Ассоциация Ornithogalo pontici-Stipetum tirsae ass. nov. на территории Минераловодской наклонной равнины (Северный Кавказ)

Автор: Лысенко Т.М., Щукина К.В., Нешатаева В.Ю., Шильников Д.С.

Журнал: Фиторазнообразие Восточной Европы @phytodiveuro

Статья в выпуске: 4 т.19, 2025 года.

Бесплатный доступ

На основе использования подхода Ж. Браун-Бланке установлена новая ассоциация Ornithogalo pontici−Stipetum tirsae ass. nov. с подчиненными ей субассоциациями typicum и paeonetosum tenuifoliae. Они характеризуют степную растительность Северного Кавказа. Синтаксоны отнесены к союзу Festucion valesiacae, порядку Festucetalia valesiacae класса Festuco−Brometea.

Степная растительность, классификация растительности, ассоциация, субассоциация, Северный Кавказ

Короткий адрес: https://sciup.org/148332074

IDR: 148332074 | УДК: 581.55 | DOI: 10.24412/2072-8816-2025-19-4-142-149

Текст научной статьи Ассоциация Ornithogalo pontici-Stipetum tirsae ass. nov. на территории Минераловодской наклонной равнины (Северный Кавказ)

Северный Кавказ включает северную часть склона Большого Кавказского хребта и Предкавказье и характеризуется богатым и разнообразным растительным покровом. Степная растительность Северного Кавказа представлена кавказскими луговыми горными и предгорными степями, кавказскими горными разнотравно-типчаково-ковыльными, типчаковоковыльными и бородачовыми степями, а также их эдафическими вариантами (Lavrenko, 1980). Несмотря на длительный период исследований растительного покрова Кавказа (Kuznetsov, 1910; Vernander, 1946; Shiffers, 1953; Ivanishvili, 1973; и др.), современное состояние, структура и распределение степных сообществ изучены недостаточно.

Наши исследования проведены в Предкавказье, на Минераловодской равнине. Минераловодская равнина занимает центральное положение в системе предгорных наклонных аллювиальных террасированных равнин и отделяет Ставропольскую возвышенность от предгорий Большого Кавказа. На Минераловодской равнине, наиболее приподнятой из всех равнин Предкавказья (высоты – до 400–500 м над ур. моря), представлена вся серия террас, включая и верхнеплиоценовые террасовые уровни. Минераловодская равнина представляет собой систему брохиантиклинальных складок, ядро и крылья которых сложены соленосными майкопскими глинами. На водоразделах коренные майкопские глины перекрыты элювием, склоны – элюво-делювием, а пологие шлейфы – делювием различной мощности (Safronov, 1969; Shtyrova, 2011). В почвенном покрове господствуют мицеллярно-карбонатные черноземы.

Район исследования входит в провинцию предгорных степных и лесостепных ландшафтов (Kaplan, 2010). Климат здесь умеренно-континентальный, с неустойчивым увлажнением. Максимум осадков приходится, в основном, на июнь — июль, конец лета бывает засушливым. (Chubukov, 1966). Годовое количество осадков в окрестностях г. Минеральные воды - 491,8

мм. Среднегодовая температура воздуха – 9.3°С. Гидротермический коэффициент увлажнения Селянинова (ГТК) за период 1991-2020 гг. составляет по разным данным 1.01-1.3. Данный район относится к слабозасушливой зоне (Tskhovrebov, Faizova, 2015; Badakhova, 2022). По принятым в литературе критериям, значение ГТК = 1 характерно для границы лесостепи и степи.

В естественном состоянии большая часть территории в прошлом была занята ковыльными и ковыльно-разнотравными степями, которые к настоящему времени почти все распаханы (Dolukhanov, 1966).

Материалы и методы

Исследования степной растительности проведены в Минераловодском районе Ставропольского края в июне 2021 г. Геоботанические описания выполнены на пробных площадях размерами 100 м2 на основе стандартных методик (Yaroshenko, 1969). Общее проективное покрытие (далее ОПП) и проективное покрытие (далее ПП) каждого вида растений в полевых условиях оценивали в процентах. В камеральных условиях ПП видов растений были переведены в баллы по шкале Б. М. Миркина со следующими баллами обилия-покрытия: «+» – менее 1 % покрытия, «1» – 1–5 %, «2» – 6–15 %, «3» – 16–25 %, «4» – 26–50 %, «5» – более 50 % (Mirkin et al., 1989). Описания были помещены в базу данных, созданную с использованием программы TURBOVEG (Hennekens, 1996) и обработаны в программе Juice (Tichý, 2002). Синтаксономический анализ проведен с позиций подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964); названия новых синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). Система высших синтаксонов приведена по сводке «Растительность Европы…» (Mucina et al., 2016). В таблицах для видов указано постоянство в процентах и мода – среднее значение обилия в баллах, рассчитанное по шкале Б. М. Миркина (Mirkin et al., 1989). Названия видов сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (Czerepanov, 1995). Названия почв даны по работе «Классификация и диагностика почв СССР» (Klassifikatsiya..., 1977).

