Ассоциация Thymo marschalliani–Poetum angustifoliae ass. nov. из среднего Поволжья

Степная растительность является зональной в Поволжье и имеет широкое распространение. С позиций флористического подхода к классификации (Braun-Blanquet, 1964) она к настоящему времени мало изучена. Результаты ее исследований могут быть включены в обзоры растительности России (Plugatar et al., 2020).

М АТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования степной растительности проведены в июне–августе 2016 г. в Ульяновской, Самарской и Оренбургской областях. Геоботанические описания выполнены на пробных площадках размером от 25 м2 до 100 м2 на основе стандартных методик (Yaroshenko, 1969). Общее проективное покрытие (далее ОПП) и проективное покрытие (далее ПП) каждого вида растений в полевых условиях оценивали в процентах. В камеральных условиях ПП видов растений были переведены в баллы по шкале Б.М. Миркина со следующими баллами обилия-покрытия: «+» – менее 1 % покрытия, «1» – 1–5 %, «2» – 6–15 %, «3» – 16–25 %, «4» – 26–50 %, «5» – более 50 % (Mirkin et al., 1989). Описания были помещены в базу данных «Растительность бассейнов рек Волги и Урала» (Lysenko et al., 2012, 2014), созданную с использованием программы TURBOVEG (Hennekens, 1996) и обработаны в программе Juice (Tichý, 2002). Синтаксономический анализ проведен с позиций подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964); названия новых синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). Система высших синтаксонов приведена по сводке «Растительность Европы…» (Mucina et al., 2016). В таблицах для видов указано постоянство в процентах и мода – среднее значение обилия в баллах, рассчитанное по шкале Б.М. Миркина (Mirkin et al., 1989). Для синтаксонов с числом менее 5 описаний указана встречаемость. Названия видов сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову

(Czerepanov, 1995) с некоторыми дополнениями по IPNI (2025). Названия почв даны по работе «Классификация и диагностика почв СССР» (Klassifikatsiya..., 1977).

Р ЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Проведенные полевые исследования степной растительности и последующий синтаксономический анализ полученных данных позволили установить новую ассоциацию и подчиненные ей 6 субассоциаций. Далее характеризуем их.

Ассоциация Thymo marschalliani – Poetum angustifoliae ass. nov. (табл. 1–4). Диагностические виды (далее д.в.): Poa angustifolia , Thymus marschallianus , Potentilla argentea , Salvia stepposa. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 2 в табл. 1. Самарская обл., Сызранский р-н, 0,3 км к югу от с. Образцово, 24.08.2016. Флористическое богатство ценозов достаточно высокое – среднее число видов 25, флористическая насыщенность колеблется от 13 до 43 видов, ОПП составляет 70–100%. Травостой разделен на 3 подъяруса. Первый, имеющий высоту 70–120 см, разреженный, образован Stipa pennata , Stipa capillata , Scabiosa ochroleuca , Poa angustifolia и Verbascum lychnitis . Второй, высотой 40–80 см, густой, сложен Galium verum s.l., Medicago falcata s.l., Artemisia austriaca , Falcaria vulgaris и Festuca valesiaca . Третий подъярус, высотой 20–40 см, редкий, сложен Thymus marschallianus , Potentilla humifusa и Fragaria viridis . В сообществах доминируют Stipa capillata , Festuca valesiaca . Сообщества приурочены к черноземам и довольно широко распространены в Среднем Поволжье: в Ульяновской области они отмечены на склонах берегов рек Атца, Бирля и Малейка; в Самарской области – на склонах берегов рек Волга, Ташелка, Кубра, Кондурча, Малый Кинель, Большой Кинель, Большой Толкай, Кондузла, Хорошенькая, Большой Аврал и Кутулук; в Оренбургской области – в долине реки Кондузла.

Различия во флористическом составе сообществ позволили разделить ассоциацию на 6 субассоциаций: typicum , bromopsietosum ripariae , bromopsietosum inermis , centauretosum apiculatae , achilleetosum setaceae и caraganetosum fruticis .

