Ассимиляционный аппарат в культурах сосны

В лесных экосистемах хвоя играет важную функциональную роль, которая определяется ее активностью в процессах роста и развития хвойных фитоценозов, взаимодействием с другими компонентами биогеоценозов и средой обитания [16]. С количеством хвои связана продуктивность древостоя, а также важнейшие процессы жизнедеятельности: фотосинтез, транспирация, продуцирование кислорода, аккумуляция атмосферной пыли и другие. На ранней стадии развития древостоя, когда по ходу роста еще трудно выявить накопление стволовой массы, о жизнеспособности и потенциальных возможностях формирования ценных насаждений можно судить по характеристикам развития и функционального состояния ассимиляционного аппарата деревьев [11].

Изучение ассимиляционного аппарата в культурах сосны имеет практическую значимость. Несмотря на значительную изменчивость длины и ширины хвои сосны даже в пределах кроны одного дерева, особенно в различные годы, этот признак очень характерен для одного и того же географического района, но в более или менее одинаковых условиях местообитания (в близких классах бонитета или одинаковых типах леса). Средняя длина хвои является важным диагностическим признаком вида сосны, передается по

наследству и сохраняется при перенесении его в другой физико-географический район. По длине и ширине хвои выделено много разновидностей сосны обыкновенной [18].

Одной из важных характеристик продукционного процесса фитоценозов является листовой индекс, то есть отношение поверхности листьев к единице площади. Этот показатель во многом определяет степень трансформации лесными фитоценозами факторов среды и фотосинтетическую деятельность растений [1], [6], [14], [26], [27]. Листовой индекс, по мнению ряда авторов [5], [21], [22], является наиболее удобной величиной для сравнения продуктивности биогеоценозов.

Целью работы было изучение ассимиляционного аппарата в 36-летних культурах сосны, произрастающих на долгомошной вырубке в северо-таежном районе Архангельской области.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение ассимиляционного аппарата в 36-летних культурах сосны на долгомошной вырубке проводилось в северо-таежном районе Архангельской области. Искусственные молодняки создавались посадкой 2-летних стандартных сеянцев следующими способами обработки почвы: 1) пласты плуга ПКЛ-70; 2) фрезерованные полосы фрезы ФЛУ-0,8. Характеристика 36-летних культур по вариантам опыта приведена в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика 36-летних культур сосны

Способ обработки почвы	Высота, м	Диаметр, см	Количество, шт./га	Запас, м3/га	Класс бонитета
Пласт	15,3	17,5	2336	250	II
Фрезполоса	14,7	16,3	2208	214	II

При изучении ассимиляционного аппара-

та использовались рекомендации и методики П. А. Феклистова и др. [24], К. С. Бобковой и др. [6]. У модельных деревьев крону размечали на три равные части (верхнюю, среднюю и нижнюю). Затем от каждой части отбирали средние по диаметру у основания и длине ветви, с которых обрывали всю хвою по годам. Оборванную хвою подсчитывали и взвешивали на электронных технических весах с точностью ±10 мг, определяли массу средней хвоинки. Длину, ширину и толщину хвоинки измеряли электронным штангенциркулем с точностью ±0,01 мм. Данные по размерам хвоинок использовали для определения их площади по формуле:

S = 5,14 L

b ) a + -___2

где S – площадь хвоинки, мм²; L – длина хвоинки, мм; a – толщина хвоинки, мм; b – ширина хвоинки, мм.

Влажность хвои определяли по формуле:

H ₌ a z b 100%,

a где H – влажность хвои в % от ее веса в свежем состоянии; a – вес навески в свежем состоянии; b – вес навески в абсолютно сухом состоянии.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Длительность жизни хвои сильно варьирует и по типам леса, и внутри насаждения от дерева к дереву, и в кроне каждого дерева [9]. М. Е. Ткаченко [20] установил, что сосновая хвоя держится на дереве 3–4 года. По мнению Л. Ф. Правдина [18], это справедливо только для лесов европейской части нашей страны, потому как в лесах Сибири хвоя держится значительно дольше, до 5–7 и даже 9 лет.

В изучаемых культурах в среднем долговечность хвои составляет 5,3 года. Причем в верхней части кроны продолжительность жизни фотосинтетического аппарата равняется 4,8, в средней – 5,7, в нижней – 5,5 года (табл. 2). Н. А. Бабич, Д. Н. Клевцов, И. В. Евдокимов [2], исследуя продолжительность жизни хвои в 40-летних посевах сосны обыкновенной южной подзоны тайги, отметили, что в лишайниковом типе леса она составляет 4,1, в сосняке брусничном – 3,6, в сосняке черничном – 3,9 года.

