Антэкология Leymus interior и Agropyron repens Северного Охотоморья

Существенная роль в суточных ритмах цветения и опыления северных растений принадлежит факторам внешней среды. Цветение и ветроопыление злаков осуществляются при специфичных для каждого вида погодных условиях, среди которых основное влияние на суточный ритм цветения, как одна из сторон циркадных ритмов, оказывает температура. Выступая в качестве регулятора, она запускает механизм массового раскрывания цветков в соцветиях, обеспечивая тем самым условия для анемофилии. В группах популяции вида с несовпадающими ритмами цветения температура воздуха также может служить фактором репродуктивной изоляции, создавая предпосылки для микроэволю-ционных процессов, приводящих, в конечном итоге, к видообразованию в природных растительных экосистемах Северного Охотоморья [7].

Цель исследования: изучение суточных ритмов цветения и опыления Leymus interior (Hulten) Tzvelev (колосняк материковый) или L. ajanensis (V. Vassiljev) Tzvelev (к. аянский) и Ag-ropyron repens (L.) (пырей ползучий) в зависимости от факторов внешней среды – освещенности, температуры и относительной влажности возду-ха.Данные виды часто доминируют в растительных сообществах и в антэкологическом аспекте исследованы недостаточно.

Материал и методика исследования. Объектами исследования послужили представители ветроопыляемой флоры – Leymus interior (Hulten) Tzvelev и Agropyron repens (L.) формирующие характерные группировки в приречных лугах, галечниках и кустарниковых зарослях бассейна р. Магаданки (рис. 1, 2). Исследования проводились по общепринятой методике А.Н. Пономарева [4]. Количественный учет раскрывания цветков в зависимости от метеорологических

условий проводился на 10 этикетированных соцветиях. Подсчет раскрывшихся цветков и измерение температуры и относительной влажности воздуха на уровне соцветий делались через каждые 30 мин. Психрометром измерялась температура и относительная влажность воздуха, люксметром – освещенность.

Рис. 1. Цветение популяции Leymus interior (Hulten) Tzvelev. Надпойменная терраса р. Магаданки

Результаты и их обсуждение. Ночь и утро представляют обычное время для цветения подавляющего большинства злаков, так как характеризуются пониженной температурой и высокой относительной влажностью воздуха. С экологической стороны это время наиболее благоприятно для цветения злаков, поскольку их пыльца очень чувствительна к высокой температуре и сухости воздуха [6]. У многих послеполуденных злаков, цветущих в условиях высокой температуры и низкой относительной влажности воздуха, А.Н. Пономаревым и его сотрудниками было открыто и изучено взрывчатое и порционное цветение [2, 3, 5, 8, 9]. Взрывчатое и порционное цветение рассматривается А.Н. Пономаревым как приспособление к относительно высокой температуре и сухости воздуха в послеполуденные часы. По его мнению, одиночные и порционные взрывы цветения, а также вся послеполуденная волна цветения злаков обусловлены в основном прогрессирующим, часто ступенчатым понижением температуры после дневного максимума [6].

Рис. 2. Цветение популяции Agropyron repens (L.) . Надпойменная терраса р. Магаданки

Известно, что среди внешних факторов регулирующих суточную температурную амплитуду, солнечная радиация играет едва ли не первостепенную роль. Суточные колебания температуры связаны с изменением величины приходящей солнечной радиации и уходящей в течение суток. Так, с полночи до восхода солнца при отсутствии притока тепла уходящая длинноволновая радиация обеспечивает понижение температуры воздуха, а ее минимум наступает спустя час после восхода, когда отмечается равенство уходящей и приходящей радиации. Далее поступающая коротковолновая радиация становится положительной, а температура воздуха и уходящая длинноволновая радиация возрастают. После полудня поступающая коротковолновая радиация уменьшается, но остается больше длинноволновой примерно в течение трех часов. В это время вновь выполняется равенство приходящей и уходящей радиации, где температура достигает своего максимума. Во второй половине дня дефицит поступающей и уходящей длинноволновой радиации приводит к понижению температуры воздуха. Суточные колебания температуры зависят также от облачности, которая является рассеивающим и отражающим фактором для солнечной радиации и ветра. В суточном ходе минимальная скорость ветра наблюдается в ночные и утренние часы, а максимальная – в около-полуденные. Однако средняя скорость ветра за вегетационный сезон не превышает 4,2 – 4,3 м/с.