Субассоциация Thymo marschalliani – Poetum angustifoliae typicum subass. nov. (табл. 1, оп. 1, 2). Д.в.: Poa angustifolia , Thymus marschallianus , Potentilla argentea , Salvia stepposa. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 2 в табл. 1. Самарская обл., Сызранский р-н, 0,3 км к югу от с. Образцово, 24.08.2016. Видовое богатство сообществ невысокое – среднее число видов 16, число видов в ценозах колеблется от 13 до 19, ОПП – 85%. Травостой разделен на 3 подъяруса. Первый, высотой 70-100 см, редкий, сложен Poa angustifolia , Asparagus officinalis , Echinops meyeri , Stipa capillata , Verbascum lychnitis. Второй подъярус, имеющий высоту 30–35 см, довольно густой, образован Falcaria vulgaris , Artemisia austriaca , Potentilla argentea , Galatella villosa , Melampyrum arvense . Третий подъярус, высотой 10–20 см, редкий, сформирован Thymus marschallianus , Veronica prostrata. В сообществах доминируют Galatella villosa и Stipa capillata. Ценозы субассоциации встречаются в Самарской области на правом берегу р. Волга, на склонах южной экспозиции крутизной 3° с черноземами.

Субассоциация Thymo marschallianae – Poetum angustifoliae bromopsietosum inermis subass. nov. (табл. 1, оп. 3-16). Д.в.: Bromopsis inermis , Stipa lessingiana. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 3 в табл. 1. Самарская обл., Кинельский р-н, 6 км к востоку от. с. Чубовка, 06.07.2016. Флористическое богатство ценозов достаточно высокое – среднее число видов 25, в сообществах встречается от 18 до 43 видов, ОПП варьирует от 80 до 98%. Травостой разделен на 3 подъяруса. Первый, имеющий высоту 60–100 см, разреженный, образован Bromopsis inermis , Stipa pennata , Artemisia marschalliana , Verbascum lychnitis , Knautia arvensis , Scabiosa ochroleuca. Второй подъярус, высотой 40-60 см, густой, сложен Stipa lessingiana , Festuca valesiaca , Artemisia austriaca , Achillea setacea , Medicago falcata s.l., Galium verum s.l., Stachys recta , Falcaria vulgaris , Euphorbia virgata. Третий подъярус, высотой 15–40 см, разреженный, сформирован Veronica prostrata , Fragaria viridis , Thymus marschallianus. В составе сообществ отмечен кустарник Chamaecytisus ruthenicus. Доминируют Stipa lessingiana , Bromopsis inermis, Stipa pennata. Ценозы распространены на склонах коренных берегов рек Ташелка, Малый Кинель, Волга, Кутулук, Кубра на черноземах карбонатных, на поверхности которых часто отмечались мелкие камни. Ценозы описаны в Ульяновской и Самарской областях.

Субассоциация Thymo marschalliani–Poetum angustifoliae bromopsietosum ripariae subass. nov. (табл. 1, оп. 17–25). Д.в.: Bromopsis riparia, Festuca pseudovina, Filipendula vulgaris. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 24 в табл. 1. Ульяновская обл., Сенгилеевский р-н, 1 км к востоку от с. Тушна, 10.06.2016. Флористическое богатство сообществ колеблется от 17 до 43 видов, среднее число видов – 29. ОПП – 80–100%. Травостой имеет 3 подъяруса. Первый, высотой 70–90 см, густой, сформирован Poa angustifolia, Filipendula vulgaris, Bromopsis riparia, Stipa capillata, Stipa pennata. Второй подъярус, имеющий высоту 40–70 см, довольно густой, сложен Festuca pseudovina, Salvia stepposa, Galium verum s.l., Falcaria vulgaris, Euphorbia virgata. Третий, высотой 15–30 см, разреженный, образован Veronica chamaedrys, Fragaria viridis, Thymus marschallianus. Доминируют Bromopsis riparia, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis. Сообщества распространены на пологих верхних частях склонов коренных берегов рек Атца, Бирля, Малейка, Кондурча, Кутулук с черноземными почвами и достаточным увлажнением. Ценозы описаны в Ульяновской и Самарской областях.

Субассоциация Thymo marschalliani – Poetum angustifoliae centauretosum apiculatae subass. nov. (табл. 2, оп. 1–17). Д.в.: Artemisia marschalliana , Centaurea apiculata , Scabiosa ochroleuca. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 13 в табл. 2. Самарская обл., Ставропольский р-н, 6 км к юго-востоку от с. Сосновка, 13.08.2016. Видовое богатство сообществ колеблется от 17 до 31 вида, среднее число видов – 26. ОПП составляет 75-98%. Травостой разделен на 3 подъяруса. Первый, густой, имеющий высоту 70–110 см, образован Stipa capillata , Stipa pennata , Artemisia marschalliana , Echinops meyeri , Gypsophila paniculata , Centaurea apiculata , Scabiosa ochroleuca , Verbascum lychnitis. Второй подъярус, высотой 40-60 см, густой, сформирован Festuca valesiaca , Phleum phleoides , Artemisia austriaca , Medicago falcata s.l., Galium verum s.l., Stachys recta , Achillea setacea. Третий подъярус, имеющий высоту 15–35 см, разреженный, сложен Fragaria viridis , Veronica incana. Доминируют Stipa capillata , Stipa pennata . Сообщества приурочены к верхним частям пологих склонов коренных берегов рек Бирля и Ташелка. Ценозы описаны в Ульяновской и Самарской областях.

