Ареалогическая характеристика фауны листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) европейского северо-востока России

European North-East

Основным методом определения ареалоги-ческой структуры фауны является группирование видов на основе общности типов их ареалов. Форма ареала любого вида и характер распределения особей внутри его зависят от многих факторов. Поскольку каждый вид имеет свою историю происхождения и расселения, а также только ему характерные экологические требования к условиям существования, то видов с абсолютно одинаковыми ареалами не бывает. Тем не менее по ряду признаков ареалы разных видов можно объединять в группы. Теория ареалов и их классификация разрабатывалась многими учеными. Для зоогеографического анализа фауны насекомых наиболее часто используют два подхода. Первый основан на описании границ распространения вида в трех измерениях: широтном, долготном и высотном [1, 2]. Второй базируется на принципе климатической зональности в сочетании с ландшафтными характеристиками [3], и названия ареалов даются по названиям зоогеографических выделов, в которых встречается вид.

Материал и методы

Данная работа посвящена анализу ареало-гической структуры фауны листоедов европейского Северо-Востока России на основе многолетних полевых сборов автора, проведенных в течение 1978– 2010 гг. Помимо собственных материалов изуча- лись сборы коллег, преимущественно из тундровой зоны, коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ (г. Москва), Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар), Коми государственного педагогического института (г. Сыктывкар) и Зоологического музея Сыктывкарского государственного университета, а также анализировались имеющиеся в литературе сведения. Это позволило охватить почти всю территорию европейского Северо-Востока России (рис. 1). В работу включен материал из 113 географических точек, некоторые близко расположенные точки на рисунке объединены. Сбор материала и обработку осуществляли по общепринятым в эколого-фаунистических исследованиях насекомых методикам [4, 5]. Всего за период исследований собрано и обработано свыше 10 тыс. экз. 212 видов листоедов.

Анализ географического распространения листоедов проведен на основе каталогов и фаунистических сводок отечественных и зарубежных авторов [6–19 и др.]. Для обозначения типов ареалов листоедов нами использована схема К.Б. Городко-ва [1, 2], предложенная для насекомых тундр и лесной зоны европейской части России, без учета высотной составляющей, поскольку материала по распространению листоедов по горным хребтам Сибири мало.

Рис. 1. Картосхема района исследований.

Тундра: 1 – пос. Шойна, 2 – р. Индига, 3 – оз. Хабуйка-то, 4 – р. Нерута, 5 – о. Кашин, 6 – о. Куд-риншар, 7 – мыс. Болванский Нос, 8 – р. Ортина, 9 – оз. Лая-то, 10 – Верховье р. Колва, 11 – оз. Вашут-кины, 12 – хр. Пай-Хой, 13 – р. Кара, 14 – оз. Усва-ты, 15 – г. Воркута, 16 – ст. Полярный Урал.

Лесотундра: 17 – с. Несь, 18 – пос. Харьягинск, 19 – ст. Сивая Маска, 20 – р. Юньяга, р. Пага, р. Пальник-Шор, 21 – гора Пай-Ер, 22 – гора Яркеу, 23 – ст. Сейда, 24 – ст. Красный Камень, гора Рай-Из.

Крайнесеверная тайга : 25 – р. Тобыш, 26 – с. Усть-Цильма, дер. Сергеево-Щелья, 27 – оз. Нижне-Маерское, 28 – оз. Волочанское, 29 – пос. Щельяюр, 30 – г. Усинск , 31 – р. Большая Сыня, 32 – г. Инта, 33 – хр. Малды-Нырд, гора Северные Малды, 34 – гора Народная.

Северная тайга : 35 – гора Сабля, 36 – р. Малый Паток, 37 – р. Щугор, 38 – гора Неройка, 39 – г. Печора, 40 – пос. Нижний Одес, 41 – пос. Том, 42 – с. Ижма, 43 – р. Пижма, 44 – заказник «Белая Кедва», 45 – заказник «Чутьинский».

