Антропогенная трансформация галофитного комплекса флоры национального естественного парка "Белобережье Святослава"

Совокупность видов растений, которые флорогенезисно сближены и адаптивно связанные между собой экологическими факторами и общностью исторического развития на засоленнях субстратах, рассматривается как галофитон или галофит-ный комплекс [1].

Галофитная растительность, согласно Бернской конвенции, охраняется на международном уровне. В Украине большинство ее территорий расположены за пределами заповедного фонда, но галофитная растительность Кинбурнской косы входит в состав Национального естественного парка (НЕП) «Белобережье Святослава» [4]. Солонцы и солончаки на територии НЕП распространены около соленых озер, а также в локальных понижениях – сагах [4, 7], в основном в южной части Кинбурн-ского полуострова. Хотя галофитная растительность и входит в состав НЕП, она постоянно испытывает антропогенное влияния, что приводит к ее значительной трансформации, при этом ведущими факторами выступают рекреация и транспорт. Это влияние сопровождается уплотнением почвы, что приводит к усилению процессов накопления солей, это, в свою очередь – к изменениям видового состава растительности и увеличению в ее составе синантропных видов. Последние обуславли- вают ускорение изменений растительности в сторону упрощения ее структуры и исчезновению раритетных видов, что приводит к формированию соленой пустыни. В связи с этим актуальным есть вопрос выявления структурных особенностей и антропогенной трансформации галофитной ценофлоры.

Анализ литературных данных

Раньше галофитный флорокомплекс Национального природного парка изучался фрагментарно, Мельник Р.П. изучала распространение Amorpha fruticosa на территории Кинбурнской косы [5], в том числе и в составе галофитного комплекса, а Уманець О.Ю. рассматривала систематическую структуру некоторых галофитних видов Кинбурнськой косы при изученные флоры Нижньоднепровських песков [6]. Полный анализ галофитного флороком-плекса Национального природного парка "Белобережье Святослава" осуществлено впервые.

Материалы и методы

Для раскрытия особенностей антропогенной трансформации галофитного комплекса использовали индексы, предложенные B. Jackowiak 1990 г, которые указывают на процентное участие групп по отношению к антропресии во флоре и в отдельных ее элементах [11].

Результаты и их обсуждение

Систематическая структура. Галофитон насчитывает 114 видов сосудистых растений, которые принадлежат к 71 роду, 24 семействам, 22 порядкам, 3 классам и 2 отделам. Спектр ведущих десяти семейств экоценофитона отличается значительной гетерогенностью. Ведущим семейством выступает Chenopodiaceae (21,9%), что обусловлено антропогенным влиянием. Вхождение в первый семейный спектр Poaceae та Asteraceae (по 12,3%) указывает на бореальные и средиземноморские черты экоценофитона, а Caryophyllaceae (10,5%) – на зональные. В родовом спектре галофитона ведущими являются Atriplex, Orchis, Тrifolium, Rumex.

Географическая структура. По зональным типам ареалов среди галофитного комплекса НЕП «Белобережье Святослава» доминирует темперантная группа, которая представлена 24 видами (21,4% от всех видов галофитного комплекса). Второе место занимает борео-меридиональная зональная группа – 19 видов (17,0%), третье – субмеридиональная и температ-но-субмеридиональная зональные группы, они представлены одинаковым количеством – по 17 видов (15,2%), четвертое – плюризональная – 15 (13,4%). Наименьшим количеством представлены борео-субмеридиональная и субмеридионо-меридиональная зональные группы.

Характерной чертой географического спектра на региональном уровне есть значительное представительство древнесредиземноморских видов (22 вида, 19,6%). Хотя по количеству видов доминирует евразийская региональная группа – 32 вида, (28,8%). Меньшим количеством видов представлены европейская (14,3%), циркумполярная (12,5%), причерноморская и гемикосмополитная (по 8,0%) региональные группы. Наименьшим количеством представлены еврозападносибирская, ев-росибирская, космополитная и европейсь-ко-североамериканская региональные группы.

Что касается океаничности, то доминирующей группой является индифферентная, которая представлена 45 видами (40,2%). Но значительное представительство также имеют эвконтинентальная и эвриконтинентальная группы (28 и 27 видов, 25,0% и 24,1% соответственно). Мизерный процент принадлежит эвриокеа-ничной и эвокеаничной группам.

Таким образом, результаты анализа географического спектра указывают на значительную роль в формировании галофит-ного комплекса НЕП «Белобережье Святослава» темперантного (36,6%) и бореального (27,7%) центров, которые связывают данный флористический комплекс с северными флорами, которые принадлежат к голарктическому типу ареала. Участие видов с ареалами евразийского типа свидетельствует о влиянии на формирование галофитного комплекса центрального (центрально-евразийского) центра, а значительный процент видов древнесреди-земноморсого типа свидетельствует о влиянии южного (средиземноморского) центра на формирование галофитного комплекса. Значительный процент причерноморских видов – 8,0%, доказывает что формирование данного флористического комплекса происходило и автохтонно, а наличие адвентивных видов указыва- ет на присутствие антропогенного фактора и свидетельствует о аллохтонном характере формирования комплекса.