В общей массе у сосны преобладает хвоя первых четырех лет жизни, с пятого года начинается интенсивный опад хвои. Наши исследования показывают, что наибольшую массу имеет хвоя третьего года жизни. С возрастом масса хвои на дереве уменьшается. Хвоя первых четырех лет составляет 86,3–97,1 % от общей массы. По наблюдениям П. А. Феклистова и О. Н. Тюка-виной [25], в сосняках Архангельской области максимальное значение массы хвои приходится на 2-летнюю хвою. Исследования К. С. Бобковой, В. В. Тужилкиной, С. Н. Сенькиной и др. [6] показали, что продолжительность жизни хвои увеличивается по мере ухудшения лесорастительных условий в пределах растительной зоны. Так, масса хвои сосны пяти лет и старше в сосняке черничном составляет в среднем 18,9 %, в чернично-сфагновом – 22,1 %. По данным В. Д. Надуткина, А. Н. Модянова [13], в возрастном спектре хвои сосны в сосняке черничном северной подзоны тайги хвоя первых четырех лет составляет 82 %, хвоя 5–10-летнего возраста – 18 % от общего веса хвои. Н. А Бабич, М. Д. Мерзленко, И. В. Евдокимов [4] установили, что хвоя первых четырех лет составляет более 90 % от общего веса хвои в кроне.

Ряд исследователей [6], [7], [8], [13], [15] отмечают, что основная масса и численность хвои находятся в средней части полога. В молодня-ках здесь сосредоточено 52 % всей массы хвои, в средневозрастных – 48 %, в спелых – 45 % [8]. Наши исследования показали, что в 36-летних культурах сосны в средней части полога располагается наибольшее количество хвоинок – 6169–7878 штук, хотя масса хвои составляет 28–38 % от всей массы хвои на дереве, а в верхней части полога сосредоточено 40–52 % от общей массы хвои, но насчитывается несколько меньшее число хвоинок – 6145–7210 штук.

Н. А. Бабич, М. Д. Мерзленко [3] отмечают, что в лучших лесорастительных условиях хвоя имеет на два года меньшую продолжительность жизни. В лучших условиях у растения больше строительного материала, чтобы формировать быстрее новую хвою, которая, конечно, работает более эффективно, чем старая.

Масса хвои разного возраста внутри крон сосен

Таблица 2

Способ обработки почвы	Часть кроны	Масса хвои в возрасте, лет
		1	2	3	4	5	6	Итого
Пласт	верхняя	28,43* 22,5	38,15 30,3	38,43 30,5	17,47 13,9	3,58 2,8	0,04 0,03	126,10 100
	средняя	14,45 21,5	14,04 20,9	18,03 26,8	11,55 17,2	7,79 11,6	1,43 2,1	67,29 100
	нижняя	9,40 20,6	10,89 23,8	12,54 27,4	8,56 18,7	3,55 7,8	0,76 1,7	45,69 100
	в среднем	17,43 21,5	21,03 25,0	23,00 28,2	12,53 16,6	4,98 7,4	0,74 1,3	-
Фрезполоса	верхняя	31,60 29,7	27,70 26,0	31,66 29,8	10,79 10,1	4,63 4,4	-	106,38 100
	средняя	24,43 24,2	22,99 22,8	30,04 29,8	17,00 16,9	6,07 6,0	0,27 0,3	100,80 100
	нижняя	10,38 17,1	12,74 21,0	18,65 30,7	11,08 18,2	2,55 4,2	5,40 8,9	60,80 100
	в среднем	22,13 23,7	21,15 23,3	26,78 30,1	12,96 15,1	4,42 4,9	2,83 4,6	-

Примечание: * - в числителе приведена масса хвои в граммах, в знаменателе - в процентах.