Результаты исследований

В ходе проведения полевых исследований были изучены разнотравно-ковыльные степи с доминированием Stipa tirsa , которые распространены на плоских вершинах, в верхних и средних частях склонов (преимущественно южной экспозиции) увалов Минераловодской холмистой предгорной равнины. Синтаксономический анализ, проведенный с позиций подхода Ж. Браун-Бланке (1964), позволил выделить новую для науки ассоциацию Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae ass. nov. Далее приводим ее геоботаническую характеристику.

Ассоциация Ornithogalo pontici–Stipetum tirsae ass. nov. (табл., оп. 1–11). Диагностические виды (далее д. в.): Stipa tirsa, Elytrigia intermedia, Valerianella dentata, Ornithogalum ponticum, Thalictrum minus. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 2 в табл. Ставропольский край, Минераловодский район, 10 км к северо-востоку от г. Минеральные Воды, 44.322028° с.ш., 43.170417° в.д., 01.06.2021 г. Авторы: К.В. Щукина, В.Ю. Нешатаева. Флористическое богатство фитоценозов довольно высокое – среднее число видов 33, флористическая насыщенность колеблется от 25 до 42 видов, ОПП составляет 70–90%. Травостой разделен на 3 (реже – 2) подъяруса. Первый, имеющий высоту 60–75 см, сомкнутый, образован Stipa tirsa, Elytrigia intermedia, Salvia tesquicola, Phlomoides tuberosa и Phlomis pungens. Второй подъярус выражен не во всех сообществах, имеет высоту 25–40 см, чаще сомкнутый, иногда разреженный, сложен Festuca rupicola, Galium verum s. l., Medicago falcata s. l., Verbascum phoenicium, Festuca valesiaca. Третий подъярус, высотой 7–20 см, разреженный, часто пятнами, образован Thymus marschallianus, Valerianella dentata, Ornithogalum ponticum и Fragaria viridis. В сообществах доминируют Stipa tirsa, Festuca rupicola, Elytrigia intermedia, Galium verum s. l. и Salvia tesquicola. Сообщества приурочены к черноземам мицеллярно-карбонатным (предкавказским) на невысоких (400 м над ур. моря) грядах Минераловодской холмистой предгорной равнины, рассеченной овражно-балочной сетью. Фитоценозы занимают верхние и средние части пологих склонов преимущественно южной экспозиции (реже – юго-восточной или юго-западной), а также плоские вершины холмов. Степные участки сохранились небольшими фрагментами на неудобьях, под ЛЭП, в окружении пашен и залежей. Следов выпаса не обнаружено, единично наблюдаются последствия пала.

Субассоциация Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae typicum subass. nov. (табл., оп. 1–5). Д.в.: Stipa tirsa, Elytrigia intermedia, Valerianella dentata, Ornithogalum ponticum, Thalictrum minus . Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 2 в табл. Ставропольский край, Минераловодский район, 10 км к северо-востоку от г. Минеральные Воды, 44.322028° с.ш., 43.170417° в.д., 01.06.2021 г. Авторы: К. В. Щукина, В. Ю. Нешатаева. Видовое богатство сообществ сравнимо с таковым для ассоциации в целом – среднее число видов 33, число видов в фитоценозах колеблется от 28 до 37, ОПП – 70–90%. Травостой разделен на 3 подъяруса. Первый, высотой 55-65 см, сомкнутый, сложен Stipa tirsa , Elytrigia intermedia , Salvia tesquicola , Phlomoides tuberosa . Второй подъярус, имеющий высоту 25–40 см, густой, образован Festuca rupicola, Galium verum s.l., Medicago falcata s. l., Verbascum phoenicium , Festuca valesiaca , Filipendula vulgaris , Veronica orchidea . Третий подъярус, высотой 7–20 см, разреженный, сформирован Thymus marschallianus , Valerianella dentata , Ornithogalum ponticum . В сообществах доминируют Stipa tirsa , Galium verum s. l., Elytrigia intermedia и Festuca rupicola . Сообщества субассоциации встречаются в верхних частях склонов южной экспозиции крутизной 2-3°, а также занимают плоские вершины невысоких гряд. Почвы – черноземы, без включений щебня. Покрытие степного войлока колеблется от 15% до 20%.