Средняя тайга : 46 – пос. Усогорск, 47 – пос. Селэгвож, 48 – пос. Междуреченск, 49 – г. Ухта, пос. Шудаяг, 50 – пос. Ярега, 51 – р. Седъю, 52 – р. Вежавож, 53 – г. Вуктыл, пос. Подчерье, 54 – р. Ко-жымъю, гора Макар-Из, 55 – хр. Яны-Пупу-Нёр, 56 – пос. Якша, 57 – с. Троицко-Печорск, 58 – пос. Нижняя Омра, р. Сойва, 59 – с. Помоздино, 60 – пос. Тобысь, пос. Боровой, 61 – пос. Иоссер, 62 – ст. Синдор, 63 – ст. Весляна, 64 – г. Емва, 65 – пос. Серегово, 66 – дер. Ляли, 67 – с. Вогваздино, пос. Студе-нец, 68 – с. Палевицы, 69 – пос. Кэччойяг, 70 – г. Сыктывкар, с. Выльгорт, 71 – пос. Седкыркещ, с. Озел, 72 – с. Корткерос, 73 – Биостанция СыктГУ, пос. Приозерный, дер. Важкуръя, 74 – с. Усть-Кулом, 75 – с. Дон, 76 – пос. Югыдъяг, 77 – с. Шошка, дер. Соколовка, 78 – с. Визинга, 79 – с. Лойма, 80 – с. Спаспоруб, 81 – с. Занулье, 82 – пос. Кузьель, 83 – с. Койгородок, 84 – пос. Кажым, 85 – с. Объя-чево, 86 – с. Черныш, 87 – гора Денежкин Камень.

Результаты исследований

Листоеды встречаются во всех природных зонах и подзонах европейского Северо-Востока России [20]. К настоящему времени на территории исследованного региона зарегистрировано 212 видов листоедов, относящихся к 12 подсемействам и 51 роду. Один вид в данном регионе представлен двумя подвидами. Номинативный подвид Chrysolina marginata marginata L. обитает во всех ландшафтно-климатических зонах в равнинной части. Второй подвид Chrysolina marginata borealis L. Medv. встречается в тундре и лесотундре на Полярном и Приполярном Урале [21]. Наибольшее количество видов включают подсемейства Halticinae (52 вида), Chrysomelinae (51), Cryptocephalinae (33), Donacii-nae (24), Galerucinae (20) и Cassidinae (14 видов), составляющие вместе 91.5 % всей фауны. Самыми крупными родами являются Cryptocephalus (32 вида), Chrysolina (16), Donacia (16), Cassida (14), Lon-gitarsus (9); Gonioctena и Phyllotreta включают по восемь видов; Plateumaris , Chrysomela , Galerucella и Chaetocnema – по семь, Altica и Psylliode s – по шесть, остальные рода – от одного до пяти видов [22]. Впервые для региональной фауны нами указываются 92 вида и один подвид. Два вида ( Donacia gracilipes Jac. и Colaphus alpinus Gebl.) являются новыми для европейской части России [23].

Всë разнообразие типов ареалов по долготной составляющей, которое характерно для листоедов европейского Северо-Востока, можно разделить на 13 групп (табл.1).

Таблица 1

Типы ареалов листоедов европейского Северо-Востока России

Долготная составляющая	Широтная составляющая					Всего
	П 1	Т 1	Б	ГБ	А
Голарктическая	11	8	-	3	-	22
Транспалеарктическая	15	2	-	-	-	17
Западнопалеарктическая	1	2	-	-	-	3
Западноцентральнопале-
арктическая	6	1	-	-	-	7
Трансевразийская	11	57	8	2	-	78
Евро-ленская	2	3	1	1	-	7
Евро-байкальская	1	11	3	1	-	16
Евро-обская	3	10	1	-	-	14
Европейская	1	10	3	-	-	14
Евро-кавказская	4	4	-	-	-	8
Евро-сибиро-центрально-
азиатская	9	9	-	-	-	18
Урало-сибирская	-	2	1	3	2	8
Американо-европейская
антропогенная	1	-	-	-	-	1
Всего:	65	119	17	10	2	213

Примечание. П – полизональная, Т – температная, Б – бореальная, ГБ – гипоаркто-бореальная, А – арктическая широтные группы.