Биоморфологическая структура. Особенностью биоморфологической структуры галофитного комплекса есть доминирование по длине большого жизненного цикла поликарпиков (57,0%), большинство с них – травянистые растения (52,6%). Меньшее количество видов приходится на монокарпики (43,0%), которые представлены только травянистыми растениями, среди которых превалируют однолетники (32,5%) (табл. 1).

Таблица 1. Биоморфологическая структура галофитного флористического комплекса флоры НЕП «Белобережье Святослава»

Биоморфологические признаки	Количество видов	%
Основная биоморфа
Деревья	–	–
Кусты и кустики	–	–
Полукусты и полукустики	5	4,4
Травянистые растения	109	95,6
Длина большого жизненного цикла
Поликарпики	65	57,0
Древесные и полудревесные	–	–
Травянистые	65	57,0
Монокарпики	49	43,0
Малолетники	12	10,5
Однолетники	37	32,5
Основные типы вегетации
Вечнозеленые	–	–
Летнезеленые	69	60,5
Летне-зимнезеленые	31	27,2
Эфемеры	8	7,0
Эфемероиды	6	5,3
Типы надземных побегов
Розеточные	12	10,5
Полурозетковые	49	43,0
Безрозетковые	53	46,5
Типы подземных побегов
Длиннокорневищные	14	12,3
Короткокорневищные	12	10,5
Луковичные	–	–
Клубнеобразующие	5	4,4
Каудексовые	29	25,4
Турионные	–	–
Столонообразующие	1	0,9
Aгипогеопагоновые	53	46,5
Тип корневой системы
Стержневая	73	64,0
Мочковатая	41	36,0
Всего	114	100

По типу корневой системы преобладают виды со стержневой корневой системой (64,0%), без корневищной структуры (46,5%) и с каудексами (25,4%). По типу надземных побегов преобладают безрозет-ковые (46,5%) и полурозетковые (43,0%) виды. По типу вегетации преобладают летнезеленые (60,5%) и летне- зимнезеленые (27,2%) виды. Но значительный процент принадлежит и эфемерам и эфемероидам (12,3%) (табл. 1), что можно объяснить экстремальными условиями существования растительности. Это указывает на ксероморфный характер флоро-комплекса.

Экологическая структура. Особенностью экологической структуры галофитона является преобладание за климаморфамы гемикриптофитов (47,4%) и терофитов

(43,0%). По отношению к освещению доминируют гелиофиты (72,8%), что вызвано слабо выраженной ярусностью и открытыми участками произрастания (табл. 2).

Таблица 2. Экологический спектр галофитного флористического комплекса флоры

НЕП «Белобережье Святослава»

Основные экоморфы	1 Количество видов		%
По отношению к влажности
Ксерофиты		12	10,5
Мезоксерофиты		18	15,8
Ксеромезофиты		27	23,7
Мезофиты		30	26,3
Гигромезофиты		6	5,3
Мезогигрофиты		8	7,0
Гигрофиты		12	10,5
Гидрофиты		—	—
По отношению к освещенности
Гелиофиты		83	72,8
Сциогелиофиты		14	12,3
Гелиосциофиты		16	14,0
Сциофиты		1	0,9
По о отношению к температуре
Мезотермофиты		72	63,2
Мегатермофиты		42	36,8
По отношению к климатическим особенностям
Фанерофиты		–	–
Хамефиты		5	4,4
Гемикриптофиты		54	47,3
Геофиты		6	5,3
Терофиты		49	43,0
Всего		114	100

По отношению к влажности преобладают мезофиты (26,3%) и ксеромезофиты (23,7%), что вызвано расположением га-лофитных участков вокруг озер, что приводит к периодическому затоплению растительности. Это подтверждается и довольно большим процентом гигрофитов, гигромезофитов и мезогигрофитов (22,8%). По отношению к температуре доминируют мезотермофиты (63,2%), что также вызвано расположением и специфическими почвенными условиями (табл. 2).

В галофитном комплексе по норме реакции на антропогенное воздействие преобладают апофиты (94,7%), среди которых ведущее место занимают индигенофиты (50,9%). Это вызвано специфическими условиями произрастания видов, а именно структурой почвы, что не позволяет использовать данные территории под сельскохозяйственную деятельность и строительство. Антропофиты представлены 6

видами, причем по времени заноса доминируют афхеофиты (3 вида), по степени натурализации – эпекофиты (5 видов).

Для раскрытия особенностей антропогенной трансформации галофитного комплекса мы использовали 13 индексов предложенных B. Jackowiak [11].

Индексы постоянной (ПС) и измененной (ИС) синантропизации описывают процент апофитов и адвентов во всей флоре и в измененной (синантропной) ее части и показывают общую степень антропогенной трансформации флоры (синантропиза-цию) [11]. Высокое значение индексов (55,3%) указывает на то, что степень си-нантропизации галофитного комплекса исследованной флоры достаточно высока, то есть выше среднего (табл. 3).

