5	5.3
	2009	100	84.0	4	2.81 ± 0.004	70.3	6.8
	2011	500	80.8	4	2.69 ± 0.004	67.3	3.7
	2012	500	96.8	4	3.55 ± 0.006	88.8	6.1
	2017	500	80.0	4	2.89 ± 0.005	72.3	3.7
G. speciosa	2007	200	92.5	4	3.17 ± 0.013	79.3	5.8
	2009	120	95.8	4	3.08 ± 0.021	77.0	7.5
	2012	400	94.2	4	3.48 ± 0.008	87.0	5.1
	2017	500	86.4	4	2.84 ± 0.005	71.0	3.5

Всхожесть семян пикульника ладанникового

Она изучена в двух вариантах опыта: семян, полученных при свободном опылении и изоляции (табл. 5). Разница в сравнении результатов средней всхожести семян при разных вариантах опыта крайне невелика: td = 0.78. Остальные показатели, характеризующие всхожесть семян, также близки. Отличия заключаются лишь в большем количестве заплесневевших семян, полученных при изоляции растений, в сравнении с вариантом свободного опыления (соответственно 0 и 2.8%).

Таблица 5

Всхожесть семян пикульника ладанникового, полученных при свободном опылении и изоляции (22.02.88 – 04.04.88)

Вариант опыта	№ пробы	Число проросших семян на день проращивания						Энергия прорастания, %	Всхожесть, %
		3	5	10	15	20	25
Свободное опыление	1	_* –	51	5	1	–	–	51.4	61.4 ± 2.8
	2	–	60	10	–	–	–
	3	–	51	13	1	–	–
	4	–	45	6	1	–	–
	5	–	50	10	1	–	–
Изоляция	1	–	46	16	2	3	–	37.6	55.8 ± 6.6
	2	–	50	14	1	1	–
	3	–	34	14	8	–	–
	4	–	17	9	1	3	–
	5	–	41	9	3	3	–

Примечание. *– означает отсутствие прорастания семян.

Заключение

Таким образом, результаты исследования указывают на высокую семенную продуктивность обоих однолетних сорных растений на Урале. Столь высокие показатели их семенной продук- тивности объясняются, прежде всего, значительной ролью самоопыления в системах скрещивания этих видов. Как известно, самоопыление в большей степени свойственно однолетникам, нежели многолетникам [Fryxell, 1957; Уильямс, 1968; Френкель, Галун, 1982 и др.]. Согласно Г. Стеббинсу [Stebbins, 1957], такое положение определе- но следующими обстоятельствами. Популяции однолетников подвержены значительным колебаниям численности в разные годы. Самоопыление же позволяет такой популяции более легко и быстро восстановиться, если она сократилась до малого числа особей или даже до одной [Солбриг, Сол-бриг, 1982].

Тем не менее и у самоопыляемых однолетников не утрачена возможность ксеногамии, что может повысить гетерогенность популяции. Согласно литературным сведениям, даже незначительный процент скрещивания способен поддержать достаточную гетерозиготность и определенный уровень генетической изменчивости и в самоопыляемых популяциях [Allard, Jain, Workman, 1968; Travers, Mena-Ali, Stephenson, 2004 и др.].