Голарктическая группа представлена 22 видами (Lilioceris merdigera, Bromius obscurus, Chry-solina marginata borealis, Ch. septentrionalis, Ch. sta- phylea, Gastophysa polygoni, G. viridula, Phaedon armoraciae, Prasocuris phellandrii, Plagiodera ver-sicolora, Chrysomela lapponica, Gonioctena arctica, G. decemnotata, G. viminalis, Phratora vulgatissima, Ga-lerucella calmarensis, G. nymphaeae, Phyllotreta ar-moraciae, Ph. striolata, Hippuriphila modeeri, Psyllio-des affinis, Cassida rubiginosa), обитающими в Евразии и Северной Америке. Для них характерны циркумареалы, опоясывающие весь Земной шар.

Транспалеарктическая группа включает 17 видов ( Chrysolina sanguinolenta, Chrysomela populi, Galerucella lineola, Galeruca tanaceti, Phyllotreta vittula, Longitarsus kutscherae, L. luridus, L. parvulus, Altica oleracea, Crepidodera aurata, Chaetocnema ari-dula, Ch. hortensis, Psylliodes cucullatus , Cassida denticollis, C. flaveola, C. viridis, C. vittata ), ареалы которых охватывают Европу, Северную Африку, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток и хотя бы отчасти Западную и Центральную Азию.

Западноцентральнопалеарктическая группа из семи видов ( Donacia simplex, Cryptocephalus pusillus, Chrysolina marginata marginata, Hydrothassa glabra, Aph-thona euphorbiae, Longitarsus pratensis, Psylliodes hyo-scyami ) отличается от транспалеарктической тем, что эти виды не известны с территории Дальнего Востока.

К западнопалеарктической группе относятся три вида: Neocrepidodera ferruginea, Mantura chry-santhemi , Chaetocnema arida, обитающие в Европе и Северной Африке.

Трансевразиатская группа – самая большая, объединяет широко распространенные в Евразии (от Атлантики до Тихого океана) и встречающиеся также на Кавказе, частично в Западной, Центральной и Средней Азии, но неизвестные с Северной Африки виды. На европейском Северо-Востоке она представлена 78 видами ( Donacia aquatica , D. clavipes, D. obscura, D. thalassina, D. versicolorea, D. vulgaris, Pla-teumaris consimilis, P. sericea, P. weisei, Lema cyanella , Oulema erichsonii, O. gallaeciana, Syneta betulae, Zeugophora subspinosa, Labidostomis tridentatа, Pachy-brachis hieroglyphicus, Cryptocephalus androgyne, Cr. bilineatus, Cr. bipunctatus, Cr. cordiger, Cr. coryli, Cr. distinguiendus, Cr. exiguus, Cr. flavipes, Cr. labiatus, Cr. nitidulus, Cr. parvulus, Cr. pini, Cr. sexpunctatus, Chry-solina aurichalcea, Ch. cerealis, Ch. graminis, Ch. polita, Phaedon cochleariae, Ph. concinnus, Hydrothassa han-noveriana, Chrysomela collaris, Ch. cuprea, Ch. tremula, Ch. vigintipunctata, Linnaeidea aenea, Gonioctena flavicornis, G. linnaeana, Phratora atrovirens, Ph. laticollis, Ph. рolaris, Ph. vitellinae, Galerucella grisescens, G. ten-ella, Pyrrhalta viburni, Lochmaea caprea, Galeruca dachli, G. pomonae, Luperus flavipes, L. viridipennis, Phyllotreta atra, Ph. flexuosa, Ph. nemorum, Ph. undulata, Aphthona abdominalis, A. erichsoni, Longitarsus brunneus, L. hol-saticus, L. nasturtii, L. suturellus, Altica tamaricis, Crepi-dodera aurea, Cr. plutus, Chaetocnema concinna, Ch. sahlbergii, Ch. semicoerulea, Psylliodes attenuatus, Cassida nebulosa, C. nobilis, C. panzeri, C. prasina, C. sanguinolenta, C. vibex ).