Субассоциация Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae paeonetosum tenuifoliae subass. nov. (табл., оп. 6–11). Д.в.: Paeonia tenuifolia, Cephalaria transsylvanica, Vinca herbacea. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 9 в табл. Ставропольский край, Минераловодский район, 10 км к северо-востоку от г. Минеральные Воды, 44.320444° с.ш., 43.170556° в.д., 01.06.2021 г. Авторы: К. В. Щукина, В. Ю. Нешатаева. Флористическое богатство ценозов достаточно высокое – среднее число видов также, как и для всей ассоциации - 33, в сообществах встречается от 25 до 42 видов, ОПП варьирует от 60 до 85%. Травостой разделен на 3 подъяруса, в некоторых случаях второй подъярус не выражен. Первый подъярус, имеющий высоту 60–75 см, густой, образован Stipa tirsa , Stipa lessingiana , Cephalaria transsylvanica , Salvia tesquicola , Phlomoides tuberosa и Phlomis pungens . Второй подъярус, высотой 25-45 см, от разреженного до сомкнутого, сложен Festuca rupicola, Galium verum s. l., Paeonia tenuifolia , Medicago falcata s. l., Verbascum phoenicium , Thalictrum minus , Festuca valesiaca . Третий подъярус, высотой 7–15 см, разреженный, часто пятнами, сформирован Thymus marschallianus , Valerianella dentata , Ornithogalum ponticum , Vinca herbacea и в сообществах, подвергшихся палам, обильна Fragaria viridis . Доминируют Stipa tirsa , Stipa lessingiana , Festuca rupicola, Galium verum s. l. и Salvia tesquicola . Фитоценозы распространены полосами 10-20 м шириной в средних и привершинных частях гряд, на склонах южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций. В некоторых из сообществ отмечены следы давних палов. Покрытие степного войлока варьирует от 10% до 25%.

Заключение

Исследованы сообщества новой для науки ассоциации Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae ass. nov. и подчиненных ей субассоциаций Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae typicum subass. nov. и Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae paeonetosum tenuifoliae subass. nov. Синтаксономический анализ позволил установить местоположение изученных синтаксонов в системе высших синтаксонов Европы (Mucina et al., 2016) – они отнесены к классу Festuco – Brometea Br.-Вl. ex Tx. ex Soó 1947, порядку Festucetalia valesiaсae Soó 1947, союзу Festucion valesiacae Klika 1931. Таблица показывает, что диагностические виды порядка и союза наиболее представлены во флористическом составе сообществ ассоциации.

Исследования выполнены в рамках Госзадания БИН РАН, тема № 121032500047-1.

Таблица. Ассоциация Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae ass. nov. и субассоциации Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae typicum subass. nov. и Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae paeonetosum tenuifoliae subass. nov.

Table. Association Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae ass. nov. and subassociations Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae typicum subass. nov. и Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae paeonetosum tenuifoliae subass. nov.

Порядковый номер описания	1	2^*	3	4	5	6	7	8	9^*	10	11	о⁴_z__s И й Н о о !S C	\O 0^х_z__s н О о ^ С	„ S' О к И И Ь ей о о g § о ^ о ^ с ^
ОПП, %	80	90	80	70	80	80	60	70	85	80	70
Размер площадки, м²	100	100	100	100	100	100	100	100	100	100	100
Высота н.у.м., м	407	415	410	403	406	410	407	414	405	402	402
Число видов	32	28	35	37	33	42	38	34	29	25	32

Д.в. асс. Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae ass. nov. и субасс. Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae typicum subass. nov.

Stipa tirsa Fv FB	4	4	2	2	4	3	2	3	4	4	3	100⁴	100³	100³
Elytrigia intermedia FB	+	1	2	1	1	1	1	1	+	+	1	100¹	100¹	100¹
Valerianella dentata	1	1	1	+	1	+	1	+	+	.	1	100¹	83⁺	91¹
Ornithogalum ponticum FB	+	1	+	+	+	1	1	1	+	+	.	100⁺	83⁺	91⁺
Thalictrum minus FB	.	+	1	+	.	1	1	+	+	+	+	60⁺	100⁺	82⁺

Д.в. субасс. Ornithogalo pontici – Stipetum tirsae paeonetosum tenuifoliae subass. nov.