Индексы постоянной (ПАп) и частичной (ЧАп) апофитизации показывают процентную долю апофитов во всей флоре и синантропной ее части и отображают уро- вень перехода аборигенных растений с ин-дигеных в антропогенные экотопы [11]. Показатели полной и частичной апофити-зации совпадают и составляют 43,9%. Индекс апофитизации спонтаннеофитов (ПАпС) показывает процентную долю апофитов в составе автохтонной части флоры (табл. 3) [11]. В галофитном комплексе он составляет 46,3%. Это указывает на значительную роль процесса апофити- зации в синантропизации галофитного комплекса флоры. Апофиты вносят значительно больший вклад в процесс синан-тропизации флоры по сравнению с адвен-тофитамы, что вызвано расположением исследованной территории, а именно, обособленность от других территорий водными пространствами, и экстремальными климатическими и почвенными условиями.

Таблица 3. Индексы, характеризующие степень трансформации галофитного комплекса

фло	ры НЕП «Белобережье Святослава» в результате антропогенизации
№	Индекс	Формула	Результат (%)
1	Постоянной синантропизации	ПС = Ап + А , 100% Сп + А	55,3
2	Измененной синантропизации	ИС = Ап + М , 100% Сп + М	55,3
3	Полной апофитизации	ПАп = Ап - 100% Сп + А	43,9
4	Частичной апофитизации	ЧАп = Ап  - 100% Сп + М	43,9
5	Апофитизации спонтаннеофитов	ПАпС = Ап - 100% Сп	46,3
6	Полной антропофитизации	ПА =-- 100% Сп + А	5,3
7	Частичной антропофитизации	А ЧА =-- 100% Сп + М	5,3
8	Полной археофитизации	ПАрх = - Арх- - 100% Сп + А	2,6
9	Измененной археофитизации	ИАрх = Арх - 100% Сп + М	2,6
10	Полной кенофитизации	ПК = ——100% Сп + А	2,6
11	Частичной кенофитизации	ЧК =   К  - 100% Сп + М	2,6
12	Модернизации	М = — - 100% М	50,0
13	Флуктуационных изменений	ФИ =   Д  - 100% Сп + А	0

Индексы полной (ПА) и частичной (ЧА) антропофитизации флоры показывают процент адвентивных видов во всей флоре и в ее синантропно измененной части [11]. Небольшие и одинаковые показатели – 5,3% свидетельствуют о незначительной роли инвазии адвентивных растений в си-нантропизации флоры (табл. 3). Последнее объясняется тем, что территория долгое время была закрыта для посещения, поэтому испытывала незначительное антропогенное влияние, а также малым количе- ством дорог, пересекающих исследованный комплекс, что и не способствует большим масштабам инвазии адвентивных растений.

Индексы полной (ПАрх) и измененной (ИАрх) археофитизации отражают участие археофитов в исследованной флоре и в измененной ее части, а также, в определенной степени, уровень адвентизации флоры в прошлом [11]. Индексы полной (ПК) и частичной (ЧК) кенофитизации флоры показывают процент кенофитов соответственно во всей флоре и в ее синантропно измененной части [11]. Незначительные и одинаковые показатели во всех четырех индексах – 2,6% свидетельствуют о незначительной роли археофитов и кенофитов в синантропизации флоры (табл. 3). По нашему мнению это вызвано в прошлом отсутствием сельскохозяйственной деятельностью, а сегодня заповедным статусом, малым количеством дорог, пересекающих исследован комплекс, а также экстремальными почвенными условиями.

Индекс модернизации (M) флоры показывает процент кенофитов в группе мета-фитов [11], характеризующие интенсивность инвазии растений в настоящее время, и составляет 50,0% (табл. 3).

Индекс флуктуационных изменений (ФИ) описывает процент нестабильного элемента антропофитов – диафитов во всей флоре [11]. В нашем случае он равен нулю, что частично является причиной низкого значения индексов антропофити-зации исследованной части флоры.

Итак, почти все индексы, кроме ПС, ИС, ПАп, ЧАп, ПАпС, показывающие степень и направление антропогенной трансформации галофитного комплекса исследованной флоры, значительно ниже соответствующих показателей для других га-лофитных комплексов и заповедных территорий в целом [3]. Также характерным является преобладание апофитизации над антропофитизацией в процессе синантро-пизации флоры.

Сравнительно высокое значение индекса синантропизации доказывает, что гало-фитный комплекс флоры Национального естественного парка «Белобережье Святослава» относится к территориям с высокой степенью антропогенной трансформации флоры. Низкое значение индексов антро-пофитизации, кенофитизации и модернизации и высокое – индексов апофитизации галофитного комплекса флоры по сравнению с другими территориями, определяет специфику синантропизации галофитного комплекса флоры Национального природного парка «Белобережье Святослава», которая заключается в преобладании процесса апофитизации над адвентизацией.