Евро-ленская группа включает семь видов (Zeugophora turneri, Hydrothassa marginella, Gonioc-tena norvegica, G. pallida, G. quinquepunctata, Phyl- lotreta tetrastigma, Altica helianthemi), у которых восточная граница ареала проходит по р. Лена.

Евро-байкальская группа состоит из 16 видов ( Macroplea appendiculata , Donacia crassipes, D. Im-pressa D. semicuprea, Orsodacne cerasi, Cry-ptocephalus octopunctatus, Pachnephorus pilosus, Chry-solina sturmi, Ch. tundralis, Galeruca laticollis, Phyllobrot-ica quadrimaculata, Luperus luperus, Lythraria salicariae Neocrepidodera femorata, Derocrepis rufipes, Cassida ferruginea ), идущих на восток до Байкала.

В евро-обскую группу входят 14 видов листоедов: Donacia dentata, D. sparganii, Plateumaris affinis, P. braccata, P. rustica, Cryptocephalus aureolus, Cr. laetus, Cr. moraei, Cr. ocellatus, Cr. punctiger, Cr. violaceus, Chrysolina fastuosa, Ch. varians, Batophila rubi, распространенных в Европе и Западной Сибири до Оби.

Европейская группа также представлена 14 видами: Donacia antiqua, D. brevitarsis, D. malinow-skyi, Plateumaris discolor, Cryptocephalus decem-maculatus, Cr. hypochoeridis Cr. querceti, Cr. vittatus, Galerucella aquatica, G. sagittariae, Lochmaea su-turalis, Calomicrus pinicola, Altica aenescens, A. lon-gicollis , которые встречаются только в Европе и дальше Урала на восток не идут.

Евро-кавказская группа объединяет восемь видов: Smaragdina affinis, S. flavicollis, S. salicina, Cryptocephalus quinquepunctatus, Chrysolina gemina-ta, Phaedon laevigatus, Altica lythri, Psylliodes picinus , характерных для Европы и Кавказа.

В евро-сибиро-центрально-азиатскую группу входят 18 видов: Oulema melanopus, Zeugophora scutellaris, Labidostomis longimana, Clytra quаdri-punctata, Cryptocephalus biguttatus, Cr. sericeus, Cr. solivagus, Chrysolina limbata, Chrysomela saliceti, Agelastica alni, Aphthona lutescens, Longitarsus me-lanocephalus, Neocrepidodera motschulskii, Crepi-dodera fulvicornis, Chaetocnema mannerheimii, Psyl-liodes napi, Cassida murraea, C. sanguinosa, ареалы которых охватывают Европу, Кавказ, Западную и Центральную Азию и частично Сибирь.

В урало-cибирскую группу включены сибирские виды, у которых западная граница ареала проходит по западным склонам Урала ( Donacia gracilipes, Cryptocephalus hirtipennis, Cr. krutovskyi, Cr. orotshena, Chrysolina cavigera tolli, Ch. sub-sulcata ) или они выходят в равнинную часть территории европейского Северо-Востока России ( Co-laphus alpinus Cercyonops caraganae ). Два последних вида имеют разорванные ареалы.

К американо-европейским антропогенным видам мы относим колорадского жука ( Leptinotarsa decemlineata ), завезенного вместе с картофелем на побережье Западной Европы и за столетие сумевшего продвинуться на восток до Зауралья, а на север – до северной границы подзоны средней тайги.

По широтной составляющей выделено пять групп, среди которых преобладают температная (119 видов) и полизональная (65 видов) группы.

С учетом же долготной и широтной составляющих все виды листоедов фауны европейского Северо-Востока России разбиваются на два комплекса и 36 ареалогических групп. В голаркти- ческий комплекс входят 22 вида, образующие три ареалогические группы. Остальные виды листоедов региональной фауны распространены в пределах Палеарктики. Этот комплекс включает 33 ареалоги-ческие группы, соотношение которых дано в табл. 2.