Paeonia tenuifolia FB	.....	1 1 + 1 + 1	.	100¹	55⁺
Cephalaria		+ + + + + .		83⁺	45
transsylvanica	.....		.
Vinca herbacea AaDc FB	.. ...	. . + + 1 +	.	67⁺	36

Д.в. союза Festucion valesiacae и пор. Festucetalia valesiacae

Galium verum FB	4 4 3 2 3 4 2 2 2 1 2	100³	100²	100²
Festuca rupicola FB	+ 1 2 2 1 2 2 2 2 1 1	100¹	100²	100²
Phlomoides tuberosa	+ 1 1 + + 1 1 + . + .	100⁺	67⁺	82⁺
CBp Bp FB
Thymus marschallianus	+ 1 + 1 + 1 + + 1 + 1	100⁺	100⁺	100⁺
Verbascum phoenicium FB	+ 1 + + + 1 1 1 + + .	100⁺	83⁺	91⁺
Festuca valesiaca FB	. 2 1 1 + 1 1 1 2 + 1	80¹	100¹	91¹
Medicago falcata FB	+ 1 1 1 . . 1 1 + + 1	80¹	83⁺	82¹
Filipendula vulgaris		60⁺	17	36
CBp Bp FB
Potentilla argentea	. . + + + . + + . . .	60⁺	33	45
Falcaria vulgaris	+ 1 . . . 1 . ... .	40	17	27
Achillea nobilis FB	+ . . .. . . ... .	20	.	9
Plantago urvillei Bp	. . . + . . . ... .	20	.	9
Viola ambigua FB	. . . + . . . ... .	20	.	9
Stipa lessingiana FB	. . . . . . .2 . 2 2	.	50	27
Koeleria cristata FB	.. ....+1 . . .	.	33	18
Veronica spicata FB	. . . .. 1 1 ... .	.	33	18
Asparagus officinalis FB	. . . .. . . 1 . . .	.	17	9
Bromopsis riparia			17	9
GvStl FB	. . . .. . ... .	.
Д.в. пор. Brachypodetalia pinnati
Fragaria viridis FB	. . 1 1 + 30 . . . . .	60⁺	17	36

Helictotrichon pubescens	. . . ..+ .	. + . .	.	33	18
Achillea millefolium	. . . ..+ .	... .	.	17	9
Bromopsis inermis FB	.......	. 1 . .	.	17	9
Stachys officinalis	. . . ..+ .	... .	.	17	9

Д.в. союза Stipo lessingianae–Salvion nutantis и пор. Galatello villosae – Stipetalia lessingianae

Salvia tesquicola FB	1 2 1 1 1 1 3 2 1 1 2	100¹	100¹	100¹
Phlomis pungens FB	+ + + + + 1 1 + 1 + 1	100⁺	100¹	100⁺
Potentilla recta	+ 1 + + + . + 1 1 . +	100⁺	67⁺	82⁺
Securigera varia FB	. . . + . . . . + + +	20	50	36
Limonium platyphyllum	. . . + . . . ... .	20	.	9

Д.в. союза Allio albidi–Dictamnion caucasici
Vincetoxicum hirundinaria	+	.	17	9
Д.в. союза Helianthemo buschii – Elytrigion stipifoliae
Vincetoxicum schmalhausenii	. + . . . . . ... .	20	.	9
Д.в. пор. Galio biebersteinii – Bilacunarietalia microcarpae
Teucrium polium GvStl Teucrium chamaedrys FB	. . . . . . . . + + + . . . . . . . .+ . .	. .	50 17	27 9
Д.в. класса Festuco – Brometea