Изучая размеры ассимиляционного аппарата сосны, П. С. Кондратьев [10] заключил, что длина хвои постепенно уменьшается сверху вниз по кроне дерева с увеличением возраста мутовки, причем это положение действует у всех сосен, даже произрастающих в различных типах леса и в разных зонах. Это подтверждается и работами других авторов [2], [4], [13], [23]. Так, Н. А. Бабич, М. Д. Мерзленко, И. В. Евдокимов [4] определили, что наибольших размеров в длину в северной подзоне тайги достигает трехлетняя хвоя (в черничном типе 36,4 мм, в вересково-лишайниковом типе 30,3 мм). П. А. Феклистов с соавт. [24] установили, что ширина и толщина средней хвоинки сосны в разных типах леса более или менее постоянны. Исследователи отмечают, что длина хвои - признак более изменчивый. Наибольшей длины она достигает в более продуктивных типах леса.

Анализируя изменение морфологических показателей хвои сосны, Н. А. Бабич, Д. Н. Клевцов, И. В. Евдокимов [2] пришли к выводу, что уменьшение длины, ширины и толщины хвои происходит от верхней части кроны (66,8; 1,71; 0,78) к нижней (29,8; 1,02; 0,49), а также линейные размеры средней хвоинки зависят от лесорастительных условий. Эти данные согласуются как с нашими показателями (табл. 3), так и с исследованиями Н. И. Казимирова с соавт. [8]. Авторы отметили, что в сосняке черничном средней тайги Карелии длина хвои равна в среднем 42,4, ширина 1,47 и толщина 0,54 мм, тогда как в сосняке воронично-черничном - 34,4; 1,51 и 0,70 мм соответственно. Е. В. Прыгов, О. Н. Уродкова, П. А. Феклистов

[19] установили, что сосняки черничные в сравнении с другими типами сосняков пригородной зоны г. Архангельска имеют наиболее крупную хвою - 32,9 мм в длину. Согласно нашим данным, полученным в сосняке долгомошном, средняя длина хвоинки варьирует от 31,52 до 35,6 мм, ширина - от 0,96 до 1,08 мм, толщина - от 0,43 до 0,47 мм.

Морфометрические показатели ассимиляционного аппарата сосны в зависимости от способа обработки почвы приведены в табл. 4.

Общая масса хвои на средней ветви в зависимости от способа обработки почвы колеблется от 77,7 до 85,2 г. Е. В. Прыгов, О. Н. Уродкова, П. А. Феклистов [19] отмечают, что в Архангельской области этот показатель составляет в сосняке черничном 12 г, сосняке кустарничково-сфагновом - 40 г, сосняке чернично-сфагновом - 25 г.

По массе хвои на дереве можно отметить, что в культурах сосны, высаженных по пластам, этот показатель составляет 5,3 кг хвои, по фрез-полосам - 6,2 кг. Данное различие обусловлено главным образом степенью развития их кроны в связи с разным положением деревьев в насаждении. Если на фрезполосах деревья являются господствующими и обладают весьма развитой кроной, то в относительно более лучших условиях, то есть сосен, высаженных по пластам, деревья занимают положение среднего дерева и имеют менее развитую крону. Масса хвои в абсолютно сухом состоянии примерно в 1,8 раза меньше, чем в свежем. Согласно анализу ряда образцов, сухое вещество составляет в среднем 60,4 % (56,8 % на пластах и 64,3 % на фрезполосах) от