Относительная влажность воздуха из-за преобладающего влияния пасмурной погоды и ветра, приносящего туманы с прибрежной зоны Тауйской губы, превышает 80%. В ночное время, утренние и вечерние часы наблюдается повышение влажности до 80-92%, а днем ее понижение до 77-78%(37%) [1].

Проведенные наблюдения за суточным ходом цветения злаков показали, что оно происходит во второй половине дневного времени суток. Цветение Leymus interior (Hulten) Tzvelev приурочено к периоду с 12 до 19 часов дня, где в течение этого времени отмечалось семь последовательных порционных «взрывов» цветения с массовым рассеиванием пыльцы слабыми потоками ветра. Начало цветения сопровождалось резким повышением температуры воздуха с 17°С до 18°С, а последующие «взрывы» цветения ее колебаниями в 0,1-0,2°С. Наиболее массовый выброс пыльцы наблюдался в 13 часов при температуре воздуха на уровне соцветий 18°С, относительной влажности 62% и освещенности 50 клк. Остальные всплески цветения были слабее по своей амплитуде. Их длительность составляла всего 1,5-2 мин, а межпорционные паузы, когда раскрывание новых цветков полностью прекращалась – около 20-40 мин (рис. 3). Цветение прекратилось, когда температура резко понизилась с 19,4°С до 17,1°С.

Рис. 3. Суточный ритм цветения Leymus interior (Hulten) Tzvelev

Послеполуденный суточный ритм цветения Agropyron repens (L.) характеризовался 4-х разовыми порционными «взрывами» такой же продолжительностью, как и у Leymus interior (Hulten) Tzvelev (рис. 4). Повышение температуры до 19°С и ее понижение на 0,1°С вызвало массовый выброс пыльцы, который наблюдался в 16 часов дня при относительной влажности воздуха 39% и освещенности 50 клк. С понижением температуры от 19,1°С до 16,1°С всплески цветения постепенно прекратились.

Будучи строго синхронной, суточная ритмичность цветения способствует насыщению пыльцой приземного слоя воздуха, что обеспечивает успешное переопыление у двух популяций, содействуя поддержанию целостности этих видов.

Рис. 4. Суточный ритм цветения Agropyron repens (L.)

Выводы: массовость послеполуденного цветения изучавшихся видов носит порционный взрывчатый характер. Начало цветения у Leymus interior (Hulten) Tzvelev происходит при резком повышении температуры. Дальнейшие порционные «взрывы» сопровождаются ее колебаниями в 0,1-0,2°С. В период с 12 до 19 часов зафиксировано семь порционных взрывов цветения с наиболее массовым рассеиванием пыльцы в 13 часов дня при температуре 18°С, относительной влажности воздуха 62% и освещенности 50 клк. С резким повышением температуры воздуха начинается цветение Agropyron repens (L.). Четыре порции цветения зафиксированы в период с 16 до 19 часов. Первый и наиболее массовый выброс пыльцы наблюдался в 16 часов дня при температуре 19°С, относительной влажности воздуха 39% и освещенности 50 клк. Последующие всплески цветения регулировались колебаниями температуры в 2-3°С. Продолжительность каждого всплеска 1,5-2 мин, а межпорционных пауз – около 20-40 мин у обоих видов. Цветение прекращается при понижении температуры воздуха до 17,1°С и 16,1°С у Leymus interior (Hulten) Tzvelev и Agropyron repens (L.) соответственно. Относительно низкая температура, освещенность и высокая влажность воздуха являются лимитирующими факторами в процессе цветения и опыления у данных видов.