Таблица 2

Распределение видов листоедов европейского Северо-Востока России по зоогеографическим комплексам и группам
Зоогеографические комплексы и группы	g CD g §	of о d
Голарктический комплекс	22	10,33
Голарктическая гипоаркто-бореальная группа	3	1,41
Голарктическая температная группа	8	3,75
Голарктическая полизональная группа	11	5,15
Палеарктический комплекс	191	89,67
Транспалеарктическая температная группа	2	0,93
Транспалеарктическая полизональная группа	15	7,04
Западнопалеарктическая температная группа	2	0,93
Западнопалеарктическая полизональная
группа	1	0,44
Западноцентральнопалеарктическая темпе-
ратная группа	1	0,44
Западноцентральнопалеарктическая поли-
зональная группа	6	2,82
Трансевразийская гипоаркто-бореальная группа	2	0,93
Трансевразийская бореальная группа	8	3,75
Трансевразийская температная группа	57	26,77
Трансевразийская полизональная группа	11	5,15
Евро-ленская гипоаркто-бореальная группа	1	0,44
Евро-ленская бореальная группа	1	0,44
Евро-ленская температная группа	3	1,41
Евро-ленская полизональная группа	2	0,93
Евро-байкальская гипоаркто-бореальная группа	1	0,44
Евро-байкальская бореальная группа	3	1,41
Евро-байкальская температная группа	11	5,15
Евро-байкальская полизональная группа	1	0,44
Евро-обская бореальная группа	1	0,44
Евро-обская температная группа	10	4,69
Евро-обская полизональная группа	3	1,41
Европейская бореальная группа	3	1,41
Европейская температная группа	10	4,69
Европейская полизональная группа	1	0,44
Евро-кавказская температная группа	4	1,87
Евро-кавказская полизональная группа	4	1,87
Евро-сибиро-центрально-азиатская темпе-
ратная группа	9	4,22
Евро-сибиро-центрально-азиатская полизо-
нальная группа	9	4,22
Урало-cибирская арктическая группа	2	0,94
Урало-cибирская гипоаркто-бореальная группа	3	1,41
Урало-cибирская бореальная группа	1	0,44
Урало-cибирская температная группа	2	0,93
Американо-европейская антропогенная по-
лизональная группа	1	0,45
Итого:	213	100

Заключение

В результате исследований на европейском Северо-Востоке России выявлено 212 видов (один вид представлен двумя подвидами), относящихся к двум крупным зоогеографическим комплексам и 36 группам. Преобладают представители палеаркти- ческого комплекса – 89,67%, среди которых по долготной составляющей доминируют трансевразий-ские виды – 36,6 %. По широтной составляющей в региональной фауне листоедов в целом преобладают виды с температным (119) полизональным (65) распространением. Фауна листоедов исследованного региона имеет комплексный миграционный характер и сложную ареалогическую структуру.

Ареалогический анализ фауны листоедов европейского Северо-Востока России показывает, что она сравнительно не богата, мало специфична и слагается из обычных широко распространенных видов. Совершенно отсутствуют эндемичные виды. Причина этого – плейстоценовые оледенения, которые уничтожили местную флору и фауну. В среднем плейстоцене во время днепровского и московского оледенений практически вся территория Севера европейской части России была подвержена влиянию обширной морской трансгрессии и частично перекрыта льдами. Северную часть Печорской низменности скрывали воды Северного Ледовитого океана. Бассейны Вычегды и Мезени оказались под покровом скандинавского ледника, который временами соединялся с ледниками Тимана и Урало-Пайхойского центра. В районе Северных Увалов и к югу от них существовал крупный ледниково-озерный бассейн [24]. Условий для существования насекомых в это время не было. Фауна листоедов исследованного региона, как и фауны других групп насекомых [25], имеет комплексный миграционный характер. Она сформировалась после таяния ледников за счет вселенцев с соседних территорий. Иммиграция сибирских и европейских неморальных видов продолжается и в настоящее время, которые обогащают фауну региона.

Исследования выполнены в рамках Программы отделения биологических наук РАН, финансируемых из средств Уральского отделения, проект 12-Т-4-1001.