Veronica orchidea	1	2	1	+	+ .	. 1	1 . .	100¹	33	64⁺
Arabis recta	+	+	+	+	+ +	+ .	.. .	100⁺	33	64⁺
Ranunculus illyricus	.	+	+	+	+ .	..	.. .	80⁺	.	36
Amoria ambigua	.	+	+	+	. 1	..	. . +	60⁺	33	45
Dianthus capitatus	.	.	+	+	..	..	.. .	40	.	18
Astragalus asper	.	+	.	.	..	..	.. .	20	.	9
Bothriochloa ischaemum	.	.	.	.	+ +	..	+ . 1	20	50	36
Stachys atherocalyx	.	.	.	+	. +	..	. . +	20	33	27
Veronica jacquinii	+	.	.	.	..	..	.. .	20	.	9
Galatella linosyris	.	.	.	.	. +	. 1	. . 1	.	50	27
Alyssum turkestanicum							+		17	9
var. desertorum	.	.	.	.	..	..	. .	.
Crepis pannonica	.	.	.	.	..	..	+ . .	.	17	9
Tulipa gesneriana	.	.	.	.	..	+ .	.. .	.	17	9
Прочие виды
Convolvulus arvensis	.	+	+	+	+ 1	1 .	+ + +	80⁺	83⁺	82⁺
Microthlaspi perfoliatum	+	.	+	+	+ +	+ +	. + +	80⁺	83⁺	82⁺
Myosotis micrantha	+	.	+	+	+ +	+ .	.. .	80⁺	33	₅₅ +
Vicia sepium	+	+	.	+	+ .	+ +	. . +	80⁺	50	64⁺
Barbarea vulgaris	+	.	+	.	+ .	..	.. .	60⁺	.	27
Cardaria draba	.	.	+	+	+ +	1 1	. . +	60⁺	67⁺	64⁺
Geranium pusillum	+	+	.	.	+ .	+ +	.. .	60⁺	33	45
Pastinaca clausii	1	+	.	.	+ 1	1 .	.. .	60⁺	33	45
Bromus commutatus	+	.	+	.	. +	1 .	. . +	40	50	45
Erophila verna	+	.	+	.	..	..	.. .	40	.	18
Lathyrus nissolia	.	.	.	+	+ .	..	.. .	40	.	18
Veronica arvensis	+	.	+	.	..	..	.. .	40	.	18
Veronica verna	.	+	.	.	+ +	+ +	.. .	40	50	45
Agrimonia eupatoria	.	.	.	+	. +	..	.. .	20	17	18
Alcea rugosa	.	+	.	.	..	..	.. .	20	.	9

Allium atroviolaceum	. . + .. . . ... .	20	.	9
Cirsium vulgare	. . + .. . . ... .	20	.	9
Consolida paniculata	+ . . .. .+ ... .	20	17	18
Euphorbia leptocaula	.. . .+1 . . . + +	20	50	36
Iris notha	. . . 1 . 1 . ... .	20	17	18
Lathyrus tuberosus	+ . . .. . . ... .	20	.	9
Melandrium album	. . . .+ . + ... .	20	17	18
Minuartia hybrida	. . . .+ . + + . . +	20	50	36
Myosotis lithospermifolia	+ . . .. . . ... .	20	.	9
Plantago lanceolata	. . + . . 1+ ... .	20	33	27
Valerianella coronata	. . . .+ . . ... .	20	.	9
Valerianella pumila	+ . . .. . . ... .	20	.	9
Verbascum laxum	. . . + . 1 . ... .	20	17	18
Veronica polita	. . + .. . . ... .	20	.	9
Carduus nutans	. . . . . . + . . + .	.	33	18
Elytrigia trichophora	. . . ..+ . ...1	.	33	18
Marrubium peregrinum	. . . . . . . .+ . +	.	33	18

Примечание. Кроме того, единично встречены: Arabidopsis thaliana 11 (+), Barbarea arcuata 7(+), Bromus squarrosus 8(1), Cleistogenes bulgarica 10(1), Euphorbia iberica 9(+), Melilotus officinalis 8(+), Phalacroloma annuum 8(+), Scabiosa bipinnata 6(+), Thlaspi arvense 9(+), Thymelaea passerina 8(+), Veronica teucrium 6(1).

Места выполнения описаний: Ставропольский край, Минераловодский район, 10 км к северо-востоку от г. Минеральные Воды. Дата выполнения описаний: 01.06.2021 г. Авторы: оп. 1, 3–5, 10, 11 – Т. М. Лысенко, Д. С. Шильников; оп. 2, 6–9 – К. В. Щукина, В. Ю. Нешатаева.

Принятые сокращения: AaDc – д.в. союза Allio albidi–Dictamnion caucasici , Fv – д.в. союза Festucion valesiacae , CBp – д.в. союза Cirsio–Brachypodion pinnati , Bp – д.в. порядка Brachypodetalia pinnati , GbBm – д.в. пор. Galio biebersteinii – Bilacunarietalia microcarpae , FB – д.в. класса Festuco – Brometea .