Субассоциация Thymo marschallianae – Poetum angustifoliae achilleetosum setaceae subass. nov. (табл. 3, оп. 1–14). Д.в.: Achillea setacea , Taraxacum serotinum , Silene wolgensis. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 9 в табл. 3. Ульяновская обл., Новомалыклинский р-н, 1 км к северу от с. Елховый куст, 09.06.2016. Флористическое богатство ценозов колеблется от 15 до 31, среднее число видов – 22. ОПП составляет 70-98%. Травостой имеет 3 подъяруса. Первый, разреженный, высотой 70–100 см, сформирован Poa angustifolia , Stipa capillata , Verbascum lychnitis. Второй, довольно густой, имеющий высоту 30–60 см, сложен Achillea setacea , Achillea nobilis , Silene wolgensis , Medicago falcata s.l., Artemisia austriaca , Galium verum s.l., Festuca valesiaca , Euphorbia virgata. Третий, редкий, высотой 10–30 см, образован Thymus marschallianus , Galatella villosa , Melampyrum arvense , Thesium ramosum. Доминируют Stipa capillata , Medicago falcata s.l., Artemisia austriaca. Сообщества приурочены к верхним частям пологих склонов коренных берегов рек Кондузла, Хорошенькая, Волга, Малый Кинель, Большой Аврал, Большой Кинель. Ценозы описаны в Ульяновской, Самарской и Оренбургской областях.

Субассоциация Thymo marschalliani – Poetum angustifoliae caraganetosum fruticis subass. nov. (табл. 4, оп. 1–7). Д.в.: Caragana frutex , Allium rotundum , Spiraea litwinowii , Astragalus testiculatus. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 3 в табл. 4. Самарская обл., Кинель-Черкасский р-н, 0,5 км к северу от с. Большой Толкай. 20.07.2016. Видовое богатство сообществ варьирует от 18 до 25, среднее число видов – 21. ОПП – 85–98%. Травостой разделен на 3 подъяруса. Первый, разреженный, высотой 70–110 см, образован Stipa capillata , Verbascum lychnitis , Silene wolgensis , Gypsophila volgensis. Второй подъярус, довольно густой, высотой 35-60 см, сложен Artemisia austriaca , Medicago falcata s.l., Festuca valesiaca , Galium verum s.l., Falcaria vulgaris. Третий, негустой, высотой 10–30 см, сформирован Astragalus testiculatus , Thymus marschallianus , Taraxacum serotinum. В составе сообществ присутствуют кустарники Caragana frutex и Spiraea litwinowii. Доминируют Stipa capillata , Artemisia austriaca. Сообщества распространены в верхних, средних и нижних частях склонов западной экспозиции разной крутизны коренного берега р. Большой Толкай. Почвы – чернозем карбонатный. Ценозы описаны в Самарской области.

З АКЛЮЧЕНИЕ

Исследованы сообщества новой для науки ассоциации Thymo marschalliani – Poetum angustifoliae ass. nov. Установлено местоположение ассоциации в системе высших синтаксонов Европы (Mucina et al., 2016) – она отнесена к классу Festuco – Brometea Br.-Вl. ex Tx. ex Soó

1947, порядку Festucetalia valesiaсae Soó 1947, союзу Festucion valesiacae Klika 1931. Сообщества ассоциации рекомендованы для включения во 2-ое издание «Зеленой книги Самарской области» (2006). Необходим контроль за использованием склонов, сокращение объемов выпаса и сенокошения.

Исследования выполнены в рамках госзаданий ИЭВБ РАН – филиала СамНЦ РАН № 1024032600230-5-1.6.19, БИН РАН № 121032500047-1, ТКНС УрО РАН № 1022040700267-11.6.20 и финансовой поддержке гранта РФФИ №16-04-00747а.

Автор благодарит В.М. Васюкова (ИЭВБ РАН – филиал СамНЦ РАН) за ценные советы по таксономическим вопросам.