Таблица 3 Биометрические показатели хвои сосны Способ обработки почвы Часть кроны Размеры хвои по годам, мм 1 2 3 4 5 6 в среднем ДЛИНА Пласт верхняя 31,44 32,24 37,04 38,44 35,39 35,40 34,99 средняя 26,39 27,54 30,83 31,09 30,35 32,00 29,70 нижняя 25,96 26,75 31,20 29,75 29,93 35,67 29,88 в среднем 27,93 28,84 33,02 33,09 31,89 34,35 31,52 Фрезполоса верхняя 39,24 33,65 38,49 42,06 56,65 – 35,02 средняя 34,37 31,29 35,61 38,40 35,32 48,66 37,28 нижняя 33,48 33,02 34,80 37,10 31,61 37,00 34,50 в среднем 35,70 32,65 36,30 39,19 41,19 28,55 35,60 ШИРИНА Пласт верхняя 1,02 1,09 1,10 1,25 1,35 1,20 1,17 средняя 0,95 0,95 1,02 1,05 1,09 1,16 1,03 нижняя 1,04 0,96 0,85 1,07 1,05 1,22 1,03 в среднем 1,00 1,00 0,99 1,13 1,17 1,19 1,08 Фрезполоса верхняя 1,12 1,13 1,10 1,14 1,40 – 0,98 средняя 0,98 0,92 0,92 1,11 1,08 1,18 1,03 нижняя 0,81 0,81 0,84 0,90 0,87 0,94 0,86 в среднем 0,97 0,95 0,95 1,05 1,12 0,71 0,96 ТОЛЩИНА Пласт верхняя 0,43 0,43 0,49 0,49 0,52 0,61 0,49 средняя 0,42 0,46 0,38 0,49 0,53 0,43 0,45 нижняя 0,42 0,38 0,40 0,46 0,56 0,56 0,46 в среднем 0,42 0,42 0,42 0,48 0,54 0,53 0,47 Фрезполоса верхняя 0,43 0,46 0,44 0,47 0,72 – 0,42 средняя 0,41 0,44 0,41 0,49 0,50 0,57 0,47 нижняя 0,42 0,38 0,31 0,46 0,38 0,42 0,40 в среднем 0,42 0,43 0,39 0,47 0,54 0,33 0,43 ПЛОЩАДЬ, мм2 Пласт верхняя 58,32 63,53 75,24 86,83 85,01 82,34 75,21 средняя 46,41 49,92 55,66 61,78 63,59 64,94 57,05 нижняя 48,74 45,90 50,00 58,33 62,77 81,18 57,82 в среднем 51,16 53,12 60,30 68,98 70,46 76,15 63,36 Фрезполоса верхняя 78,15 68,59 77,05 88,96 154,33 – 77,84 средняя 61,19 55,35 60,95 78,93 72,22 111,44 73,35 нижняя 53,05 50,37 52,33 63,64 50,71 64,66 55,79 в среднем 64,13 58,10 63,44 77,18 92,42 58,70 69,00 веса в свежем состоянии. Эти показатели весьма близки к данным по Архангельской области [12], но несколько больше, чем для Карелии и Кольского полуострова [8], а также Западной Сибири и Якутии [17].

В культурах сосны, высаженных по пластам, влажность хвои наибольшая во всех частях кро- ны, что, несомненно, сказывается и в целом на продуктивности деревьев (рисунок).

Поверхность одного листа (хвои) в свежем состоянии равняется у сосны на пластах 0,65 см2, на фрезполосах – 0,68 см2. По данным К. С. Бобковой [5], в зеленомошном типе леса средней тайги – 0,97 см2.

Таблица 4

Морфометрические показатели ассимиляционного аппарата сосны

Способ обработки почвы	Количество хвоинок на ветке, шт.				Масса средней хвоинки, мг	Масса хвои на дереве, кг	Площадь хвои на ветви, см2	Площадь хвои на дереве, м2	Индекс листовой поверхности, га/га	Число живых ветвей, шт.
	часть кроны			в среднем
	верхняя	средняя	нижняя
Пласт	7210	6169	4019	5799	13,4	5,3	3641,5	24,4	5,39	70
Фрезполоса	6145	7878	5344	6456	13,2	6,2	4608,3	32,9	8,07	67

□ Верхняя часть кроны

□ Средняя часть кроны

□ Нижняя часть кроны

Влажность хвои в разных частях кроны

Каждый тип фитоценоза характеризуется определенным показателем листового индекса древесной растительности. Отмечается, что по мере продвижения на север, а также с ухудшением дренажа и увеличением избыточного увлажнения величина поверхности листьев снижается. Так, по данным В . Д. Надуткина, А. Н. Модянова

[13], в древостоях сосновых лесов зеленомошной группы типов северной подзоны тайги листовой индекс равен 6,3–6,4 га/га. К. С. Бобкова [5] указывает, что для сосняков средней тайги характерна величина листового индекса 6–8,1 га/ га. Относительно большая величина листовой поверхности (10,02 га/га) характерна для сосново-елового древостоя. В исследованиях Y. Tadaki [28] приведены близкие данные по листовой поверхности сосновых лесов для сомкнутых суходольных сосняков (7–12 га/га).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В изучаемых нами искусственно созданных древостоях сосны индекс листовой поверхности составляет 5,39–8,07 га/га, что указывает на правильно подобранную технологию создания лесных культур в данных лесорастительных условиях. Для насаждений созданы благоприятные условия, в которых они развиваются, достигая показателей по производительности, близких к соснякам зеленомошной группы средней подзоны тайги. Это очень важно, поскольку хвоя как ассимиляционный орган, участвующий в фотосинтезе, влияет на образование надземной органической массы.